Œsophage et estomac des Oiseaux

L'œsophage des Oiseaux , auquel la cavité gutturale donne naissance en se rétrécissant peu à peu , diffère de celui des Reptiles par sa longueur très-considérable. Il est situé à la face antérieure des vertèbres du cou , derl'ière la trachée-artère , et un peu à sa droite (pi. XV, fig. vni, a).

En général il a beaucoup d'ampleur et d'extensibilité , surtout chez les jeunes Oiseaux qui, sortis fort imparfaits de l'œuf, ont besoin d'être nourris pendant quelque temps par leurs parents , tels que les Passereaux et les Grimpeurs. Ici l'œsophage forme, à partir de la large cavité du bec et du pharynx , un grand sac , dont le diamètre va toujours en diminuant, et dans lequel les parents entonnent la nourriture (3).

L'œsophage des Rapaces , des Échassiers et des Palmipèdes conserve toujours une grande ampleur, ce qui permet que ces Oiseaux, à l'instar d'une foule de Poissons et de Reptiles, non-seulement avalent des animaux entiers , mais encore (du moins les Rapaces) vomissent ce qu'ils n'ont pu digérer , plumes , os , etc.

Du reste ^ il arrive quelquefois qu'une partie de l'œsophage tient réellement lieu d'estomac ; ainsi, chez les Hérons, les Cigognes, etc.,

(1) Zoologie, tom. II. pag. 399.

(2) Lectures on comparative analomy, pag. 277.

(3) Je lai figuré, d'après le Moineau, dans mes Tabidœ illustrantes, cah. IV, pi. vi, fig. i.

on trouve souvent, dans l'e.stomac , des Grenouilles qui sont à demi digérées , tandis que le reste de leur corps est encore engagé dans l'œsophage.

Cependant ce qu'il y a de plus remarquable , c'est un certain appendice sacciforme de l'œsophage, auquel on donne le nom àe jabot (mghwies)^ qui existe principalement chez les Oiseaux granivores , mais qu'on rencontre aussi chez les Carnivores , où il ressemble néanmoins davantage à une dilatation uniforme du conduit , et qui , d'après Tiedemann (4j, ne manque qu'aux Grimpeurs, aux Echassiers , aux Palmipèdes , aux Insec tivores et aux Struthionides. Cette poche est couverte extérieurement d'une tunique musculeuse amincie , et tapissée en dedans d'une membrane muqueuse qui , au moyen d'une innombrable quantité d'orifices très-déliés, sécrète en abondance un liquide muqueux destiné à ramollir les aliments. Si nous consultons l'histoire du développement de l'organisme animal pour découvrir la signification de cet organe , nous sommes obligés de fixer principalement nos regards sur les sacs branchiaux qu'on rencontre déjà dans les classes inférieures , par exemple chez les Ascidies. En effet , comme la formation du gros intestin et du cœcum (jabot de l'intestin anal) s'est trouvée expliquée par la terminaison de l'intestin dans la cavité branchiale qui a lieu chez d'autres animaux des classes inférieures , par exemple les Holothuries et les larves d'Insectes , de même aussi le jabot proprement dît l'est par cette circonstance que , dans d'autres espèces , le commencement de l'intestin naît de cette même cavité. Au reste , l'œsophage de plusieurs Insectes offre déjà des appendices semblables , qui toutefois , dans cette classe , ne contiennent ordinairement que de l'air , et servent comme de poumons pour la succion. Ayant donc recoimu , à plusieurs égards , un certain rapport entre l'ampliation de l'œsophage chez les Oiseaux et les cavités branchiales ou réservoirs à air qui existent chez d'autres animaux moins avancés en organisation , nous serons peu surpris du phénomène singulier que Hunter (5)

(4) Lac. cit. pag. 400.

(;;) Observations on certain parts of the animal «■liGiiomy, Londres, 178G, iii-4"., page 191.

a observe dans les Pigeons , chez lesquels , à l'époque où les petits sortent de l'œuf, le jabot fournit une sécrétion plus abondante et lactiforme , qui sert à la nourriture du nouvel animal pendant les premiers temps. En effet ., nous aurons plus tard occasion de faire voir qu'une affinité fort remarquable existe , sous beaucoup de rapports , entre les organes respiratoires et la génération ou aussi la nutrition des petits.

