VI. RESPIRATION DES OISEAUX

Les Insectes sont, parmi les Corpozoaires, ceux qui ont la respiration la plus étendue, puisque Tair se répand dans toutes les parties de leur corps. Les Oiseaux se trouvent dans le même cas parmi les Céphalozoaires , et pour la même raison , quoique en général la structure de leurs organes respiratoires soit beaucoup plus uniforme que celle des Hexapodes.

C'est principalement par les narines que l'air s'introduit chez eux ; il gagne de là l'ouverture nasale postérieure , que nous avons décrite plus haut comme une fente longitudinale , et passe dans la glotte , en croisant la voie que suivent les aliments. La glotte ressemble à celle de la plupart des Reptiles, c'est-à-dire qu'elle a la forme d'une fente longitudinale ; des papilles dirigées en arrière remplacent l'épiglotte (5) , dont on aperçoit néanmoins un rudiment dans l'Autruche d'Afrique , dont le bord postérieur de la langue tient lieu jusqu'à un certain point dans celle d'Amérique , et qui , suivant Nitzsch (6), est encore plus sensiblement développée dans la Fiilica air a.

(4) Voyez une belle figure du poumon ouvert de Tortue et de la bronche qui lui appartient , dans Bojanus {Anatome testitudinis , vol. II, pi. xxix).

(5) Ces papilles, qui offrent des formes très-variées, manquent chez l'Autruche.

(6) Meckel's Archiv , , 1826 , pag. 613.

ORGANES RESPIRATOIRES ET VOCAUX

Le larynx proprement dit , qu'on appelle supérieur , pour le distinguer de celui dont nous parlerons plus loin, consiste ici en pièces osseuses. Sa paroi antérieure est formée , comme déjà dans les Reptiles , par une grande plaque osseuse , qui se termine en pointe à sa partie supérieure, et qui est l'analogue du cartilage thyroïde de l'homme. En arrière, s'adossent à ce cartilage deux autres cartilages plus petits , avec un os médian oblong , correspondant ensemble à la partie postérieure du cartilage croicoïde et aux cartilages aryténoïdes de l'homme (1). Enfin on trouve en haut les os de Santorini , qui bornent la glotte des deux côtés , et sont mus par des muscles particuliers (2).

Du reste, il est à remarquer qu'on observe, chez beaucoup d'Oiseaux, l'indice d'une division de la voie aérienne par le larynx supérieur, et cela au moyen d'une saillie , tantôt membraneuse , tantôt osseuse , qui part du côté interne de la ligne longitudinale médiane du cartilage thyroïde. Meckel n'a vu cette saillie manquer que dans les Rapaces diurnes et nocturnes et dans les Struthionides. Chez les Palmipèdes , où elle se rencontre fréquemment, comme reste de la scission totale de la trachée-artère dans les Manchots , je l'aperçois dans le Cygnus olor, tandis que le Cygnus rufipes en est privé d'après Meckel.

La longueur du cou des Oiseaux fait que leur trachée-artère est plus longue que dans aucune autre classe du règne animal. Ses anneaux sont ossifiés , comme les plaques du larynx (3), et ils forment des cercles complets , à l'exception des deux supérieurs , qu'on peut comparer à la partie antérieure du cartilage cricoïde de l'homme. 11 n'est pas rare , par exemple dans le Héron et le

(1) J'aperçois très-distinctement, sur le larynx d'un Chien , où les cartilages sont en partie ossifiés, ces trois pièces formant la large paroi postérieure du cartilage cricoïde.

(2) Voyez, à ce sujet, la description du splanchnosquellette , § 256 , et la pi. xiv , fig. vu.

(3) En général, on trouve peu de cartilages chez les Oiseaux, suivant la remarque de Tiedemann {Zoologie, tom. II , pag. 121 , S39 , où les organes respiratoires et vocaux de ces animaux sont décrits fort au long). Voyez , pour une exposition plus complète encore de ces parties, Meckel, System dar vergleichcnden Anatomie, tom. VI.

