REPTILES

Le foie a aussi un grand volume dans cette classe , et sa couleur n'y est guère plus foncée que chez les animaux de la classe précédente.

Dans la Salamandre, il descend depuis le cœur , entre les deux poumons et au- devant d'eux, jusqu'au fond de l'estomac , qu'il couvre presque entièrement, et sa face anté-

(4) Histoire des Poissons , par G. Cuvier et Valenciennes, Paris 1828, tom. I , pag. S06.

(5) J'observe aussi la même chose à l'orifice du conduit biliaire dans l'Esturgeon.

(6) Cependant Mayer a cru pouvoir considérer comme une rate, dans le Congre {Petromyzon marinus ) , une petite glande rougeàtre , située derrière le foie et le péricarde cartilagineux. F. Frouiep's Notizen fiier Natur-und Ileilkunde , 1832, juillet, m 737.

ORGANES SECRETOIRES.

rieiire est fixée par un ligament suspensoire à la paroi antérieure du bas-ventre (pi. xni, fig. I, f). Son bord inférieur est partagé en deux lobes , et sa face concave offre une vésicule biliaire (fig. n , 1), pleine de bile verte, dont les conduits se comportent comme à l'ordinaire. La rate est petite, allongée, d'une couleur claire , et suspendue au côté gauche de l'estomac (fig. i, g).

Dans le Protée , le foie a près de cinq pouces de long , la longueur du corps n'étant que de neuf à treize pouces. Il est divisé en cinq lobes. On trouve aussi une vésicule biliaire assez volumineuse.

Le foie , la vésicule du fiel et la rate sont à peu près de même dans les Grenouilles et les Crapauds. Seulement le premier est plus large et plus profondément divisé en deux lobes , dont le gauche surpasse ordinairement l'autre en volume. Le cœur se trouve entre ces deux lobes, en-devant. La rate est plus petite, plus distincte de l'estomac et plus rapprochée du gros intestin.

Le foie du Pipa offre une conformation remarquable, d'après Rudolphi. Il se partage complètement en trois lobes , qui ne tiennent ensemble que par le péritoine. La vésicule du fiel est située sous le lobe droit. Cette disposition fait évidemment le passage à celle qu'on observe chez les Chéloniens.

Dans les Tortues , en effet , le foie est toujours presque entièrement divisé en deux moitiés. D'après Meckel , il a une couleur bleue verdâtre, et son lobe droit (pi. xni, fig. V , p ) surpasse de beaucoup le gauche en grosseur. J'ai constaté l'exactitude de cette dernière assertion dans la Tortue bourbeuse , dont le foie a d'ailleurs une teinte de brun jaunâtre. La rate n'est point aussi petite que chez les Reptiles précédents. On la trouve au voisinage de l'extrémité postérieure du canal intestinal.

Dans les Serpents , le foie a une longueur très-considérable , mais fort peu de largeur. Chez une Couleuvre à collier de trente-trois pouces, il avait six pouces et demi de long , sur un demi-pouce à peu près seulement de large. Il ne se compose non plus que d'un seul lobe. Or on a vu que ces animaux n'ont qu'un seul poumon, également fort allongé (1). Mec- (1) J'ai fait plusieurs observations qui me portent à

kel (2) a observé une forme particulière du foie dans le genre Tortrix , où ses deux tiers moyens décrivent une multitude de tours très-serrés, qui donnent à l'organe l'apparence d'un intestin.

Le canal hépatique est très-mince et long; il ne s'unit au canal cystique que dans le voisinage du commencement de l'intestin , et ensuite il perce le pancréas.

La vésicule biliaire a une forme ovale. Elle est fort éloignée du foie , et contient une bile d'un vert brun. Cependant , chez les Orvets et les Amphisbènes , on la trouve , à peu près comme dans les Salamandres, sur la face inférieure même du foie.

La rate est petite , arrondie , quelquefois multiple, et située à l'extrémité supérieure du pancréas. A la vérité , Meckel pense que les corps arrondis , qu'il a vus aussi dans les Boa, Pithon et Elaps , sont plutôt des glandes lymphatiques, et il n'admet une véritable rate que dans les genres Anguis et Cœcilia ; mais cette opinion ne me paraît pas se concilier avec le faible développement des glandes lymphatiques chez les Reptiles , et nous retrouverons plus loin d'autres exemples de rate multiple.

