Reptiles

a. Vaisseaux sanguins.

Le système vasculaire des Reptiles se rapproche de celui des Poissons , principalement sous les rapports qui suivent : 1° le sang s'y oxide incomplètement , mais par d'autres causes que chez les Poissons; 2° ce liquide a une température peu élevée , ce qui fait dire qu'il est froid ; 3° les vaisseaux sanguins sont peu nombreux et fort grêles (5) : la quantité du sang est peu considérable aussi , du moins relativement aux classes supérieures ; car les Poissons ont moins de sang encore que les Reptiles ; 4° le cœur , quoiqu'un peu plus gros que celui de ces derniers , est cependant bien plus petit que celui des classes supérieures; j'ai trouvé, par exemple dans la Couleuvre à collier, que son poids était 1/276 de celui du corps; 5° la grande artère du corps , au lieu de naître immédiatement du cœur , qui est encore essentiellement simple , eu égard à son ventricule , résulte d'une anastomose entre deux ou plusieurs troncs qui partent du cœur, et qui décrivent une anse autour du pharynx.

Les globules du sang se rapprochent également assez de ceux des Poissons. Cependant ils sont en général plus volumineux. Leur forme est très-sensiblement aplatie , et ils offrent dans leur milieu un renflement qui renferme un noyau elliptique. C'est chez les Batraciens qu'on trouve les plus gros ; ils y

(4) Das Saugadersystem der Weîchthiere, in-fol., cah. 1, 1827.

(5) Blumenbach a trouvé que , dans le Triton palustris, le poids du sang était à celui du corps= 2 1/2 : 36 , tandis que, chez l'homme, il est — 1 : i> {Handbuch der vergleichenden Anatomie , pag 234).

SYSTÈME VASCULAIRE

ont depuis 1/1 90 jusqu'à 1/100 de ligne, d'après Wagner , qui assigne à ceux de la Tortue terrestre 1/125 de ligne.

C'est chez les Reptiles branchies que la circulation , comme la respiration , se rapproche le plus de celle des Poissons. Je citerai pour exemple le système vasculaire du Protée, que Rusconi a étudié avec soin (1).

Le cœur est situé derrière les branchies , au-dessus du foie, et à la région gutturale , comme chez les Poissons. 11 se compose d'une oreillette , au-devant de laquelle la grosse veine cave , qui monte du tronc , forme un sinus veineux également situé hors du péricarde, et d'un ventricule d'où l'aorte sort simple , avec un renflement pyriforme. Mais cette artère ne tarde pas à se partager en deux branches , l'une à droite , l'autre à gauche , qui fournissent à leur tour chacune deux rameaux , dont le plus postérieur se bifurque encore une fois , de manière qu'en correspondance avec les trois arcs branchiaux , on observe ici trois arcs vasculaires , dont le plus antérieur, après avoir donné des ramifications aux branchies , se réunit immédiatement avec celui du côté opposé, pour produire un anneau complet autour du pharynx et de l'origine de l'aorte , tandis que le sang veineux oxidé qui revient des branchies se mêle pour la plus grande partie avec le sang aortique , attendu qu'il n'y a que la première veine branchiale qui verse le sien dans l'artère carotide .

Le système veineux du corps olîre également ici un système de la veine porte , qui aboutit enfin à la veine cave par une veine hépatique particulière.

Parmi les Batraciens proprement dits, à respiration aérienne , la Grenouille se rapproche encore évidemment des Poissons , sous le rapport de la circulation. En effet , le cœur, enveloppé d'un péricarde, et situé immédiatement derrière le sternum , au-dessus du foie (2) , est tout-à-fait simple. Il se compose d'une oreillette unique , simple et à parois minces , ainsi que d'un ventricule allongé , musculeux et rouge. A sa sortie de ce dernier , le tronc artériel se partage en deux

(1) Monografia delProteo.Payie, 1019.