Cygne (4) , qu'alternativement la moitié gauche et la moitié droite de ces anneaux soient plus larges, ce qui produit à peu près la figure suivante en arrière et en avant : > =

— > =. Leur nombre est très-considérable ; il — > =

s'élève à deux cents dans le Pélican.

Un fait remarquable, c'est que la trachéeartère offre des flexuosités particulières , toujours plus prononcées chez les mâles (5), dans plusieurs Gallinacés , Palmipèdes et Echassiers. Ces flexuosités sont logées dans la crête sternale (§ 244 et 256), chez la Grue (pi. XVI, fig. xi) , le Cygne chanteur (6) et autres, ou seulement placées sous le jabot , comme dans le Coq de bruyère et le Phasianus garrulus.

Enfin , la structure de la trachée-artère , considérée dans son ensemble , offre encore des variations remarquables. Non-seulement on trouve des dilatations considérables à sa partie moyenne, chez les mâles de plusieurs Plongeons et Canards (7), et ce phénomène a même lieu quelquefois près du larynx inférieur, comme dans le Kamichi {Palamedea bispinosa ) ^ suivant Humboldt , mais encore le Casoar de la Nouvelle - Hollande présente une organisation qu'on ne rencontre nulle part ailleurs; chez le mâle, aussi bien que chez la femelle, on trouve, au tiers inférieur de la trachée-artère et à sa face antérieure, une ouverture ovale, longue de deux pouces et demi, entre les cinquante -troisième et soixante-deuxième anneaux ; à cette ouverture s'adapte un sac , du volume d'une tête d'homme , que Tanimal peut remplir d'air à volonté, comme les Sauriens le font pour leurs sacs laryngiens (8). Je dois encore signaler la scission de la trachée-artère dans toute sa longueur , que Jaeger (9) a découverte dans le Pingouin, et que Meckel attribue également à la Procellaria glacialis;

(4) Figuré par Parsons {Philos. Trans. 1760, p. 21!)). (3) Nouvel exemple de développement plus consirable des organes respiratoires chez les mâles.

(6) Il est digne de remarque qu'on trouve toujours ces flexuosités dans le Cygnus canorus , et qu'on ne les rencontre jamais dans le Cygnus olor.

(7) Voyez la figure d'une double dilatation de ce genre , chez le Mergus merganser , dans mes Tabulée illustrantes , cah. II , pi. m.

(0) Knox , dans Meckel's Ârchio., tom. VI, p. 263. (9) Meckel's Archiv., tom, VI, 1832, cah. I.

car c'est une analogie avec les Tortues terrestres , chez lesquelles la division de la trachée commence très-haut.

Au reste , la trachée-artère des Oiseaux peut être allongée , tant par les muscles du larynx et de l'hyoïde , que par des muscles particuliers partant du sternum et de la fourchette, et raccourcie par l'élasticité des fibres tendineuses qui unissent les anneaux osseux les uns aux autres. Cette faculté de s'allonger et de se raccourcir, la longueur de la trachée elle-même, la nature osseuse de ses anneaux, mais surtout l'ample propagation de l'air dans les cavités spacieuses du corps, dont je parlerai plus tard , contribuent beaucoup à renforcer et à modifier la voix de ces animaux.

Cette classe est la seule dans laquelle on rencontre un second larynx , inférieur ou bronchial , à l'extrémité inférieure de la trachée-artère. Presque tous les Oiseaux en sont pourvus (1), et ce qui lui donne surtout de l'importance, c'est qu'il constitue l'organe proprement dit de la voix (2). Peu avant la division de la trachée-artère, on trouve un anneau plus fort et plus solide , qui est partagé d'avant en arrière par deux prolongements osseux unis ensemble , et qui représente ainsi deux ouvertures destinées, l'une à la bronche droite, l'autre à la bronche gauche , dans chacun desquelles une duplicature de la membrane interne de la trachée produit une glotte (3). Les bronches elles-mêmes consistent en demi anneaux elliptiques , unis par des fibres élastiques, dont les supérieurs sont plus larges et fréquemment osseux, et les inférieurs plus étroits, mais cartilagineux. A leur face interne , les bronches sont tapissées par une membrane fine et transparente, dont les ébi'anlements contribuent à modifier la voix , et à laquelle on peut , par conséquent , donner le nom de membrane tympaniforme ( pi. xvi, fig. u, e). Du reste, les

