CHAPITRE IL

SQUELETTE DES OOZOAIRES.

CCLII. Les particularités les plus essentielles qui distinguent le squelette des êtres compris dans les deux premiers cercles de l'animalité, sont les suivantes, à la découverte desquelles nous pouvons également arriver soit par l'observation , en comparant entre elles les diverses espèces , soit par la déduction rigoureuse des conséquences qui découlent des notions précédemment acquises sur la signification de certaines parties squelettiques et sur la place que ces classes occupent dans l'ensemble du règne animal (1).

1° Le squelette primaire , le dermatosquelette , doit être celui qui appartient spécialement aux classes primitives. Il doit être développé au degré le plus simple dans les Oozoaires , au degré le plus parfait dans ceux des Corpozoaires qui sont caractérisés par un grand développement d'organes respiratoires, c'est-à-dire de la peau en général , et par conséquent dans les animaux articulés.

2" En même temps que ce squelette primaire , le squelette secondaire , ou le splanchnosquelette , doit se développer dans ces classes , mais y être cependant retenu dans d'étroites limites par Tantagonisme du squelette cutané , qui a pris un si grand développement.

(1) Il ne sera pas superflu de rappeler que je me suis principalement attaché à la forme et aux rapports numériques du squelette entier, que par conséquent ce qu' on pourrait dire de sa structure intime et de sa composition chimique appartient moins au problème dont je m'occupe.

3° Il ne point y avoir de névrosquelette proprement dit et complètement développé dans ces classes, parce que l'antagonisme entre le système nerveux et la totalité de l'organisme est encore peu prononcé. Cependant, comme le système nerveux est le principe régulateur déterminant du corps entier de l'animal , il doit aussi , dès qu'il se développe davantage , exercer une influence déterminante essentielle tant sur le dermatosquelette que sur le splanchnosquelette , dans leur segmentation , et même , lorsque l'antagonisme entre la masse nerveuse et la masse du corps devient plus prononcé, on doit voir apparaître les premiers vestiges d'un névrosquelette (2).

4° Comme les squelettes primaires sont des limites qui séparent le corps du monde extérieur, et que les portions primaires du squelette qui séparent le corps animal entier des objets du dehors , sont les sphères squelettiques primaires et les protovertèbres , les squelettes des Oozoaires et des Corpozoaires doivent consister essentietlement en protovertèbres.

5° Nous avons vu que , chez les animaux où le système nerveux du tronc off're une forme inférieure et tendant peu à l'unité , lorsqu'il y a pluralité de protovertèbres, c'est-à-dire quand il existe une colonne protovertébrale , le lien de l'unité doit également être moins intime entre ces protovertèbres , entre ces segments du corps , ce qui fait que divers animaux articulés , par exemple quelques Vers , continuent de vivre après avoir été divisés en plusieurs morceaux , que même les parties ainsi isolées se reforment en un tout, et que les ganglions sont distants les uns des autres ; par conséquent , toutes les

(2) Ainsi , tandis que les parties solides les plus essentielles d'un animal pourvu de cerveau n'apparaissent jamais que sous le type de son système nerveux , celles au contraire des Oozoaires et des Corpozoaires portent si évidemment le type de la formation extérieure de la classe , qu'ordinairement on ne conserve dans les collections que le dermatosquelette de ces animaux.

On peut , avec Heusinger , considérer les dépôts de pigment autour des ganglions de plusieurs Mollusques comme les premiers indices du névrosquelette , jusqu'au moment où un cartilage céphalique apparaît chez les Mollusques supérieurs, et c'est une circonstance très-significative , que la substance animale carbonisée répète le dermatosquelette , qui est formé de carbonate calcaire.

soa

SQUELETTE DES PROTOZOAIRES

fois qu'il se dévelopjpera ici des deiitovertèbres et des tritovertèbres , ce sera les rayonnantes de préférence aux parallèles. Et l'effet aura lieu d'autant mieux que , parmi ces formations , les rayonnantes sont les primitives; car on trouve des animaux à simple sphère squelettique primaire, ou à simple protovertèbre , avant d'en rencontrer à colonne protovertébrale , et il ne peut y avoir que des deutovertèbres rayonnantes à une proto vertèbre simple (S CXLVIl).

6" Du reste , la substance de ces squelettes primaires doit nécessairement correspondre à celle que nous devons également considérer comme étant la première ou la plus inférieure dans la série des différentes substances squelettiques ( § CXÏI ). Ici se rangent la simple albumine coagulée ( cristallisée) , comme première limite membraneuse du corps animal , l'albumine plus condensée, et contenant un peu de phosphate calcaire , comme enveloppe cartilagineuse, l'albumine desséchée à l'air , solidifiée , et contenant un peu de phosphate calcaire , comme corne, enfin l'albumine contenant un peu de phosphate calcaire , mais solidifiée moins par la dessication que par la formation d'une quantité considérable de carbonate calcaire , comme substance testacée.

