CRUSTACÉS

CCCIV. Chez les Crustacés, le dermatosquelette proprementdevient de plus en plus épais, diversement développé et segmenté. Sa substance est plus décidément cornée, et il n'y a qu'un seul ordre où on la retrouve encore calcaire.

a. Isopodes.

CCCV. Ceux d'entre ces animaux qui se rapprochent le plus des Vers sont les Isopodes. Ici la segmentation du corps par des anneaux cornés mous ( protovertèbres ) devient déjà plus sensible , et les protovertèbres cessent de se ressembler toutes, attendu que l'antérieure se sépare presque partout des autres , d'où il résulte que nous apercevons ici pour la première fois d'une manière bien prononcée l'antagonisme de la tête et du tronc représentant l'unité et la pluralité. Le nombre des protovertèbres du tronc et leur forme circulaire ( qu'on ne rencontre jamais, rigoureusement parlant) , aplatie, ovale, échancrée, etc. , varie beaucoup dans les différents genres. Les rapports numériques n'offrent rien de remarquable , sinon que le nombre six est également fondamental ici. Ainsi le Cloporte et le Jule , quand ils sortent de l'œuf, n'ont au corps que six anneaux, dont le nombre augmente ensuite à chaque mue. Cependant la plupart des genres ne présentent point encore de répétitions pures du nombre six ; loin de là même , ce sont les nombres impairs qui généralement dominent encore. Ainsi les Cloportes , les Cymothoes et autres ont sept anneaux médians qui portent des pattes ; ainsi la Scolopendre a 3 + 7 anneaux au corps , et un qui forme la tête. Chez quelques-uns, au nombre sept s'ajoute celui de cinq , et de là vient un rapport supérieur, c'est-à-dire celui de 1 2 ( 7 X 5 ), qui caractérise leurs nombres fondamentaux ; ce cas est celui de VIdotea entomon. Alors aussi les articles du corps ne sont plus égaux , et l'on peut les diviser en

SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

plusieurs sortes , par exemple en thoraciques et abdominaux , de sorte qu'il devient possible de distinguer des régions principales , même au tronc, et que toute trace de la similitude primordiale de ses protovertèbres est effacée.

CCCVI. Les colonnes deutovertébrales constituant des membres ne sont guère plus développées dans les Isopodes que dans les Annélides. Les anneaux de leur corps n'offrent également que des membres dirigés obliquement vers le bas (fig. xix, 6); mais ces membres sont manifestement articulés , et leurs deutovertèbres diffèrent souvent les unes des autres ; il arrive même quelquefois qu'elles sont soufflées en boule ( comme dans les Cyames ) , ce qui fait qu'une patte répète alors la forme des protovertèbres d'un abdomen, par exemple de celui du Scorpion, tout aussi exactement que, cbez les animaux supérieurs, la colonne trito vertébrale d'un doigt répète l'extrémité de la colonne vertébrale de la queue (les dernières vertèbres caudales). Souvent aussi le nombre des deutovertèbres des membres reproduit les rapports des protovertèbres dans le corps entier. Ainsi le corps de Vldotea entomon laisse apercevoir sept larges anneaux à la poitrine , et chaque pied se compose également de sept articles.

b. Branchiopodes.

CCCVn. Les Branchiopodes se rattachent évidemment aux Isopodes , même aux Annélides , et font le passage à l'ordre supérieur des Décapodes. Leur dermatosquelette est en grande partie corné encore; cependant on le trouve calcaire dans quelques-uns, par exemple les Limules. Il a pour type une colonne protovertébrale composée de beaucoup d'articles , dont le nombre, et avec lui celui des pattes , croît fréquemment à chaque mue , par exemple dans les Cyclops. Souvent aussi ces animaux sont encore pourvus du rudiment d'un prolongement possible à l'infini des colonnes protovertébrales , qui est représenté ici par de longues pointes ou soies annelées terminales simples. Quelquefois même ces soies caudales sont doubles, comme vestiges de prolongement indéfini d'une colonne protovertébrale divisée. Mais oïdinairement les arcs supérieurs , c'est-à-dire les

portions tergales de cette colonne vertébrale, se soudent ensemble , surtout à la tête et à la poitrine, d'où résulte une carapace, tantôt simple (Limulus ) , tantôt fendue ( Apus ) , tantôt enfin divisée en deux valves mobiles l'une sur l'autre (i)ap/ima) (1).