(1) Il paraît ne manquer que dans le roi des Vautours ( VuUur papa ) , selon Cuvier; Rudolphi ne l'a pas trouvé non plus dans le Vultur aura, ni Meckel dans les Autruches et les Casoars.

(2) Nous ne manquons pas de faits démontrant que les Oiseaux , même après avoir eu la trachée-artère coupée, continuent encore à pousser, mais plus faiblement , le cri qui leur est particulier.

(3) Cependantje me suis convaincu qu'il n'y a qu'une seule glotte chez le Perroquet, l'anneau inférieur de la trachée-artère n'étant point fendu.

bronches n'ont jamais une longueur considérable; on y compte onze à dix-huit anneaux, et , lorsqu'on les coupe à la racine du poumon , elles se raccourcissent ordinairement avec promptitude , par l'effet de leur élasticité propre. Quand elles pénètrent dans les poumons , leurs anneaux cartilagineux deviennent plus minces et plus rares , pendant que leurs fibres élastiques ou musculaires se prolongent encore jusqu'à une certaine distance (4).

Tout ce remarquable appareil fibreux est mis en mouvement par trois à cinq paires de muscles chez les Oiseaux qui ont une voix très-modulée^ ou qui possèdent la faculté d'imiter des sons étrangers, même la voix humaine , par conséquent chez les Passereaux et les Perroquets. Le raccourcissement et l'allongement des bronches déterminent, dans les deux glottes et membranes tympaniformes, une tension ou un relâchement qui les rend aptes à produire la voix , que l'allongement ou le raccourcissement de la trachée elle^ même et l'ampliation ou le resserrement de la glotte supérieure modifient ensuite de diverses manières (5). On voit, pi. xvi , fig. n, sur le Perroquet, qui a trois paires de muscles au larynx inférieur , en b , le constricteur descendant perpendiculaire de la glotte, et en e son muscle dilatateur.

Il est beaucoup d'Oiseaux qui n'ont au larynx inférieur qu'un seul muscle, dont l'insertion ne reste cependant pas toujours la même. Tels sont, d'après Teidemann (6), les Aigles , les Faucons ^, les Chouettes , le Coucou , beaucoup d'Echassiers et quelques Palmipèdes, dont la voix n'offre aucime modulation.

Enfin , ce larynx inférieur est quelquefois entièrement privé de muscles , comme , par exemple, chez les Gallinacés et la plupart des Palmipèdes. Cependant , chez quelques-uns de ces derniers , tels que les Canards et les

(4) Cuvier a surtout bien distingué les fibres musculaires dans l'Autruche et le Casoar.

(5) Haller dit [Elem.phys., tom. III, pag. 4150) : His collectis adparet, glottidem superiorem tendi non posse , sed arctari : glottidem inferiorem arctari nonposse , sed tendi. Videri ergo ad variandos tonos, et in tensione organi sonori, et in angustia ostii sonum edentis varietatem locum habare.

'fi) Zoologie, tom. II.

ORGANES RESPIRATOIRES ET VOCAUX

Harles , les mâles ont leur larynx inférieur pourvu de dilatations latérales , rarement symétriques , il est vrai , et tantôt membraneuses, tantôt osseuses (pi. xvi, fig. xn) (1).

Les muscles qui commencent au dessous de la gaîne cornée de la pointe de la langue du Pic , et qui opèrent la rétraction de cet organe ( trachéo-glosses ) , sont surtout remarquables par leur torsion en spirale autour du larynx supérieur (2).