(2) Voyez dans la Salamandre , pi xiii , fig. i. p.

branches , qui embrassent le canal alimentaire. Ces branches, absolument comme les vaisseaux branchiaux des Poissons , ne se réunissent qu'auprès de la colonne vertébrale, à la région lombaire , pour produire l'aorte descendante (pi. xin, fig. vin). C'est le cercle artériel ainsi formé qui, dans les têtards et les Reptiles branchies, fournit les vaisseaux branchiaux , probablement de même que chez les Poissons. Les artères pulmonaires en naissent aussi , comme branches collatérales , dans l'animal parfait , de sorte qu'il n'y a ici qu'une partie de la masse du sang qui parcoure les poumons. Du reste , Sv\'ammerdam (3) dit que deux artères analogues aux carotides qui s'élèvent de ce cercle , présentent deux points dilatés et gris, paraissant indiquer l'endroit d'où les vaisseaux branchiaux tiraient primitivement leur origine.

Le système nerveux présente ici plusieurs particularités. D'abord on rencontre bien des veines pulmonaires spéciales pour ramener le sang des poumons au cœur , tandis que , dans les Poissons, ce sont les veines dites branchiales qui produisent elles-mêmes l'aorte en se réunissant ensemble; mais elles s'abouchent , avec les autres veines , dans deux veines caves, qui se portent des deux côtés à l'oreillette. En second lieu , et ce phénomène est très-prononcé surtout dans les Salamandres , la veine ombilicale , qui , chez les animaux supérieurs , après la sortie de l'œuf , se transforme d'ordinaire en ligament rond du foie , demeure perméable ici pendant toute la vie , suivant les observations remarquables de Jacobson (4) , et reçoit tant les branches de la veine épigastrique , que les veines de la grande poche allantoïdienne communément appelée vessie urinaire. On ne parvient à comprendre cette organisation qu'eu se rap-

(3) Bibel der Natur, pag. 327, pi. 49. — Je ne trouve, non plus que Meckel, qu'une simple dilatalion à chaque carotide (pi. xii, fig, vi, B, 1).

(4) Bull, de la Soc. philom., 1813. — Voyez, pour plus de détails à cet égard, Meckel's Jlrc/iîD., t. III, cah. I , pag. 147, et Jacobson, De systemate venoso peculiari in permultis animalibus observato. Copenhague, 1821. Jsîs, 1822, pag. 114. — Il résulte aussi de ces recherches que la sécrétion de l'urine serait confiée en partie aux veines rénales inférieures; cependant Meckel a déjà fait voir que nous sommes encore dans le doute de savoir si les veines qui se distribuent en grande abondance aux reins , sont réellement afférentes , comme la veine porte , ou si elles ne sont pas efférentes à l'instar des autres veines.

SI

pelant que les animaux chez qui elle a lieu se développent sans cordon ombilical ni placenta. Elle prouve que, chez eux, la surface de la peau elle-même joue primitivement le rôle de membrane respiratoire du fœtus , d'où il suit que la veine ombilicale doit naître de cette surface cutanée et de l'allantoïde , qui ici ne quitte jamais l'intérieur du corps.

La circulation est déjà un peu plus compliquée dans les Chéloniens que dans l'ordre précédent. Le cœur se trouve immédiatement au-dessus du foie et en même temps derrière le plastron. Il est déjà composé de deux oreillettes et d'un ventricule, représentant un large segment de cercle et partagé lui-même en plusieurs cellules qui s'alsouchent ensemble. Ce ventricule a des parois musculeuses très-robustes , et de même que dans quelques Poissons, son extrémité mousse inférieure adhère au péricarde par un ligament tendineux. Les oreillettes sont extrêmement amples , puisque chacune d'elles égale presque le ventricule en volume. Elles sont séparées l'une de l'autre par une cloison, perforée dans la Testudo scorpioïdes , mais entière dans les autres espèces; et l'on remarque déjà ici que, comme chez l'homme, la droite reçoit le sang du corps par les veines caves , tandis que les veines pulmonaires versent le sang oxidé dans la gauche , par une sorte de fente garnie de valvules. Du reste, la contexture intérieure du ventricule varie suivant les espèces. Dans quelques-unes , par exemple la Tortue grecque, sa cavité n'est guère qu'un espace simple , rendu seulement inégal par de fortes colonnes charnues annexées aux parois , tandis que dans d'autres , la lestudo caretta par exemple , ces colonnes charnues font une saillie considérable , et semblent si bien partager le ventricule en plusieurs cellules, que Méry (1) s'est cru autorisé à conclure de là qu'indépendamment d'un ventricule droit et d'un ventricule gauche , il y en a encore un troisième pour l'artère pulmonaire et l'aorte. Cependant , que la cavité cardiaque soit simple ou compliquée , la marche du sang à travers le cœur est toujours telle que le sang pulmonaire s'épanche à gauche dans cet organe , qu'il se mêle , vers le