Le jabot, situé hors de la poitrine, repose sur la fourchette et sur la membrane élastique qui unit les deux branches de cet os. Derrière lui, ou au-dessous, se trouve un rétrécissement peu étendu de l'œsophage.

Mais , peu après son entrée dans la poitrine , ce canal se dilate de nouveau , et forme le ventricule succenturié , ow jabot glanduleux (provenlriculus , echinus , cavitas cardica selon Home) (pi. XV , fig. ix , g) , dont la structure diffère surtout de celle du reste du canal intestinal par le volume et le nombre des glandes rougeâtres qui le garnissent. Home a fait voir que ces glandes elles-mêmes ont une structure qui varie beaucoup suivant les genres. Il les a trouvées très-développées , presque en forme de bouteille , et bordées de franges libres , dans l'Hirondelle de Java , qui construit des nids propres à être mangés (1). En général, elles sont simples chez les Oiseaux carnivores , volumineuses et ramifiées chez ceux qui vivent de graines ou de feuilles. Chez ces derniers , le ventricule succenturié , qui prépare le suc gastrique , a généralement des parois plus épaisses , des glandes plus rapprochées et plus développées , quoique assez petites. Au contraire , dans les Oiseaux carnivores , par exemple les Rapaces , les Pics , de même que , suivant Tiedemann , dans le Pélican , le Cormoran , la Spatule et l'Ibis , le ventricule est extrêmement large et court , ses parois sont minces , et il ressemble davantage à l'estomac sacciforme des Poissons et des Reptiles. La plupart du temps aussi , les glandes , au lieu d'être disséminées sur toute sa surface , sont concentrées sur un petit nombre de points.

Il y a des circonstances où la couche glan-

(1) Philos. Trans. 1017.

dulaire dont j'ai parlé dans le paragrai)he précédent est presque le seul caractère auquel le ventricule succenturié se distingue de l'estomac proprement dit. Tel est le cas du genre Euphones , dont le canal alimentaire a une structure extrêmement simple , que Lund (2) nous a fait connaître le premier. Chez cet oiseau , l'œsophage ne produit qu'un jabot peu ample , au bas duquel se trouve un ligament glanduleux; l'estomac proprement dit , dont la capacité ne dépasse pas celle de l'intestin , avec lequel il se continue en ligne droite , ne diffère que par sa membrane muqueuse lisse , de ce dernier , dont la surface offre des plis longitudinaux onduleux.

Chez les Oiseaux carnivores, tels que les Rapaces , beaucoup de Palmipèdes et d'Echassiers , les Pics , etc. , le ventricule succenturié se continue encore d'une manière insensible avec le second estomac , qui ne diffère de lui qu'en ce qu'il n'a plus de glandes gastriques proprement dites , et que sa couche musculaire , partant de deux minces disques tendineux arrondis , paraît être destinée à imprimer un mouvement rotatoire au contenu de l'estomac (3).

Dans la Cigogne , la Spatule , l'Ibis , le Pétrel , le Macareux , etc. , les deux estomacs sont déjà distingués l'un de l'autre par un rétrécissement plus marqué , et la paroi musculeuse de l'estomac proprement dit a aussi une force considérable (pi. xvi , fig. vin). Cependant la structure musculeuse de cet

(2) De génère Euphones. Copenhague, 1029, in-S».

(3) CeUe sorte de niouvemenl est prouvée par la forme ronde que prennent, dans l'estomac des Oiseaux de proie , les portions de leurs aliments qu'ils ne peuvent digérer, et, suivant Home (Lectures on comparative anatomy, pag. 314), par la formation d'égagropiles arrondis de poils de chenilles dans l'estomac du Coucou : ces poils, qui sont cornés , raides, et garnis latéralement d'épines obliques, pénètrent assez avant dans la membrane muqueuse molle , y demeurent fixés par leurs crochets , et donnent à la face interne de l'estomac un aspect velu. Brehra {Isis, 1023, tom. 1 , pag. 222 ) les a même considérés comme appartenant à l'organe, erreur qui a été complètement réfutée par Nitzsch (Meckel's Ârchiv, tom. VIII, cah. m, pag. Siî9) et par moi {Isis , 1823, tom. I, pag. 666). Au reste , l'inclinaison que tous affectent du même côté, à peu prés comme ceux d'un chapeau, est une preuve péremptoire de la réalité du mouvement rotatoire dont je parle dans le texte. Voyez mes Tabulœ illustrantes , cah. IV , pi. vi , fig. 7, 8. Quand il y a longtemps que le coucou n'a mangé de chenilles, son estomac cesse d'être velu.