Dans les Sauriens , enfin , le foie ressemble à celui des Grenouilles et des Salamandres.

penser que la formation du foie est déterminée par le cours de la veine ombilicale , de même que celle du pancréas et peut-être aussi de la rate l'est par celui de la veine omphalo-mésentérique . Cette circonstance expliquerait et la longueur du foie des Serpents, car la veine ombilicale de ces animaux parcourt un très-long trajet depuis l'ombilic jusqu'au cœur, et la petitesse extrême de leur pancréas , car il ne reste que fort peu d'espace depuis l'ombilic jusqu'à la paroi tergale de la cavité abdominale. De là vient aussi que les Oiseaux ont un très-long pancréas , parce que la veine vilelline suit l'intervalle de la première et longue circonvolution intestinale, intervalle que plus tard cet organe remplit en entier; leur foie, au contraire, est beaucoup plus large que long, attendu que la veine ombilicale parcourt un trajet peu étendu. 11 est fort remarquable que la veine ombilicale , qui appartient spécialement à la respiration branchiale de l'embryon , semble être précisément la partie qui donne naissance au foie, c'est-à-dire à un organe excrétoire dont les fonctions se rapprochent de celles des poumons, tandis que celui dont la formation dépend de la veine omphalo-mésentérique, qui appartient à l'organe nourricier extérieur (sac vitellin , vésicule ombilicale) , est chargé de la sécrétion du suc pancréatique , dont les caractères se rapprochent de ceux du lait.

(2) System der vergleichenden Ânatomie, tom. IV, pag. b70.

Je trouve, dans le Gecko, qu'il s'étend en longueur , qu'un sillon longitudinal le partage en deux moitiés , qu'il est étroit en dessus , mais qu'en dessous il est large , de manière à représenter en quelque sorte la forme d'un X- Le foie du Crocodile ressemble davantage à celui de l'homme (pi. xu , fig. xix , 1) , et la vésicule du fiel est située à sa face concave (n). Suivant Cuvier, le canal cystique et le canal hépatique s'insèrent à l'intestin , tantôt séparés l'un de l'autre , et tantôt réunis. La rate est un petit corps oblong , situé près du fond de l'estomac (fig. xix, q).

y. OISEAUX.

Le foie des Oiseaux est encore, proportion gardée , plus volumineux que celui de l'homme et des Mammifères. Ordinairement il a une teinte de rouge vif, et , de même que dans plusieurs Sauriens ou Chéloniens, il se partage en deux lobes principaux , l'un à droite , l'autre à gauche. Ce dernier est plus petit que l'autre , et le cœur se trouve logé entre eux à leur partie supérieure.

Tiedemann (1) a dressé, sur les différences de grosseur du foie chez les divers Oiseaux , une table intéressante, d'après laquelle on voit que les Palmipèdes et les Échassiers sont ceux qui ont le foie le plus volumineux , puisque son poids va depuis un vingt-neuvième jusqu'à un dixième de celui du corps , tandis que les Rapaces sont ceux qui ont le plus petit foie, le poids de cet organe n'allant chez eux que d'un quarante -deuxième à un trente-cinquièm.e de celui du corps.

Le foie est couvert en devant par le sternum. En arrière, les poumons descendent derrière lui, et il est même retenu par les parois des cellules aériennes , qui le tapissent de leurs prolongements. La forme de ses lobes ne varie pas beaucoup dans les diverses espèces.