7° Sous le rapport de la formation, ces squelettes doivent se produire par pétrification de la substance animale , ou par coagulation de liquides exsudés à la surface , attendu que c'est là le dernier mode de génération (S CIX, CX). Tantôt cette coagulation s'effectue d'une manière parfaitement uniforme , et produit une masse calcaire solide , tantôt il se forme d'abord une lamelle cornée extérieure , au-dessous de laquelle la masse calcaire se réunit en dépôts cristallins.

8° A l'égard de l'accroissement , ce doit être un des traits distinctifs de ces squelettes primaires , qu'une fois formés , ils ne croissent plus que par un dépôt , étalé en manière de couche , du corps animal mou , et qu'ils soient permanents , ou que , si l'animal s'en débarrasse au bout d'un certain laps de temps , ils soient remplacés par un nouveau squelette.

ARTICLE PREMIER

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CCLlll. Dans les Infusoires et les Acalc-

phes, on n'aperçoit qu'une couche mince d'albumine coagulée , qui sépare le corps du monde extérieur. D'une part, cette couche le sépare du monde absolument extérieur , et devient plus tard Vépiderme , qui est la forme la plus générale du dermatosquelette ; de l'autre, elle le sépare du monde extérieur qui pénètre en lui , et devient plus tard Vépithélion , qui est la forme la plus générale du splanchnosquelette.

Les Phytozoaires et les Lithozoaires chez lesquels , indépendamment de ces squelettes membraneux , ou trouve des commencements de parties réellement solidifiées , ou de squelettes terreux , qui , malgré la simplicité extrême du squelette de chaque animal, présentent néanmoins des formes très-variées et fort remarquables, en raison de la coalescence régulière d'un grand nombre de squelettes particuliers.

CCLIV. En effet , si nous contemplons en lui-même , et relativement à sa formation squelettique , l'un des polypes dont il se réunit des milliers pour produire un tronc de Corail ou de Gorgone , nous trouvons seulement une pétrification ou cartilaginificatioii graduelle de tout le corps du polype , qu'à peine souvent peut-on distinguer comme individu ( iVwWîiîora ^ Tuphia, Spongia); ou bien nous remarquons que , par l'exsudation d'une humeur susceptible de se cartilaginifier ou de se pétrifier, il se forme à sa surface une limite solide , qui , parce que la forme du polype est toujours plus ou moins globuleuse , représente soit une sphère creuse ouverte , soit une forme affine de celles auxquelles cette dernière donne naissance , une forme d'œuf, d'étoile, de cylindre, etc. , et souvent ne se dépose que sur une partie de la sphère animale , par exemple à l'endroit de son insertion. Dans le premier cas , l'animal apparaît enveloppé déjà par une véritable sphère squelettique primaire , ou plutôt, comme cette sphère est ouverte, par une proto vertèbre ; ainsi les cellules qui renferment chacun des polypes des Madrépores , des Millépores , des Tubipores , sont autant de dermatosquelettes et de protovertèbres. Dans le second cas , les polypes reposent seulement sur une base cartilagineuse ou terreuse ( Gorgonia , Antipathes , Isis , Corallium ) , et la proto vertèbre n'est que' très-incomplé-

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tement développée , ou plutôt les rudiments de toutes les protovertèbres ont été employés à former un tronc commun.

CCLV. Une chose très-remarquable , c'est l'ordre dans lequel s'unissent ensemble et les milliers de polypes qui forment un tronc de Corail , et leurs protovertèbres plus ou moins développées.

En effet, nous observons souvent dans la nature un certain rapport légilime d'une pluralité d'individus organiques les uns à l'égard des autres, et ce rapport peut se manifester à un degré, l'un inférieur et pour ainsi dire matériel. Vautre supérieur et pour ainsi dire spirituel. Il est au plus bas degré quand une pluralité d'individus se soudent directement ensemble et produisent un tout plus grand par cette coalescence , comme chez les polypes dont nous parlons. Il est plus relevé lorsque l'existence d'un grand nombre d'êtres vivants, d'ailleurs distincts et séparés les uns des autres , ne se maintient qu'autant qu'ils se réunissent en troupes et vivent en commun , comme les Abeilles par exemple. Mais il l'est davantage encore lorsque la possibilité d'une perfection idéale , progressive à l'infini , se rattache à une association , non plus imposée par la nécessité , mais librement choisie et consentie, comme chez l'homme.