ORGANES DE LA DIGESTION

organe n'est nulle part aussi prononcée que dans les Oiseaux qui vivent de substances végétales , comme les Pigeons , les Poules , les Dindons , les Oies , les Cygnes , etc. Là les muscles forment la plus grande partie de l'estomac; leurs fibres denses et d'un rouge foncé aboutissent à un centre tendineux trèssolide , et comme la membrane interne ou l'épithélion a une texture parfaitement cornée , le viscère peut agir avec une force extraordinaire sur les substances introduites dans son intérieur. En haut et en bas , cet estomac musculeux , qu'on nomme gésier, ofïre une dilatation sacciforme , où ses parois reparaissent sous leur forme primitive (pi. xv, fig. IX , pi. XVI , îig. v). Du reste , le pylore s'applique immédiatement au cardia , et n'a -point de valvules , ce qui permet que des graines passent dans l'intestin sans avoir été comminuées, circonstance qui n'est pas sans importance pour la propagation des plantes à la surface de la terre , car Banks (1) assure que les graines qui ont traversé le canal alimentaire d'un oiseau germent beaucoup plus promptement que d'autres.

L'estomac musculeux, ou le gésier, est situé à gauche , au-dessous du foie , dans les Oiseaux, comme chez les Reptiles (pi. xv, lîg. ix). Ordinairement il est à une assez grande profondeur dans la cavité abdominale , mais quelquefois aussi , par exemple dans le Coucou , le Héron , etc. , il y est trèsprofondément enfoncé.

J'ai été frappé du développement énorme de l'épithélion du gésier du Pétrel {Procellaria glacialis ) , chez lequel il forme des saillies cornées coniques et réellement semblables à des dents ( 2 ) , d'autant plus que cet oiseau vit de matières animales, comme le prouvaient les débris de bras de Seiches brisés par la force de son estomac.

AVilson (3) attribue au Turdus pohjglottus un estomac d'une petitesse extrême , puisque son volume n'égalerait que le quart de celui du cœur.

Nous voyons donc l'estomac membraneux

(1) Voyez Home, loc. C2f.,pag. 286.

(2) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cali. IV, pi. vi,

fig. XV.

(3) Journal universel des se . médicales, juil\etlSl9 , p.^g. 123.

et uniforme de la classe précédente passer peu à peu , dans celle-ci , à une structure plus complexe et plus musculeuse , qui , d'une part , rappelle l'estomac de certains Insectes , et de l'autre correspond au grand développement que le système locomoteur a acquis chez les Oiseaux. L'observation nous apprend que cette texture musculeuse peut même se développer jusqu'à un certain point chez les Oiseaux de proie , quand on les nourrit exclusivement de grains et autres substances végétales (4). Il est fort remarquable , en outre , que des espèces semblables à l'extérieur diffèrent l'une de l'autre par la construction de leur estomac , conforme d'ailleurs au climat qu'elles habitent et à la nourriture dont elles font usage. Ainsi Home a fait voir que l'Autruche d'Afrique (Strulhio camelus) a un large ventricule succenturié , qui se recourbe de bas en haut , pour s'ouvrir dans un petit gésier très-musculeux (pi. xxi , fjg. iv) , tandis que celle d'Amérique {Rhea americana) a l'estomac proprement dit plus spacieux, mais formé de parois plus minces , dans lesquelles j'ai constaté la présence d'un appareil glanduleux particulier (5).

Du reste , on a eu parfaitement raison de comparer l'action du gésier à celle des dents molaires et les fonctions du bec à celles des dents incisives. Si Ton réfléchit que les Oiseaux pourvus d'un semblable estomac ont en outre l'habitude d'avaler beaucoup de pierres , afin d'armer en quelque sorte leur viscère de dents étrangères , comme le font plusieurs animaux des classes inférieures , on trouvera moins surprenantes les observations de Réaumur , Spallanzani , etc. , desquelles il résulte non-seulement que le gésier supporte sans inconvénient la présence des corps même les plus aigus, comme morceaux de verre ou pointes métalliques, mais encore qu'il les émousse et les broie dans un laps de temps assez court.