Respiration des Reptiles

Comme , dans cette classe en général , l'animal devient peu à peu d'aquatique aérien, de même aussi la respiration aqueuse s'y convertit en respiration aérienne , de sorte que l'organe respiratoire répète les formes qui appartenaient déjà à celles des classes antérieures dans lesquelles on trouve , soit une véritable respiration aérienne, soit seulement une expiration d'air, par exemple les vésicules aériennes ou natatoires des Zoophytes , les cavités respiratoires de plusieurs Gastéropodes , les trachées et poches trachéennes des Insectes, la vessie natatoire des Poissons. Mais , comme déjà dans les Poissons , où le véritable appareil respiratoire, c'est-à-dire l'appareil branchial , se détache mieux de l'intestin, par exemple chez les Lamproies (S 652), il est placé au devant ou au dessous de l'œsophage, la même chose a lieu aussi pour la respiration aérienne des Reptiles, Oiseaux et Mammifères, chez lesquels

le canal intestinal ne prend presque plus aucune part à la fonction , quoique chez tous une respiration branchiale au commencement de ce canal soit encore la première forme que cette fonction revêt dans l'embryon. On donne le nom de poumons à des sacs de cellules plus ou moins serrées , qui admettent l'air dans leur intérieur, et s'ouvrent dans la cavité orale ou gutturale , par un canal plus ou moins long, tantôt membraneux, tantôt entouré d'anneaux cartilagineux , rappelant ainsi les trachées des Insectes. En outre, ici et dans les classes suivantes, ces organes ne sont plus exclusivement consacrés à la respiration , et ils acquièrent encore une haute importance comme appareil vocal , destination que contribuent à leur donner l'adjonction d'organes locomoteurs particuliers et certaines modifications tant des cavités orale et nasale , que de la langue et des lèvres.

A. Reptiles branchies.

Ce premier ordre se rattache d'une manière fort remarquable à la classe précédente, en ce que les organes respiratoires des Poissons, les branchies, dont tous les animaux placés au dessus n'offrent plus d'exemple qu'à l'état d'embryon ou de têtard , persistent encore pendant la vie entière , et coexistent avec des poumons, à la vérité incomplets. Tel est le cas des genres Amphiuma, Menobranchus, Proteus , Siren et Axolotl (1) (Gyrinus mexicanus). J'ai déjà dit, en trai^ tant du splanchnosquelette des Reptiles , que tous ces animaux ont des arcs branchiaux, qui , comme chez les Poissons , tiennent à l'hyoïde , et sont situés immédiatement derrière la tête.

Leurs branchies varient beaucoup. Chez quelques-uns , tels que V Amphiuma (2) , elles sont totalement oblitérées , et l'on n'aperçoit que les arcs branchiaux , dans une cavité branchiale ouverte seulement au dehors par un trou. Chez d'autres , par exemple l'Axolotl , ce sont des peignes de filaments

(1) Cependant l'Axolotl pourrait bien n'être , d'après G. Cuvier , qu'un têtard de Triton ( Recherches sur les Reptiles regardés encore comme douteux. V avis, 1007,

in-4", fig.)'

(2) L' Amphiuma, dit Cuvier, est plus qu'un Reptile , car il se creuse des trous en terre presque comme un Lombric.

simples, comme dans presque tous les Poissons osseux. Dans d'autres encore , tels que le Protée et la Sirène , les filaments branchiaux sont ramifiés comme les branchies surnuméraires de VHeterobranchus anguillaris.

Quant au nombre des arcs branchiaux , il y en a trois paires dans le Protée , et l'eau que l'animal a prise par la bouche ressort par les fentes placées entre les arcs, absolument comme chez les Poissons. Les branchies elles-mêmes pendent , en forme de branches pennées , à la partie supérieure des arcs branchiaux , et font une assez grande saiUie hors de l'ouverture branchiale. Elles sont ordinairement d'un rouge pâle chez les Protées qu'on tire des eaux souterraines de la Carinthie ; cependant j'ai remarqué qu'à une lumière un peu vive , elles ne tardaient pas à devenir d'un rouge plus foncé.