CCLVI. Là où , comme chez ces êtres primaires , l'association de nombreux animaux est encore l'œuvre de la conformation organique , et non celle du libre arbitre , là aussi le type de cette coalition doit être plus légitime sous le point de vue de l'organisation. Il répétera surtout celui des organismes dans l'essence desquels il entre que nécessairement un grand nombre d'organismes individuels, tous semblables entre eux , se développent d'un organisme primordialement simple. Or, ce cas est celui des plantes , où chaque bourgeon , chaque graine ( forme la plus contractée du bourgeon ) , est un tout individuel à part, dont la vie tient cependant à celle de la plante entière , et lui doit son développement. C'est en sens inverse que paraît se faire le développement d'un polypier, où les parties sont moins dépendantes , et où le tout ne résulte que d'une application de ces parties à la suite les unes des autres. On pourrait donc exprimer cette dififérence de la manière suivante :

Plante provenant d'une graine.

bourgeon, bourgeon, bourgeon,

ou

graine , graine, graine.

Polype, polype , polype...

réunis en un polypier (1).

CCLVII. Le polypier et la plante ont donc les mêmes parties essentielles, quoique naissant dans un ordre différent. En cela se trouve la raison qui fait que la forme variée de la ramification végétale est le prototype de la ramification du polypier. Voilà ce qui fait qu'il est extrêmement remarquable de suivre la manière dont les différences des Coraux et des Gorgones , etc. , répètent si complètement toutes les formes de la division végétale, que je suis persuadé qu'on ne parviendra à établir une classification rigoureuse des Coraux, etc. , qu'en ayant égard à la disposition scientifique des formes végétales (2).

CCLVIII. Si l'on ne perd point de vue ce rapport, on ne tarde pas à s'apercevoir qu'un double principe doit être actif en ce qui concerne la forme générale de ces polypiers et celle de leur squelette ; d'abord, un principe à proprement parler terrestre, qui détermine la formation de chaque polype et de sa protovertèbre , sa cellule ; ensuite , un principe végétal, qui détermine la coalescence de tous les corps animaux et de leurs parties squelettiques. Cette double vie , qui a valu , et avec raison , le nom de Zoophytes aux êtres chez lesquels on l'observe , doit être prise en grande considération lorsqu'on veut comprendre les particularités de leurs squelettes; car il y a tant de choses dans ces derniers

(1) Celte différence n'a lieu cependant que pour certains Coraux, et d'autres naissent absolument à la manière des plantes, un polype provenant de l'autre, comme un bourgeon d'un autre bourgeon.

(2) Ainsiles NuUipora, Fungia, Spongia, Undaria, Alcyonium, Pavonium, répètent manifestement les formes des Champignons ; ainsi les Antipathes et les Placomus sont des répétitions des Spliéries et des Rhizomorplies; ainsi les Sertulaires répètent les ramifications des Lycopodes ; ainsi le Pentacrinus imite la forme des Palmiers; ainsi certains Zoophytes reproduisent même des parties de plantes parfaites , comme les Pennatules des feuilles pinnées, etc. Ce sujet, développé amplement mènerait à des considérations fort remarquables.

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qu'il est impossible d'expliquer par la nature animale et d'après le type des squelettes animaux y qu'on resterait dans une obscurité complète si l'on n'avait recours au monde végétal.

CCLIX. Ainsi ce qui se coagule en parties solides , que ce soit ou la substance animale entière ou des liquides exhalés , n'est jamais déterminé que de deux manières à se coaguler, soit par le type de la vertèbre pour l'animal individuel , soit par le type végétal pour l'association de tous ces animaux.

Or tantôt l'un et tantôt l'autre de ces deux types peut prédominer.

Ainsi, par rapport au squelette, la formation protovertébrale prédomine dans les Cellepora , où les protovertèbres ( qu'on pourrait tout aussi bien appeler de petites coquilles d'œuf ouvertes d'un côté ) , appliquées régulièrement les unes aux autres , forment le squelette, tandis que, dans d'autres , la masse squelettique sécrétée par de nombreux polypes se coagule uniquement, ou du moins essentiellement, en une branche du polypier entier, qui se ramifie absolument à la manière d'une tige de plante, offre souvent dans son intérieur une stucture tubuleuse ou celluleuse {Hippurium, Millepora) , et quelquefois même se détache tout à fait de la masse animale sensible , pour ne plus former qu'une sorte de support interne de l'agglomération animale entière, comme chez les Pennatules. Dans ce dernier cas, l'indice d'un squelette individuel de chaque polype a souvent si bien disparu dans la formation de la tige solide du polypier entier , qu'on ne peut pas plus apercevoir la part prise par chaque polype à la production de cette tige , qu'il n'est possible , chez les derniers d'entre ces Zoophytes ( NuUipora , Spongia) , de distinguer des corps particuliers de polypes au milieu de la substance animal sensible qui couvre tout le polypier (1).

(1) Les polypiers articulés (par exemple Isis hippuris) sont forl remarquables. EnefPet, leurs articulations sont une copie fidèle des nœuds de la tige des plantes. Mais, au lieu que dans les plantes ces nœuds, qui sont de véritables points vitaux, d'où partent aussi les divisions, s'endurcissent plus que le reste et se lignifient, ils sont, au contraire, plus mous et moins pétrifiés dans le règne animal. En un mot, nous voyons déjà se manifester ici un état de choses que l'on trouve répété , à une plus haute puissance, entre les capsules articulaires et les tritovertèbres du névrosquelette.