De sa face inférieure et concave naissent les conduits biliaires, dont un ou quelques-uns s'ouvrent ordinairement dans le fond de la

(1) Zoologie, tom. II, pag.^91. — Il est remarquable , au reste, qu'en augmentant la nourriture et diminuant le mouvement musculaire, on parvient, chez plusieurs Oiseaux domestiques, à faire grossir considérablementle foie, età convertirsa substance en une masse qui tient davantage des caractères de la graisse.

vésicule du fiel elle-même. Cependant cette dernière n'existe pas chez tous les Oiseaux. Je l'ai cherchée en vain dans le Perroquet et le Pigeon ; d'autres ne l'ont pas trouvée , du moins chez quelques individus , dans la Pintade , la Gélinote , l'A.utruche (2) et le Paon. Du reste les conduits hépatiques, de même que les conduits cystiques , aboutissent ordinairement au duodénum (pi. xv, fig. ix, i*), loin du pylore , et au voisinage des conduits pancréatiques; la première de ces deux circonstances s'explique par la longue circonvolution que le duodénum décrit, et qui le ramène presque immédiatement à l'estomac. Cependant Meckel a vu , chez le Manchot , le canal cystique , qui est fort long , s'insérer auprès du pylore , et à près de sept lignes de distance du canal hépatique (3). Il cite aussi les Toucans (4) comme ayant une vésicule biliaire étroite , mais d'une longueur remarquable, puisqu'elle occupe presque toute la cavité abdominale.

La rate des Oiseaux est fort petite , ordinairement arrondie, de couleur foncée, et plus voisine du ventricule succenturié et de la moitié gauche du foie, que du gésier (pi. XV, fig. IX, h*i.

cP. MAMMIFÈRES.

Nous avons vu que , dans les classes inférieures du règne animal , le foie a un volume considérable , en proportion de la rate et du corps entier , et qu'il n'existe même point encore de rate chez les Mollusques , dont le foie a pris un très-grand développement. L'histoire de l'évolution des Mammifères et de l'homme nous offre un rapport analogue , qui correspond au développement moins considérable des organes respiratoires , car le foie a bien moins de volume chez les individus parfaits que pendant les premiers temps de l'existence. Les Mammifères qui se rapprochent à tant d'autres égards des Poissons , c'est-à-dire les Baleines et les Dauphins , sont aussi ceux qui , comme les fœtus des espèces supérieures , se font remarquer par la grosseur de leur foie et la petitesse de leur

(2) Suivant Meckel , l'Autruche d'Ame'rique et le Casoar ont une vésicule biliaire.

(3) System der vergleichenden Anatomie, tom. IV,

(4) Ibid., pag. 476.

ORGANES SÉCRÉTOIRES

rate (1 ). Du reste , les Cétacés sont dépourvus i de vésicule biliaire, quoique, d'après Hunter (2) , leur foie ressemble assez à celui de l'homme, pour la forme, car il se partage également en un grand lobe droit et en un petit lobe gauche, outre qu'il est pourvu aussi d'un ligament rond et d'un ligament falciforme. Le conduit biliaire est large et s'insère au commencement du duodénum.

La rate , petite et sphérique , est quelquefois double dans les Dauphins, suivant Hunter, et Tyson assure même qu'on en trouve souvent jusqu'à dix ou douze.

Le Lamantin se rattache aux Cétacés par un très-gros foie , qui n'est également divisé qu'en deux lobes principaux , et par l'absence de la vésicule du fiel (3).

H fait la transition aux Ongulés , chez lesquels le foie a en général la même conformation , quoiqu'il soit un peu moins volumineux, et que , dans le Chameau , sa face inférieure soit partagée, par de profondes scissures , en un nombre considérable de lobes , les uns grands et les autres petits (4). La vésicule biliaire n'existe pas non plus ordinairement , par exemple dans les Solipèdes et les Cerfs , ainsi que , d'après Cuvier , dans le Chameau , le Pécari , le Rhinocéros et le Daman.

Chez les Phoques , au contraire , le foie est très-gros et partagé en plusieurs lobes , dont Albers porte le nombre à sept. On trouve aussi une vésicule biliaire. Suivant Steller , le foie du Phoca ursina a six grands lobes et près de quarante petits.

Cette division du foie en lobes nombreux, quoique portée moins loin , se retrouve chez la plupart des autres Mammifères , notamment dans les Carnivores, les Chéiroptères et les Rongeurs (5). Je citerai , pour exemple , parmi ces derniers , le Castor ( pi. xix , fig. xvn, u).