(1) Mém.de l'Acad.des Se, 1703.

côté tergal de celui-ci , avec le sang de la veine cave , que de là il passe dans l'aorte , et qu'enfin au côté antérieur il coule dans l'artère pulmonaire (pi. xni, fig. m, iv).

Du reste , je ne puis omettre de dire que Bojanus a rencontré chez les Tortues un noyau osseux dans la substance du cœur , entre les artères qui en émanent (2).

Les troncs artériels du cœur produisent , comme chez les Grenouilles, l'anneau autour du canal alimentaire que je considère comme une répétition des artères branchiales. En effet , l'aorte est d'abord simple à sa naissance ; mais elle se divise sur-le-champ , et dans la Testudo caretta , chaque tronc est garni à sa base de deux valvides semilunaires. Du côté droit du cœur , une branche s'élève de la division , pour former les artères axillaires et carotides ; mais les troncs latéraux s'infléchissent à droite et à gauche, de dedans en dehors, et le gauche , après avoir donné quelques branches au canal intestinal et au foie, se réunit de nouveau, le long de la colonne vertébrale , avec celui du côté droit , qui est plus fort , pour produire l'aorte descendante chargée d'alimenter le reste du corps, d'où résulte par conséquent un cercle vasculaire absolument semblable à celui qui existe dans la Grenouille (pi. xni , fig. ni). Cependant les observations de Meckel et de Munniks nous apprennent qu'un second cercle vasculaire doit naissance à ce qu'aussitôt après sa sortie , l'artère pulmonaire, qui est pourvue de deux valvules semilunaires , comme l'aorte, se partage en deux branches , l'une droite et l'autre gauche , dont chacune pénètre bien dans un poumon , mais dégénère en la branche aortique de son côté , par le moyen d'un canal artériel, qui probablement reste toujours perméable {ductus Bolalli). Il suit de toutes ces dispositions qu'ici non plus il n'y a qu'une petite partie du sang qui soit exposée à l'action de l'air, que même l'oxidation de ce liquide serait plus incomplète qu'elle ne l'est chez les Poissons , où tout le sang passe par les branchies, si ces derniers n'étaient astreints à ne respirer que l'eau seule, et si les Chéloniens , comme d'autres

(2) Russische Sammlung ftier Naturwissenschaft, tom. ll,cal). IV.

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Reptiles , n'avaient , outre leur i-epiration aérienne une autre respiration aqueuse encore , que l'allantoïde persistante chez eux a l'office d'accomplir.

Quant aux veines, on trouve deux veines caves antérieures et une veine cave postérieure. Un fait remarquable à leur égard , c'est que, d'après les observations de Bojanus (1) et les miennes propres, le sang de tout le bas-ventre , des téguments abdominaux, des pattes de derrière, etc., à l'exception de celui qui parcourt le tronc veineux des reins et des organes génitaux, passe vraisemblablement dans le foie, avec celui de la veine porte, comme on le voit dans les Grenouilles et les Salamandres, qu'il arrive à cet organe par deux troncs , dont j'ai constaté l'existence dans la Tortue bourbeuse, et qu'il est obligé d'y circuler avant de parvenir au cœur. Cependant Jacobson et Nicolai (2) pensent qu'il faudrait encore admettre ici que la veine cave postérieure donne des branches particulières aux reins, pour y répandre de nouveau le sang régressif et prendre part à la sécrétion de l'urine ; mais on peut élever des doutes fondés contre cette manière de voir, attendu qu'il est plus vraisemblable que ces veines rénales ramènent également le sang dans la veine cave. Au reste , tout près des oreillettes du cœur , le sang , tant celui des veines caves que celui des poumons , se réunit de chaque côté dans un sinus veineux, d'où il s'épanche ensuite dans les oreillettes elles-mêmes, de la manière que j'ai décrite plus haut (3).