CCLX. Pour mieux comprendre le squelette de ces Zoophytes, on n'a qu'à jeter les yeux sur la pi. xxiv, fig. i , où A représente l'idéal d'un polypier dans lequel prédomine la formation squelettique individuelle de chaque polype, comme dans les Cellularia et les Tubularia, et B celui du cas dans lequel prédomine la formation squelettique totale du polypier (comme dans les his, les Gorgonia, etc. )

CCLXI. Quoiqu'il soit impossible de passer ici en revue les modifications extrêmement diversifiées que ce prototype peut subir dans les Zoophytes, cependant je dois faire remarquer encore que l'antagonisme d'un squelette développé idXiiùi en manière de prolovertèbre autour de la substance animale sensible ^ tantôt en manière d'une tige de plante dans l'intérieur de cette même substance ^ indique déjà ici l'antagonisme d'un dermatosquelette et d'un splanchnosquelette , et que , comme le splanchnosquelette est un squelette d'organes végétatifs, nous voyons clairement qu'il ne fait que répéter la formation squelettique en manière de tige dû polypier. Nous commençons donc à mieux sentir déjà que, dans la nature entière , l'unité se rapporte à la totalité et la totalité à l'unité.

CCLXII. Quant à la substance de ces squelettes, j'ai déjà dit qu'elle ne s'élève pas au delà du degré le plus inférieur , qu'elle consiste en une masse tantôt cartilagineuse et tantôt testacée. J'ajouterai seulement que la présence d'une plus ou moins grande quantité de molécules aqueuses étant la seule différence essentielle entre la corne et le cartilage, le squelette d'un grand nombre de Zoophytes peut déjà paraître corné dans l'eau, mais doit le sembler encore davantage après la dessiccation.

CCLXÏII. Enfin , pour ce qui concerne le mode de développement^ ici , comme partout, la substance animale molle précède le squelette ( de même que les animaux les plus inférieurs sont toujours privés de squelette), et ce squelette se forme par coagulation de couches successives, de sorte qu'en général les couches les plus anciennes sont aussi les plus solides. Ainsi , dans plusieiu^s Gorgones, les internes sont calcaires, tandis que l'externe est simplement cornée.

SQUELETTE DES RADIAIRES

ARTICLE II

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CCLXIV. Dans les Radiaires , le polype apparaît en quelque sorte détaché du polypier, et parvenu à un plus haut degré de développement , sans que toutefois la sphère cesse d'être sa forme fondamentale. Chez plusieurs de ces animaux , l'organisme ne s'élève point encore jusqu'à la formation squelettique , et une couche cornée très-mince ( épidémie au dehors, épithélion au dedans) étal3lit seule la limite entre le corps et le monde extérieur. Tel est le cas des Actinies. Mais lorsqu'un squelette se manifeste, il doit toujours se développer au-dessous de cette couche épidermique , et prendre la forme d'une proto vertèbre , puisque le corps lui - même affecte celle d'une simple sphère. Quand la protovertèbre vient à se répéter , et qu'il se produit des deuto vertèbres, ces dernières ne peuvent non plus affecter d'autre forme que celle de colonnes rayonnantes, précisément parce qu'elles n'ont pour base qu'une protovertèbre.

CCLXV. Trois degrés de développement sont très-clairement exprimés dans les formes du squelette des Holothuries, des Oursins et des Astéries ; savoir , chez les Holothuries , la protovertèbre annulaire toute simple, chez les Oursins, la grande protovertèbre vésiculeuse et diversement divisée , enfin chez les Astéries , la protovertèbre se déployant en plusieurs colonnes vertébrales qui s'écartent en rayonnant les unes des autres. Du reste, le squelette solide et calcaire n'est généralement qu'un dermatosquelette, et c'est dans les Echinides seulement qu'on aperçoit en outre des vestiges d'un splanchnosquelette.

CCLXVI. 1° Protoverlèbre annulaire simple dans les Holothuries. Cette formation de vertèbre nous prouve de nouveau que la nature débute toujours par ce qu'il y a de plus simple , et qu'elle vient d'elle-même au-devant de nous lorsque nous recherchons ses formes fondamentales et ses lois, pourvu que nous sachions bien les apprécier dans ces conditions de simplicité. En effet , le corps de l'Holothurie , dont le pourtour entier peut être considéré comme une forme ovalaire fortement tirée en long , montre à l'ex-

trémité orale et autour de l'ouverture de la bouche , un anneau calcaire solide , qui est divisé d'une manière rigoureusement géométrique d'après le nombre cinq , de telle sorte néanmoins que chacune des cinq divisions principales se subdivise à son tour en deux , ce qui donne par conséquent dix parties pour le tout (pi. xxiv , fig. n). Deux choses méritent ici une attention spéciale.

a. Il est remarquable que la première manifestation la plus simple d'un squelette, sous la forme d'une seule protovertèbre , n'ait déjà lieu ici qu'à l'extrémité antérieure du corps , celle qui est destinée à se trouver dans le conflit le plus vif avec le monde extérieur , qui par conséquent a besoin d'être limitée de la manière la plus forte , et qui , chez les animaux supérieurs , offre les parties les plus développées du squelette, les os de la tête.