(1) Lacépéde, Hist. nat. des Cétacés, pag. 36. « La Baleine franche a un foie très-volumineux, et une rate peu étendue. »

(2) Philos. Trans., 1787 , pag. 410-

(3) Tiedemann's Zoologie , tom. I , pag. 446.

(4) Meckel, System der vergleichenden Anatomie, tom. IV, pag. iîGl.

(5) Haller dit {Elem. phys.,iom. VI, pag. 4G2): animalibus quadrupedibus, quibus divisi sunt pedes, plerisque etiamheparin multos lobos dividitur.

Nous devons à Tiedemann ( 6 ) une table de la masse du foie dans plusieurs Carnivores et Rongeurs , qui nous apprend que cet organe a surtout un volume considérable chez les espèces qui plongent dans l'eau ou qui vivent sous terre. C'est ainsi que son poids était à celui du corps =1:37 dans le Chien , = 1 : 35 dans le Renard , = 1 : 18 dans le Lièvre , = 1 : 1 4 dans le Campagnol , = 1:10 dans la Marmotte et la Loutre.

La vésicule du fiel manque encore chez plusieurs Rongeurs , par exemple dans les Souris , l'Urson ( Hystrix dorsata ) et le Hamster. Elle n'existe pas non plus dans le Paresseux , parmi les Edentés.

Quand il n'y a point de vésicule du fiel , le tronc principal des conduits biliaires est ordinairement fort large , ce qui supplée en quelque sorte à l'absence du réservoir , et se voit par exemple dans le Cheval et l'Eléphant. Cependant Daubenton attribue une dilatation semblable à la Loutre , quoiqu'elle ait une vésicule du fiel dans le voisinage du duodénum.

Le canal cystique ne s'insère pas toujours au même endroit dans l'intestin. Son insertion se fait à plus d'un pied du pylore dans les Brebis et les Chèvres , et tout près de cet orifice dans les Gazelles.

Les conduits hépato-cystiques , qui ont été observés surtout chez le Bœuf et la Brebis (7), et qui , ainsi que la chose a lieu déjà chez plusieurs Oiseaux, amènent directement la bile du foie dans le bas-fond de la vésicule , sont remarquables à plusieurs égards , mais principalement parce qu'ils nous rappellent la connexion de la bourse du noir avec le foie chez divers Céphalopodes ( § 704 ) , où cette bourse , sans avoir aucun rapport avec la vésicule biliaire , reçoit du tissu vasculaire du foie la substance qu'elle est chargée d'évacuer au dehors.

Nous avons parlé précédemment de la rate des Cétacés. Celle des autres Mammifères est ordinairement allongée et presque en forme de langue. Telle est , par exemple , celle du Castor ( pi. xix, fig. xvn , z ). En général aussi , elle est considérablement plus

(6) Zoologie , tom. II , pag. 522.

(7) Voyez les diverses observations sur ces conduits dans Haller, Elem.phys,, tom. VI, pag. S33.

petite et d'un rouge plus vif que celle de l'homme. Du reste , on la trouve toujours au côté gauche du fond de l'estomac , et quand il existe plusieurs estomacs , à la gauche du premier , du plus gros.

D. Pancréas.

En traitant des organes salivaires proprement dits , nous avons déjà trouvé , parmi les Mollusques , et même chez les Mollusco-inf usoires, nom sous lequel nous avons désigné les Rotifères nus ; S 40 ) , quelques espèces chez lesquelles ces organes sont situés en partie à la région de l'estomac Tel est le cas , par exemple , des glandes salivaires de l'Aplysie , qui descendent jusque dans la cavité abdominale , ou de la seconde paire de glandes saUvaires des Céphalopodes. Lors donc qu'il nous arrive , chez les animaux des classes supérieures , de rencontrer dans cette région un organe particulier analogue aux glandes salivaires , nous pouvons à bon droit le considérer comme une répétition d'un type qui déjà existait précédemment. Cependant ces glandes salivaires profondes ne sont point encore ce qu'est le pancréas des animaux supérieurs , puisqu'elles versent le produit de leur sécrétion au commencement de l'intestin , tandis que celle du pancréas paraît se rattacher d'une manière intime à la production de la bile , ou du moins que le suc pancréatique semble agir de concert avec cette dernière sur le chyme.