Outre les branchies , on trouve encore des sacs pulmonaires , qui ressemblent beaucoup aux vessies natatoires des Poissons. Ils sont membraneux et très-longs surtout dans la Sirène , où ils s'étendent jusqu'à l'extrémité de la cavité abdominale. Les conduits excréteurs de ces poumons (les bronches) sont également membraneux , et il n'y a que la Sirène et l'Axolotl chez lesquels on trouve leur ouverture près de la langue garnie d'un rudiment de larynx cartilagineux. Dans le Protée, au lieu du larynx , j'aperçois, comme Schreibers (3) et Rusconi (4) , une cavité membraneuse , qui s'ouvre dans le pharynx par une petite fente , et se prolonge postérieurement en deux longs conduits membraneux , lesquels aboutissent à des vésicules pulmonaires parfaitement simples. Quand les branchies proprement dites ont disparu chez l'animal parfait , ainsi qu'il arrive dans V Amphiuma ^ les poumons sont des cylindres à peu près uniformes, sans larynx ni trachée cartilagineux , et ils s'étendent jusqu'au fond de la cavité abdominale , sous la forme d'organes vasculaires (5) , qui seuls ici accomplissent la respiration. On trouve aussi , dans la Sirène , trois grandes paires de branchies , dont les postérieures ont environ deux pouces de long sur de grands individus. Ce qui

(3) Philos. Trans, 1801, pag. 23S>.

(4) Monografia del proteo anguino. Paris 1810, in-4o , pi. II , fig. 3, z.

(5) Mémoires du Muséum, tom. XIX, pag. 18, pl.n,fiS. 2. h.

ORGANES RESPIRATOIRES ET VOCAUX

n'empêche pas , d'après Meckel , qu'il n'y ait à l'intérieur des poumons en forme de vessies, et pourvus de saillies cartilagineuses imitant des mailles.

B. Batraciens.

Les organes respiratoires des Têtards de Grenouilles, Crapauds et Salamandres sont construits sur le même plan que ceux de l'ordre précédent. Des branchies poussent d'abord , aux deux côtés de la tête , sur quatre paires d'arcs branchiaux , diminuent ensuite peu à peu , et quand l'animal commence à humer des bulles d'air , ne laissent plus qu'un trou au côté gauche du cou. Ce trou ressemble aux trous branchiaux des Poissons cartilagineux ou de VAmphiuma, si ce n'est qu'il n'existe que d'un seul côté ; il livre passage à l'eau , jusqu'au moment où lui-même finit par se boucher , et alors l'animal ne respire plus que par des poumons. J'ai déjà fait connaître, en décrivant le splanchnosquelette , la manière dont les arcs branchiaux eux-mêmes se modifient , s'oblitèrent et finissent par ne plus laisser d'autre vestige que des cornes hyoïdiennes. Cependant il est fort remarquable qu'à l'époque même où l'animal complètement développé ne respire plus qu'à l'aide de branchies , ce soient la région laryngienne et l'os hyoïde qui se trouvent chargés du mécanisme respiratoire proprement dit, comme nous ne tarderons pas à nous en convaincre. Cette région du corps ne se borne donc pas à représenter , dans le têtard , une sorte de thorax du splanchnosquelette , ainsi qu'il arrive chez les Poissons , mais elle remplit aussi plus tard les fonctions d'un thorax proprement dit , et nous concevons dès lors comment les Bratraciens peuvent se passer, à leur névrosquelette , d'un thorax formé par de véritables côtes.