6. Il ne l'est pas moins qu'ici l'anneau se partage d'après le nombre cinq. En effet , cette division , qui embrasse en elle les nombres fondamentaux de toute division organique, deux et trois , et qui les renferme encore à l'état en quelque sorte d'indifférence , semble être par cela même la division primordiale pour les formes organiques inférieures. Déjà elle joue un grand rôle dans le règne végétal, et elle ne domine pas moins chez les animaux placés au bas de l'échelle , comme le témoignent les cinq bras des Polypes , la scission en cinq des Holothuries, des Oursins, des Astéries , etc. Dans le cas précédent de double scission en cinq de la protovertèbre , et dans ce qui a lieu chez les Oursins et les Astéries , cette division impaire a cela de commun avec la circonférence non encore partagée de la sphère , qu'elle n'offre encore aucune trace de la division paire en côtés droit et gauche, tergal et ventral , qui caractérise toutes les formations animales supérieures.

CCLXVII. Protovertèbre vésiculeuse des Oursins. Si la protovertèbre est déjà trèssimple dans l'Holothurie , la sphère squelettique entière ne l'est pas moins dans le groupe des Oursins , où elle porte si évidemment les caractères de dermatosquelette qu'on peut très-bien la comparer à une coquille d'œuf. En effet le corps des Echinides, qui toujours a essentiellement la forme d'une

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sphère plus ou moins déprimée , se trouve entouré tout entier d'un test calcaire , qui cependant n'est pas formé d'une seule pièce , mais se compose d'une multitude de plaques pentagones inégales (pl. xxiv, fig. ni), partagées en cinq grands compartiments. De même que le canal intestinal , ce test est ouvert en arrière et en avant ; mais l'ouverture antérieure est plus grande que l'autre et entourée de pièces plus fortes et cinq fois recourbées en dedans (pl. xxiv, fig. iv f), qu'on peut comparer à l'anneau des Holothuries , dont elles sont par conséquent une répétition , ce qui explique pourquoi elles sont plus fortes. Quant aux cinq zones qui, allant de l'ouverture orale à l'orifice anal , partagent la surface de la sphère en cinq compartiments , on doit voir en elles autant de prolongements des points d'intersection de l'orifice oral des Holothuries; elles sont percées de doubles séries d'ouvertures étroites en grand nombre, pour le passage des tentacules ; on désigne ces séries de trous sous le nom à'ambulacres. Les petites plaques inégalement pentagones se disposent entre les cinq paires d'ambulacres , et dans chaque compartiment, sous la forme de deux séries, dont la longueur varie suivant les espèces et même suivant l'âge chez les individus d'une même espèce. J'ai compté 16 plaques dans chaque série , chez un Oursin , de sorte que Icg cinq compartiments en comprenaient 5x 32=160. Mais les zones enfermées entre les ambulacres sont partagées elles-mêmes en deux séries de plaques plus petites , dont chacune m'a offert 20 plaques dans le même Oursin, ce qui porte leur nombre total à 5 X 40= 200. Le nombre de plaques s'élève donc en tout à 360. Si nous ajoutons encore les cinq parties dont se compose l'anneau oral, cinq grandes plaques percées pour le passage des oviductes, et cinq autres plus petites autour de l'orifice anal , nous obtenons un total de 375 plaques pour un test entier. Ce nombre dépasse mille dans diverses grandes espèces, et la seule chose qu'on puisse assigner comme caractère constant , c'est qu'il doit toujours être tel qu'on puisse le diviser sans reste par cinq (1).

(1) Tiedeinann, dans VEchinus saxattUs , compte UO ( = 3 + C8) plaques.

CCLXVIII. Comme la sphère creuse du dermatosquelette correspond à l'enveloppement du corps animal et de ses viscères nourriciers et générateurs , de même les rayonnements du dermatosquelette, qui apparaissent sous la forme d'épines , correspondent aux organes animaux dans la nature desquels il entre d'être rayonnants, c'est-à-dire aux organes respiratoires.