Nous ne pouvons donc regarder comme réellement analogues au pancréas, chez les animaux inférieurs , que ceux de ces organes dont le produit s'épanche réellement dans le commencement de l'intestin proprement dit , région où nous avons vu en effet que l'on rencontre quelquefois certains prolongements en cul-de-sac des parois abdominales.

S'il arrive souvent au premiers rudiments des vaisseaux biliaires de ressembler à des pinceaux ou à des séries de cœcums , ce qu'on voit par exemple dans les Décapodes et les Aphrodites , de même aussi on trouve , à la région du pylore, dans les Aplysies (S 499) , les Céphalopodes ( S 502 , 503 ) , les Vers ( S 508 ) et les Insectes ( § 51 7 ) , des cœcums qui tiennent lieu en quelque sorte du pancréas , jusqu'à ce que, chez les Poissons , ces

appendices en cul-de-sac deviennent de plus en plus fréquents dans certains genres(S535), et qu'enfin dans l'Esturgeon et les Plagiostomes , ils se confondent réellement en une seule masse glanduliforme. 11 paraît donc que c'est seulement dans les quatre classes supérieures du règne animal qu'on observe un véritable pancréas , dont la structure correspond , quand au fond , à celle du pancréas de l'homme.

a. Poissons.

J'ai fait voir plus haut ( S 535 ) comment l'agrégation glanduliforme des cryptes muqueuses de l'Esturgeon , à laquelle déjà j'ai donné le nom de pancréas (pi. ix , fig. xix, c ), doit peu à peu son développement aux appendices pyloriques en cul-de-sac qu'on trouve en nombre tantôt plus et tantôt moins grand chez les Poissons osseux. C'est dans les Raies et les Squales qu'on rencontre pour la première fois un véritable pancréas , ainsi que Haller en a déjà fait la remarque (1). Ici, comme chez l'Esturgeon , cette glande est située à gauche , près du diverticule de l'intestin , derrière le pylore ( pi. x , fig. n , ni ). Elle forme unemasse lobuleuse età demi-rougeâtre, dont, suivant les observations de Meckel (2) , les conduits excréteurs se distinguent des cœcums analogues des animaux inférieurs par un calibre moins considérable.

b. Reptiles.

Ordinairement, même chez les Reptiles branchies, ou du moins dans le Protée (3), le pancréas forme une masse glanduleuse aplatie et irrégulièrement lobuleuse , qui se trouve entre les feuillets du mésentère, à la première courbure du canal intestinal. C'est ce que j'observe , par exemple , dans la Grenouille , dans la Salamandre, dans la tortue bourbeuse , où cet organe est fort gros , et dans un jeune Crocodile. Je le trouve , au con-

(1) Elem. phys., tom. VI , pag. 427 , 480.

(2) System dervergleichenden Anatomie, tom. IV, pag. 3215. — Brandt {Medecinische Zoologie , tom. II, pag. 33) décrit aussi, dans le Silurus glanis, un pancréas lobé , qui s'abouche dans l'intestin par deux conduits.

(3) Rdsconi, Monografia delproteo , pag. GO.

ORGANES SÉCRÉTOIRES

traire , dans la Couleuvre à collier et dans le Coluber thuringicus , constituant une masse un peu plus dense , attachée plus en avant au canal intestinal , et que le conduit biliaire perce à sa partie moyenne.

Cuvier a trouvé le canal pancréatique double dans le Crocodile du Nil.

c. Oiseaux,

Comme le pancréas occupe ordinairement chez les Oiseaux l'espace intercepté par les deux branches de la première circonvolution intestinale, qui a souvent une grande longueur, en général aussi son volume est , proportion gardée , plus considérable que dans aucune autre classe du règne animal. Tiedemann (1) l'a trouvé surtout très-gros dans les Oiseaux qui vivent de végétaux, et plus petit , au contraire , chez les Rapaces. Mes observations , sur ce point , s'accordent avec les siennes.