Chez les Serpents proprement dits, le cœur occupe la ligne médiane du corps , au devant du poumon et au dessus du foie. Dans la Couleuvre à collier , il est situé à environ quatre pouces au dessous de la tête. Dans les Serpents qui se rapprochent des Batraciens^ comme les Orvets, il est, de même que chez ces derniers, très-rapproché de la région gutturale. On le trouve toujours renfermé dans un péricarde ; mais il est rare que des adhérences partielles l'unissent à ce sac membraneux. Ici également cet organe est pourvu

(0 Ists, tom. I, cah. vil , pag. C79.

(•i) Isis, l{i26,pag. 403.

(3) Voyez la belle ligure des vaisseaux sanguins des Tortues dansV Anatame testudinis, t. II, pi. xxiv, xxv.

d'une oreillette gauche ou pulmonaire , et d'une oreillette droite, une fois presque aussi volumineuse que l'autre , à laquelle aboutissent les veines caves. Le ventricule est simple, allongé et charnu. Il ne contient qu'un faible vestige de cloison. 11 donne naissance à l'aorte, qui se partage aussi en deux branches, dont la réunion n'a lieu que sur la colonne vertébrale , et en une artère pulmonaire simple. Celle-ci se divise bien en deux branches chez les Serpents munis de deux sacs pulmonaires ; mais la droite est toujours plus volnmineuse que l'autre, et suivant Meckel, elle envoie aussi des branches au poumon gauche. La scission est plus complète dans l'Orvet.

Les Serpents à un seul poumon ne possèdent non plus qu'une seule veine pulmonaire. Quant aux autres veines , il y a une veine cave postérieure , qui parcourt le foie dans toute sa longueur , et reçoit dans ce trajet une multitude de veines hépatiques , une veine porte , à laquelle aboutit la veine épigastrique (veine ombilicale ) et deux veines caves antérieures (4).

Chez les Sauriens, enfin , la conformation du cœur a de nouveau une grande analogie avec ce que l'on observe à cet égard dans les Chéloniens. Deux oreillettes séparées et un ventricule simple, quoique fréquemment partagé en plusieurs cellules , se rencontrent d'ordinaire chez ces animaux. Chez plusieurs d'entre eux , le Crocodile , par exemple , le cœur est même , comme dans quelques Tortues, assujetti au péricarde par un ligament tendineux qui part de sa pointe (pi. xii, fig. XIX, i). La situation de cet organe est de nouveau au dessus de la bifurcation de la trachée-artère , et presque toujours immédiatement au dessus du foie. Cependant Cuvier dit que celui de l'Iguane est éloigné de ce dernier organe , et placé tout-à-fait en devant , dans la poitrine. Les oreillettes (fig. XIX, g, h) sont , proportion gardée, plus petites que chez les Chéloniens, et séparées l'une de l'autre par une cloison mince. Pallas prétend bien que cette cloison est perforée dans le Lacerta apoda ou le Pseudopus ; mais Meckel l'y a trouvée entière. Le ventricule

(4) Voyez une description plus détaille'e des vaisseaux des Serpents, par Schlemm, dans Tiedemann's Zeitschrift, tom. II, pag. lOi.

est conformé à peu près comme chez l'homme. Suivant Cuvier, celui du Crocodile se partage en trois cellules communiquant ensemble , dont deux appartiennent à la moitié droite et une à la moitié gauche du cœur. Cependant Meckel n'a pu distinguer qu'un ventricule droit et un gauche dans le Crocodilus lucius , et il s'éloigne encore de Cuvier en ce qu'il assigne une cloison pleine et entière à ces deux cavités. D'après cela, le sang des veines caves passe de l'oreillette droite dans la division interne droite du cœur , de laquelle naissent l'artère pulmonaire et l'aorte descendante gauche, tandis que le sang des veines pulmonaires coule de l'oreillette gauche dans la moitié gauche du cœur , d'où proviennent le tronc droit de l'aorte, des carotides et des artères axillaires , vaisseaux qui , en conséquence, non-seulement charient un sang plus oxidé que celui de l'aorte gauche , mais encore, à raison de la séparation complète des deux moitiés du cœur , en contiennent un beaucoup moins mêlé de sang veineux que celui qu'on trouve dans les artères des Chéloniens.