Les poumons des Oiseaux diffèrent principalement de ceux de tous les animaux en ce qu'ils ne sont point libres dans la cavité du tronc , mais représentent deux masses aplaties , spongieuses et d'un rouge foncé , fixées à la paroi tergale d'une cavité pectorale qui s'étend jusqu'au bassin (pi. xii , fig. vu, g). Leur face antérieure est libre, mais la postérieure offre des enfoncements profonds produits par la saillie des côtes. Ils sont séparés l'un de l'autre par les corps des vertèbres dorsales , ou par leurs apophyses épineuses antérieures. Les poumons de l'Oiseau ont encore cela de particulier, qu'ils ne sont point enveloppés de tous côtés par la membrane tapissant la cavité du tronc, et qui, chez les animaux sans diaphragme, représente à la fois la plèvre et le péritoine. En effet , leur face tergale tient immédiatement à la paroi du thorax par un tissu court et dense , et la membrane séreuse ne revêt que leur face antérieure (3). Mais ce qu'ils offrent de plus remarquable, c'est que leur surface n'est point close , c'est-à-dire qu'elle s'ouvre par plusieurs orifices dans les espaces circonvoisins , de sorte que l'air peut passer nonseulement dans les cavités du tronc, mais même jusque dans celles des os. La structure de ces organes a été naguère étudiée avec soin par A. Retzius (4), qui s'est atta-

(1) Celles du Mergus mer ganser sont représentées dans mes Tabulœ illustrantes , cah. II , pi. ni.

(2) HcBEK , De linguapici viridis. Stuttgard, 1021, fig. X.

(3) Si l'on veut prendre les choses à la rigueur, les poumons de l'homme lui-même sont situés aussi hors de la plèvre; mais le fait est bien plus prononcé ici.

(4) Dans Froriep's Notizen ans dem Gebiete der Natur-und Heilkunde , octobre 1032 , n" 149. — On trouve aussi quelques observations intéressantes sur les ouvertures extérieures du poumon des Oiseaux , dans L. Fdld , De organis, quitus aves spiritum ducunt. Wurzbourg, 10I6.

ché surtout à faire voir comment, à partir de la dilatation de chaque bronche (pi. xvi, fig. II, h), il pénètre dans l'intérieur de la substance pulmonaire une série de tubes aériens, d'où naissent, à angle droit, une multitudede ramifications secondaires , ayant cela de particulier, qu'elles ne se terminent jamais en cul-de-sac , mais forment de petits tubes parallèles qui se continuent toujours avec d'autres en s'infléchissant , de sorte que , depuis la trachée - artère jusqu'aux ouvertures extérieures des poumons , il y a partout communication d'une cavité à l'autre et libre circulation de l'air. Si l'on examine l'intérieur des tubes pulmonaires les plus déliés avec une forte loupe , on y trouve un réseau celluleux délicat , qui ressemble assez bien à celui qu'on voit sur la surface interne du poumon des Serpents.

Mais ce n'est point seulement en cela que le poumon des Oiseaux ressemble à celui des Serpents ; de même que nous avons vu , chez ces derniers , la portion supérieure celluleuse et à parois épaisses dégénérer par le bas en un sac presque entièrement membraneux, de même aussi, dans les Oiseaux, divers prolongements de la membrane interne qui tapisse la cavité commune du tronc , forment une série de cellules , qui , embrassant les autres viscères, peuvent très-bien être comparées à l'appendice membraneux du poumon des Ophidiens , de sorte qu'on serait en droit de dire , sous ce rapport , que , chez l'Oiseau , les autres viscères se trouvent contenus dans le poumon lui-même. Les ouvertures des poumons sont situées à leur extrémité inférieure , et le nombre en varie de cinq à sept. Les grandes cellules membraneuses ne sont pas non plus disposées partout de la même manière (5). Cependant on peut ériger en règle que tout viscère .important est enveloppé par une ou même par deux cellules particulières. Ainsi , par exemple , il y a une cellule cardiaque antérieure et une postérieure , deux grandes cellules latérales qui entourent le foie , deux vastes sacs abdominaux qui circonscrivent les organes intestinaux et génitaux, etc. Il existe même des