La forme de cette glande , déterminée par l'emplacement qu'elle occupe , est la plupart du temps allongée , étroite et plate. On peut s'en convaincre , par exemple , dans le Pigeon (pi. XV, fig. IX, k ) (2). Fréquemment , le pancréas est partagé en deux lobes bien distincts , comme on le voit dans la Pie , le Perroquet , l'Engoulevent , etc. Il est plus rare de le trouver complètement double , ce qui arrive par exemple dans l'Oiseau royal ( Ardea pavonica ) , et même chez certains individus appartenant à des genres où d'ordinaire on rencontre l'organe simple. Dans ce cas , le second pancréas occupe la seconde circonvolution intestinale.

Les Oiseaux ont depuis un jusqu'à trois canaux pancréatiques (3). Le nombre de ces conduits varie souvent dans les individus appartenant à une même espèce. Ordinairement ils s'insèrent chacun à part dans le canal intestinal , et presque toujours au devant des conduits biliaires (fig. ix, 1). Ainsi, par

(1) Zoologie, t.U,\iag. 473. Ce volume considérable du pancréas serait-il lié à celui de la vésicule ombilicale (sac vitellin) dans cette classe?

(2) Voyez , sur la cause probable de cette forme et sur cet organe en général , la note au § 7i3.

(3) On sait (Haller , Elem.phys., tom. VI, p. 434) que la découverte de ce canal, dont cependant Galien avait déjà connaissance, est attribuée à Maurice Hoiîmann, qui la fit, dit-on, à Padoue, en 1G41, sur le Dindon , après quoi Wirsung décrivit aussi le conduit chez l'homme.

exemple , d'après une table dressée par Cuvier , on trouve , dans la Chevêche ( Strix passerina ) , d'abord trois canaux pancréatiques , puis le canal hépatique , et enfin le canal cystique ; tandis que , dans le Perroquet , l'intestin reçoit d'abord le canal hépatique , puis le premier et le second conduits pancréatiques, et enfin le canal cystique. Dans l'Autruche , c'est d'abord le canal hépatique qui s'insère à l'intestin , et après lui vient le conduit pancréatique , qui est simple.

d. Mammifères.

Si les glandes salivaires proprement dites manquent encore à plusieurs Mammifères , jamais on ne voit manquer le pancréas , qui existe partout , même chez les Cétacés , où , suivant Hunter (4) , il forme un corps trèslong et plat , dont l'extrémité gauche est fixée au côté droit du premier estomac , et l'autre au duodénum. Chez ces animaux, de même que dans le Rytine , le canal pancréatique s'unit au conduit biliaire , non loin de son insertion dans l'estomac.

On peut en dire autant de plusieui-s Ongulés , par exemple du Chameau , de la Brebis et de l'Eléphant , chez lesquels cependant , outre le canal excréteur qui s'unit au conduit biliaire , il en existe encore un second , qui va s'insérer seul dans le duodénum. On trouve aussi deux conduits pancréatiques chez le Cheval ; mais tous deux aboutissent séparément à l'intestin.

Ce canal est fort long et partagé en deux branches dans le Castor (pi. xix,fig.xvii,klm), et en général il a un volume considérable chez les Rongeurs , ce qui établit une nouvelle analogie entre ces animaux et les Oiseaux.

Dans les Marsupiaux , nous retrouvons la jonction du canal pancréatique avec le conduit bihaire.

Il n'est pas rare de rencontrer deux de ces conduits dans les Carnivores, par exemple dans le Chien.

Le canal pancréatique des Phoques et des Morses nous rappelle celui des Cétacés , par sa réunion avec le conduit biliaire , entre les parois duquel il parcourt une certaine éten-

(4) Philos. Trans., 1707, pag. 410.

due , pour s'y ouvrir enfin , un peu avant son embouchure (1).

Les conduits biliaire et pancréatique se réunissent également dans les Makis, et la même chose a Heu aussi dans quelques Singes, par exemple, d'après Meckel, dans le Stenops gradlis, les Atèles et les Sapajous.

Il arrive quelquefois au canal pancréatique d'oiîrir un calibre très-considérable : c'est ce qu'on observe , d'après Meckel, dans les Cercopithecus sabœus , œthiops et fuliginosus.