Mais les organes respiratoires des Echinides sont des tubes aquifères absorbants , qui font saillie au-dessus de la surface sphérique du corps, et les premières répétitions de ces tubes sont les petits pieds simples, implantés sur les trous des ambulacres, qu'on doit égament regarder comme des tubes aquifères , puisqu'ils sont remplis par des canaux aqueux particuliers. Ce sont là les premiers et les plus imparfaits des membres locomoteurs , et de même que les nageoires sont la répétition des lames branchiales, de même aussi ils sont la répétition des tubes respiratoires. Mais à côté de ces membres locomoteurs simples, on trouve les épines, comme les os à côté des muscles, et les épines doivent être considérées comme de petits pieds ossifiés , absolument de même que les épines d'un grand nombre de plantes semblent être des rudiments oblitérés et endurcis de branches.

Or, en qualité de parties squelettiques absolument ossifiées et pleines à l'intérieur, les épines des Oursins ne peuvent correspondre qu'à la trito vertèbre , qui, de son essence , est toujours pleine et diconique. Ce sont donc des tritovertèbres tirées en longueur et rayonnantes (§ CLI). Mais comme, dans les Oursins , le squelette n'apparaît que sous ses deux formes extrêmes , celles de dermatosquelette et de splanchnosquelette , de même aussi, parmi les parties primaires du squelette, on ne rencontre que les formations extrêmes , c'est-à-dire les protovertèbres et les tritovertèbres , et il n'y a aucune trace de deuto vertèbres, parce qu'il n'y en a non plus aucune de névrosquelette.

Le type d'une épine d'Oursin est donc complètement celui de la terminaison d'une colonne trito vertébrale diconique, c'est-àdire que cette épine consiste en un dicône (pl. XXIV, fig. ni, /S), dont le cône inférieur offre un enfoncement inf uudibuliforme tourné

SQUELETTE DES RADIAIRES

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vers la prolovertèbre et formant la cavité articulaire, tandis que le cône supérieur (7) est simple et très-prolongé, comme c'est l'ordinaire pour celui qui doit terminer une colonne de dicônes (gCXXXI, pi. xxn, fig. v, ^, ûg. XV, z ). Telle est la conformation essentielle que j'observe , même en les coupant longitudinalement, dans les épines de plusieurs Echinides, mais surtout (^liez les grandes espèces, la Cidaris diadema, par exemple, où le noyau diconique, semblable à un corps aplati de vertèbre de Poisson , se compose d'une masse calcaire, dense et blanche, tandis que le cône simple qui constitue l'épine résulte de couches (1) emboîtées les unes dans les autres d'une masse calcaire diversement colorée et disposée en manière de tubes trèsgrêles. Il est cependant possible aussi que , dans d'autres cas, on doive se figurer les épines comme de simples cônes ( pi. xxv , fig. m, b en f).

Au premier coup d'œil , ces épines semblent être répandues en nombre indéterminé sur tout le corps globuleux ; mais , en y regardant de près , on découvre aussi à cet égard une loi bien prononcée , car chaque pièce testacée de la sphère squelettique primaire porte une , trois ou cinq épines , de sorte que le nombre total de celles-ci est également divisible par cinq. Ainsi Tiedemann a compté dans VEchinus saxatilis 2385 épines (5: 2385 = 1:477).

CCLXIX. Ce n'est point assez que , dans les Echinides , un dermatosquelette enveloppant et des tritovertèbres rayonnantes se développent avec une régularité si belle et si simple ; on aperçoit aussi chez eux , à l'origine de l'intestin, autour de l'œsophage , un splanchnosquelette très- régulièrement divisé d'après le même nombre fondamental, c'està-dire d'après le nombre cinq. Ce splanchnosquelette est ce qu'on appelle l'appareil masticateur. Ce que les cinq compartiments bisériés compris entre les doubles ambulacres sont pour le dermatosquelette , les cinq longues plaques triangulaires de l'appareil masticateur le sont pour le splanchnosquelette

(I) Les premières couches sont toujours celles qui forment la pointe, de même que, dans une dent humaine, c'est la pointe ou la couronne qui se développe la première. Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. II, pLl,fig. 10.

' (pi. xxiv , fig. ni, en 1 2'3', on voit la répétition de la protovertèbre du dermatosquelette , constituant le splanchnosquelette). Mais ce que les épines , comme répétitions ossifiées oblitérées des tubes respiratoires , sont au squelette cutané , les dents le sont au squelette viscéral, comme répétitions ossifiées oblitérées des villosités intestinales, des papilles œsophagiennes ( on dirait linguales pour un animal supérieur ) , comme épines dirigées en dedans, car elles sont également coniques , et la seule différence consiste en ce qu'il n'y a qu'une seule dent pour chacune des cinq zones. 11 est inutile d'insister beaucoup pour faire sentir combien cet antagonisme pur entre le dermatosquelette et le splanchnosquelette est remarquable et instructif. Lorsque , chez les animaux supérieurs, nous retrouverons l'antagonisme entre des productions cutanées ( ongles et épines) et des parties du splanchnosquelette ( dents linguales, pharyngiennes et enfin maxillaires), il faudra toujours se rappeler celui si simple qui a lieu ici entre des épines dirigées en dehors et des épines tournées en dedans.