(3) Elles ont été surtout examinées avec soin par Merrem , dans Leipziger Magazin fuerNaturkunde, 1703,

TRAITÉ DANATOMIE COMPARÉE.

cellules particulières qui s'étendent jusqu'à la surface extérieure du tronc, et qui conduisent l'air , tant aux clavicules , aux omoplates et aux humérus, qu'aux fémurs et aux vertèbres du cou , tandis que les autres os du tronc sont immédiatement pourvus de ce liquide par les sacs aériens du tronc lui-même. Toutes ces cavités communiquent si bien les unes avec les autres , qu'en poussant de l'air dans une seule d'entre elles ( par un trou pratiqué au fémur ou à l'humérus) , on peut aisément soutîler le corps entier , ou que , comme Vrolik et Albers l'ont démontré par leurs expériences, la respiration peut être entretenue par cette voie inverse , et qu'enfin il suffit de la lésion d'une seule de ces cavités pour permettre à l'air chaud et dilaté d'abandonner tout entier le corps de l'Oiseau , qui devient alors incapable de voler plus longtemps.

Le mouvement respiratoire des Oiseaux est accompli en partie par les côtes et le sternum , comme chez les Sauriens , mais d'une manière différente , en partie aussi par des muscles qu'on peut comparer sous certains rapports à un diaphragme.

En ce qui concerne les muscles , ils partent du milieu des côtes inférieures, sous la forme de faisceaux aplatis , et descendent obliquement vers la partie inférieure des poumons (S 353) , où ils se perdent dans la membrane séreuse attachée à ces organes, de sorte qu'en se contractant ils tirent les poumons euxmêmes de haut en bas , dilatent leurs cellules , et facilitent l'afïlux de l'air. Je les ai vus surtout très-développés dans le Perroquet.

L'autre mouvement respiratoire , plus important que celui qui précède , est exercé par les muscles du thorax , dont le large sternum clypéiforme , uni à une colonne épinière dorsale immobile (§ 243 , 244) par des côtes formées de deux pièces , permet que la cavité pectorale soit agrandie ou rétrécie à la manière absolument d'un soufflet ou de l'appareil branchial des Poissons. Lorsque le sternum vient à être éloigné de la colonne vertébrale , l'angle des côtes se trouve plus ouvert , la cavité du tronc acquiert plus d'ampleur , et l'air extérieur peut se précipiter non-seulement dans les poumons, mais encore de ces derniers dans les cellules mem-

braneuses du tronc et dans celles des os (1) , y affluer même en plus grande quantité que chez les autres Vertébrés, pour alimenter une respiration fort étendue et non restreinte dans les limites de l'organe pulmonaire.

Au reste , il est digne de remarque qu'ici encore l'air essentiel à la locomotion de l'Oiseau, celui qui séjourne dans les différentes cellules, est à proprement parler de l'air expiré, c'est-à-dire qui a déjà traversé les poumons , quoiqu'il ne soit point encore dépouillé de tout son oxigène. Or nous avons vu que l'air contenu dans la vessie natatoire des Poissons (§ 657) doit être également considéré comme expiré. Ce qui donne surtout de l'intérêt à cette circonstance, c'est qu'on sent que l'air atmosphérique devient d'autant plus léger qu'il perd davantage d'oxigène et qu'il contient plus d'azote , dont la pesanteur spécifique est à celle du premier = 45 : 50. Si l'on ajoute encore que cet air est considérablement dilaté par la chaleur du corps , on sera forcé de convenir que cette dernière circonstance contribue à rendre un peu plus concevable la possibilité du vol de l'Oiseau , quoique des expériences récentes aient démontré cependant qu'il n'y faut point attacher autant d'importance qu'on était jadis tenté de le faire.

Je ne dois point passer sous silence que l'embryon des Oiseaux est porteur, comme celui des Reptiles , de fentes branchiales bien distinctes (pi. xvi, fig. xvni).