Du reste , l'aorte droite et l'aorte gauche, de la seconde desquelles il ne reste plus toutefois qu'un faible canal dans les Crocodiles , parce qu'elle a fourni des branches plus fortes, se réunissent aussi, sur la colonne vertébrale , pour produire le cercle vasculaire ordinaire autour du canal alimentaire , et donner naissance à l'aorte descendante, dont la distribution n'offre rien de remarquable.

Les veines du corps ne s'écartent pas non plus essentiellement du type ordinaire. On retouve deux veines caves supérieures et une inférieure. La veine porte et les veines rénales se comportent, en général, comme dans les Chéloniens.

a. Vaisseaux lymphatiques.

D'après les observations deHewson(l), les -vaisseaux lymphatiques des Reptiles diffèrent de ceux des Poissons , en ce qu'ils sont pourvus de valvules. Cependant ces valvules ne sont ni aussi multipliées , ni aussi résistantes que chez les animaux supérieurs, puisqu'on peut encore très -bien injecter les lymphatiques par leurs troncs. Dans une

(1) Philos. Trans., 1769 , pag. 198.

Tortue que j'examinais sous ce rapport , j'ai trouvé également, entre les tuniques musculeuse et villeuse de l'intestin , des ramifications multipliées de vaisseaux lymphatiques , ayant cependant plutôt l'aspect de cellules pressées les unes contre les autres que de canaux. Les lymphatiques de toute la région inférieure du corps se réunissent en un réservoir commun , d'où part , non pas un canal thoracique simple, maisun double plexus, qui communique supérieurement avec le plexus du cou, et s'abouche, à gauche par une branche , et à droite par deux , avec les veines jugulaires (2). Le principal résultat des belles recherches de Bojanus (3) sur les vaisseaux chylifères et lymphatiques des Chéloniens, consiste en ce que le canal thoracique ressemble en quelque sorte à une large gaîne membraneuse entourant l'aorte descendante et susceptible d'être mise en parfaite évidence par l'insufflation.

Mais ce qu'il y a de plus important pour l'histoire du système lymphatique en général, c'est la découverte que J. MuUer (4) a faite chez les Grenouilles d'un cœur lymphatique exécutant des pulsations. Lorsqu'on fend la peau du dos, sur une Grenouille vivante, on aperçoit aisément , à l'endroit où les vaisseaux cruraux sortent du bassin, et des deux côtés, deux petits sacs contractiles , qu'il est très-facile de confondre avec les vaisseaux sanguins situés au dessous d'eux , et dont les pulsations sont tout-à-fait indépendantes du cœur. En poussant de l'air dans les lymphatiques de la cuisse , on distend sans peine ces vaisseaux et leur dilatation cordiforme , dont les pulsations semblent chasser la lymphe dans le système veineux. Des cœurs lymphatiques analogues existent aussi aux extrémités antérieures, et on les retrouve également , tant dans les Salamandres que dans les Lézards (5).

(2) Hewson a trouvé le chyle blanc dans le Crocodile, tandis que les liquides lymphatiques sont ordinairement limpides comme de l'eau chez les Poissons et les Reptiles.

(3) Ânatome testudtnis, vol. II, pl.xxiijfig. 154, 155.

(4) Handbuch der Physiologie des Menschen. Co» blentz, 1833 , tom. I, pag, 259.

(5) Panizza {Soprail sistema linfatico dei rettili , ricerche zootomiche. (Pavie, 1833, in-fol. fig.), a trouvé aussi ces cœurs ou vésicules lymphatiques dans les Coluber flavescens etnatrix, ainsi que dans le £oa amethystina , à la base de la queue , et de chaque côté

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