CCLXX. Colonnes protovertébrales rayonnantes des Astéries. La protovertébre n'était qu'indiquée, comme anneau simple, dans les Holothuries. En forme de vésicule , chez les Echinides , elle y arrivait au plus haut point de division intérieure. Ici elle nous offre le plus haut degré de division extérieure , puisque le corps animal simple se partage pour ainsi dire en plusieurs corps. La première chose qui annonce à l'intérieur cette disposition, c'est que la cavité stomacale simple ne se termine point par un intestin et un sinus situés en face de son orifice buccal , car il en part généralement cinq intestins , mais qui , par l'effet même de cette scission , ne se développent pas complètement , et s'oblitèrent, c'est-à-dire se terminent en cul-de-sac. Or, la même chose se répète dans le dermatosquelette. La protovertèbre simple ( pi. \\i\ , fig. V, A, a) cesse tout à fait de se développer comme telle , et, au pourtour de l'espace qu'elle devrait idéalement occuper , il se forme cinq (rarement 4, ou 6, ou 12) protovertèbres {bbbbb) , qui se contimient en colonnes protovertébrales d'une longueur indéterminée, mais toujours avec cela de par-

li'ri

SQUELETTE DES RADIAIRES

ticiilier qu'elles vont en s'oblitérant vers l'ex- \ trémité (1).

CCLXXI. Si nous étudions la segmentation de ces colonnes protovertébrales, nous trouvons, dans les Astéries proprement dites, que chaque protovertèbre (pi. xxiv, fig. v,B) se compose de plusieurs portions d'arc et d'une membrane fibrocalcaire. La surface antérieure , qui est située sur le même plan que roirfice buccal, et qui, chez l'animal vivant, se trouve tournée en bas, est formée de pièces calcaires plus grandes, et se divise de chaque côté en cinq pièces , dont trois plus grandes et deux plus petites. Elle est donc divisée d'après le nombre cinq ; mais la division en cinq est double, à proprement parler, car si l'on admet la membrane fibreuse comme portion des grandes pièces latérales , on obtient une division en cinq de toute la protovertèbre (1 2 3 45, pi. XXV, fig. V, B), tandis que, si l'on reprend chacune des pièces latérales en particulier, on retrouve une seconde division également par cinq(l' 2' 3' 4' 5'). La surface postérieure, tournée en haut dans l'animal vivant, est fermée par une membrane fibrocalcaire flexible et commune à toutes les protovertèbres. On pourrait comparer les plus grandes portions antérieures aux os costaux , et les portions de membranes qui leur appartiennent aux cartilages costaux.

Une série de ces arcs antérieurs calcaires forme le rayon articulé d'une Astérie, et, réunie avec sa membrane flexible, la colonne protovertébrale, qui, semblable aux côtes du tronc d'un Céphalozoaire, enveloppe les viscères de ce prolongement du corps entier de l'animal. D'ailleurs il reste toujours , entre chaque couple de vertèbres, près des arcs moyens, deux trous pour la sortie des pieds,

(1) Dans cette résolution de la prolover tèbre simple en plusieurs colonnes protovertébrales, on pourrait, au premier abord , être dans le doute de savoir si les colonnes qui se produisent ainsi ne doivent pas être considérées plutôt comme des colonnes deulovertébrales rayonnantes que comme des colonnes protovertél)rales. Cependant , la signification de la protovertèbre reposant une fois pour toutes sur l'enveloppement du corps entier de l'animal, et la colonne vertébrale rayonnante que nous trouvons ici enveloppant en réalité un corps animal entier caractérisé par un intestin spécial, un vaisseau principal, un nerf principal et un ovaire, il estl)ien prouvé d'après tout cela que ce ne peut être autre chose qu'une colonne protovertél)rale.

et de cette manière les rayons des Astéries correspondent parfaitement aux ambulacres des Oursins. En outre, plusieurs genres intermédiaires , notamment VEchinmithus, marquent évidemment la transition d'une forme à l'autre.

Le nombre des protovertèbres d'un rayon d'Astérie varie comme celui des pièces d'un compartiment d'Oursin, suivant les espèces et suivant l'âge . Tiedemann en a trouvé de 6 0 à 8 5 .

De même que lesEchinides, indépendamment de leur enveloppe proprement dite, les Astéries offrent encore des formations rayonnantes, mais moins développées, c'està-dire des épines. Ces épines doivent être interprétées de même que celles des Oursins. Généralement elles affectent la forme de cônes simples, et elles se répandent d'une manière très-diverse au pourtour de la protovertèbre. Les lames basilaires des rayons (pi. XXV, fig. V, B , 1 , 5) , près desquelles sortent les tentacules, sont les seuls points où il n'y en ait jamais; car il paraît s'en élever même de la membrane fibreuse (fig. v, B, 3), et aux arcs latéraux de la protovertèbre elles s'élancent de chaque côté dans trois directions différentes (B, 2, 4), quoique cette particularité ne se voie pas partout.