Si nous considérons les organes respiratoires permanents de ces animaux , et notamment les poumons eux-mêmes , nous reconnaissons que la structure membraneuse , vésiculeuse et largement celluleuse de ces derniers leur donne encore une analogie formelle avec les vessies natatoires (pi. xui, fig. VI, A, b, c). Ce sont deux sacs situés des deux côtés du tronc , et s'avançant

fort loin dans la cavité pectorale , qui n'est encore séparée de l'abdominale ( pi. xni , fig. I, n, n, b). Celui du côté droit est un peu plus gros que le gauche. Quand ils ne contiennent pas d'air , ils se réduisent à des masses extrêmement petites. Dans le Pipa, leurs parois sont plus fermes , intérieurement parsemées de nombreuses cloisons ; ils sont aussi plus larges et plus courts chez les mâles, plus longs mais étroits chez les femelles (1).

Il n'y a presque aucune trace de bronches dans les Grenouilles et les Salamandres , dont les poumons tiennent au larynx presque immédiatement et sans trachée-artère proprement dite. Le larynx, au contraire , est fort ample chez la Grenouille ; il s'ouvre dans la cavité orale par une glotte, sans épiglotte, quoique la langue puisse remplir jusqu'à un certain point les fonctions de cette dernière (S 540). Il est pourvu des deux côtés de deux fortes cordes (pi. xni , fig. vi. A, d), qui, jointes à la grande mobilité de la glotte, font de lui un organe vocal très - puissant. C'est là le premier exemple de voix plumonaire dans le règne animal.

Voici en quoi consiste le mécanisme de la respiration, tel que nous l'a fait connaître surtout Townson (2), quoique Swammerdara et Malpighi en eussent déjà parlé. Quand le large hyoïde qui forme la base de la cavité orale (S 539, pi. xni, fig. vi, A^ a) vient à être écarté du palais par ses muscles, un vide a lieu dans la bouche , et l'air s'y précipite à travers les narines, qui sont susceptibles de se fermer à l'aide de valvules (3). Alors l'hyoïde se relève , les narines se bouchent, et l'air est poussé dans les sacs pulmonaires, ou plutôt avalé ; mais il peut aussi remplir les sacs laryngiens (S 541 ) qui s'ouvrent dans la bouche. Or, ces sacs, qu'on observe surtout dans la Hijla arborea et la Rana teniporaria, chez les mâles (pK xni , fig. vi, B) , contribuent beaucoup à grossir la voix par résounance. On conçoit , d'après cela comment les poumons des Batraciens peuvent

(1) Breyer, Oftsert). anat. ctrca fabricam ranœ pipœ ,pag. 13.

(2) Dans Tracts and observations in natural history andphysiology. Londres, 1799.

(3) Le mouvement des narines, et même celui de la glotte , sont une répétition de ceux par lesquels s'ouvrent et se ferment les stigmates des animaux inférieurs.

se dilater , même après qu'on a ouvert le corps , phénomène dont beaucoup de physiologistes , qui rapportaient tout au mécanisme humain , ne pouvaient trouver la clef. Mais, en même temps , on y voit la confirmation de ce que j'ai avancé plus haut , savoir, que ces animaux sont dans le cas des Poissons , en d'autres termes que c'est , à proprement parler , avec leur larynx qu'ils accomplissent les mouvements respiratoires. Cependant on ne doit compter pour une respiration que l'intervalle compris entre deux ouvertures successives des narines , intervalle pendant la durée duquel s'exécutent toujours plusieurs séries de mouvements du larynx. Quant à la constriction des poumons , elle résulte, et de la contraction de leurs propres parois, et de la pression qu'exercent sur eux les muscles du bas-ventre.

Dans le Pipa , la trachée-artère et le larynx diffèrent beaucoup de ce qu'ils sont chez les Grenouilles et les Crapauds. A la vérité, il n'y a point de trachée proprement dite, mais les bronches sont plus longues, et même gaï'nies de longs anneaux cartilagineux, qui n'existent encore chez aucun autre Batracien. Les femelles ont des bronches plus étroites que celles des mâles , mais munies d'un plus grand nombre d'anneaux cartilagineux ; le larynx du mâle est beaucoup plus large et plus ossifié que celui de la femelle (1).