Les Astéries n'offrent aucune trace de splanchnosquelette , dont l'absence s'explique par l'antagonisme de la segmentation trèscomplexe à laquelle est arrivé le dermatosquelette, comme la disparition de la protovertèbre par celui du développement de plusieurs colonnes protovertébrales, l'effacement de l'ouverture anale et l'apparition de plusieurs intestins.

CCLXXIÏ. Les Ophiures et les Euryales présentent une conformation fort singulière de squelette, dont je dois encore parler.

Les Ophiures réunissent en quelque sorte le haut développement intérieur de la protovertèbre simple des Echinides à la grande segmentation des colonnes proto vertébrales multiples des Astéries. La protovertèbre médiane de VOphiura lacerlosa ressemble à la sphère squelettique primaire aplatie d'un Oursin. D'après la fig. vi. A, pi. xxiv, cette protovertèbre a est pourvue, autour de l'orifice buccal, de saillies quinquéfides, analogues à celles qui, dans l'Oursin , répètent l'anneau desHolothuries(comp. fig. iv, vp) , seulement

SQUELETTE DES CORPOZO AIRES

plus compliquées; et de plus, dix plaques longues et minces, arquées de bas en haut(c), indiquent la division des ambulacres de rOursin. Comme chez l'Oursin, les ovaires et les intestins ne sortent pas de la protovertèbre, en sorte que les rayons sont, à proprement parler, de simples organes locomoteurs, et qu ainsi ils ressemblent aux colonnes protovertébrales prolongées au delà de la cavité du tronc chez les animaux supérieurs, par exemple à la queue des Poissons ou des Serpents , dont le corps annelé se rapproclie même d'eux sous le rapport de l'aspect. Cependant les Ophiures sont, comme les Astéries, dépourvus d'ouverture anale (qu'on ne retrouve que dans les Comatules), et comme cette circonstance indique un développement de la protovertèbre médiane moindre que celui qui a lieu chez les Oursins, elle entraîne aussi, de même que chez les Astéries , un grand développement de colonnes protovertébrales rayonnantes. Mais les colonnes protovertébrales rayonnantes devenant ici des organes essentiellement locomoteurs, on voit par cela même apparaître une nouvelle formation intérieure, c'est-à-dire celle de tritovertèbres parallèles, d'une colonne de corps de vertèbres, qui unit intimement les anneaux protovertébraux du rayon en un tout plus facile à mouvoir , comme elle fait chez les animaux supérieurs à l'égard des arcs costaux et des deuto vertèbres. En effet, dans chaque anneau proto vertébral d'un rayon, du côté qui correspond à l'ouverture buccale, il se forme une trito vertèbre parallèle, diconique. semblable à un corps de vertèbre rachidienne humaine (pi. xxiv, fig. vi, A, d.) Ces corps de vertèbres , très-nombreux et aplatis en forme de disque, doivent, comme ceux du rachis humain, être situés dans le canal de la protovertèbre, dans la cavité du tronc. Ce sont les colonnes qu'ils produisent qui constituent lapins grande partie du rayon, et elles remplissent presque entièrement la cavité des protovertèbres, dont chacune se divise à son pourtour en cinq plaques (pi. xxiv , fig. VI, B, 1 — 5). Entre la plaque basilaire(l) et les plaques latérales (2, 5), les ambulacres se prolongent, comme chez l'Astérie.

Cependant, nous apercevons encore ici un effet remarquable de l'antagonisme ; car les tritovertèbres parallèles acquérant un si

giand développement, la formation des tritovertèbres rayonnantes, c'est-à-dire des épines, doit se trouver i-estreinte. Or, les anneaux protovertébraux des rayons (B, 1 5' r'4') ne portant d'épines qu'à leurs plaques latérales, ces épines sont petites, simplement coniques, plutôt semblables à des lamelles, et leur nombre varie, car on en compte, par exemple, quatre ou cinq de chaque côté. Ces tritovertèbres rayonnantes, dans lesquelles on doit voir autant de répétitions osseuses des tentacules, se prolongent aussi sur les plaques de la protoveitèbre médiane qui entourent l'ouverture buccale.

Le type desEuryales est le même, au fond, que celui des Ophiures. Seulement la colonne tritovertébrale prédomine encore davantage, la protovertèbre est de plus en plus restreinte dans sa formation, et elle n'enveloppe plus la colonne tritovertébrale que sous la forme d'un cylindre membrano-calcaire , dont les rayonnements deviennent de moins en moins considérables ; mais , en revanche , la colonne tritovertébrale elle-même commence à se dichotomiser (pi. xxiv, fig. vi, C), cette division va toujours en se répétant de plus en plus, et de là résulte la forme singulière qui a valu aux Euryales le nom de têtes de Méduse (1).