Les membres de ces animaux méritent surtout de fixer l'attention , parce qu'il serait difficile d'en trouver d'autres où l'on pût constater aussi aisément le passage des lames branchiales à la condition de pattes. Nous avons vu que, dans certains Vers ( l'Arénicole par exemple), chaque anneau médian du corps fournit de chaque côté un faisceau supérieur et un faisceau inférieur de branchies. Ici il a été primordialement destiné à chaque protovertèbre une paire inférieure de branchies, qui, ayant la forme de lames, peuvent servir en même temps de nageoires. Les branchies persistent ordinairement sous cette forme à l'abdomen; mais, vers l'extrémité céphalique , elles deviennent plus longues , articulées , et en général alors représentent des pieds nageurs filiformes. Ainsi , dans VAims cancriformis, le méditronc produit du côté du dos un large bouclier , au-dessous duquel chacun des anneaux, qui sont en grand nombre, porte une paire de lames; les postérieures de ces lames sont les plus nombreuses, et presque incalculables; mais, à la moitié antérieure du méditronc , on en voit paraître douze paires plus grandes , dont l'antérieure a des dimensions plus considérables et se prolonge en quatre soies. Le méditronc ( poitrine ) porte en arrière l'abdomen , formé de six articles et terminé également par deux soies. En devant , il s'unit à lui une tête formée d'une protovertèbre , dont la portion supérieure de l'arc est confondue avec le bouclier tergal. Le rapport de la segmentation du corps serait donc 1 : 12 : : 24 : 6.

(1) Dans ce cas, les valves doivent naissance, dit-on, à ce que l'œuf lui-même se fend en eux et les produit. Ce mode de formation ne me paraît guère s'accorder avec la marche ordinaire de la nature , et je n'y croirai que quand je l'aurai vu de mes propres yeux. 11 est bien vrai que , dans la construction , ces valves résultent , comme celles d'une Moule, du partage en deux d'une protovertèbre , et que la coquille de l'œuf est la première protovertèbre. Mais c'est une question de savoir si cette première protovertèbre , qui appartient à l'animal encore dénué de forme intérieure , peut devenir aussi protovertèbre pour l'animal développé tant à l'intérieur qu'à l'extérieur.

SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

Ce type fait le passage à celui des Décapodes, où une proportion numérique d'un ordre supérieur se manifeste avec plus de précision encore.

c. Décapodes.

CCCVIII. Les Décapodes se rallient aux Brancliiopodes, parles Squilles surtout. Chez eux le dermatosquelette devient décidément calcaire , quoique toujours situé au-dessous d'un épiderme corné, comme l'a très-bien démontré Heusinger. En outre , il n'est point permanent , comme le test des Mollusques, mais tombe et se renouvelle pendant toute la vie de l'animal.

Nous allons d'abord l'étudier dans la Squiîla mantis (pi. xxv, fig. xxn).

Il conserve encore le type d'Annélide chez cet animal , c'est-à-dire que les articles du corps , dont le nombre est déterminé, représentent une colonne protovertébrale simple ; mais la segmentation elle-même indique déjà des rapports plus élevés. Une chose fort remarquable surtout , c'est qu'ici, pour la première fois , nous trouvons entre la tête et le tronc une égalité parfaite sous le rapport du nombre des articles , mais une égalité matérielle encore , si l'on peut s'exprimer ainsi ; car le corps et la tête offrent chacun onze anneaux protovertébraux, soit apparents, soit indiqués par des paires de membres. En

Poitrine

effet, la signification du partage du corps animal en tête ( corps animal) et tronc (corps végétatif) implique l'égalité primordiale des deux segments. Mais , la signification de ces deux moitiés du corps animal nous apprenant que le propre de l'une est un développement idéal et interne , et celui de l'autre un développement réel et apparent ou externe, nous trouvons que cet antagonisme s'exprime déjà ici, 1° par le resserrement et la réunion des onze articles de la tête sous un bouclier céphalique que les moitiés supérieures des protovertèbres produisent, au côté tergal, en se soudant ensemble, et par la séparation et le grossissement progressif des articles du tronc , qui sont plus larges et plus longs ; 2° par le caractère des membres , ceux du tronc étant en grande partie des nageoires , et ne prenant l'aspect de pattes que vers la tête , mais ceux de la tête étant des pinces , des palpes , et enfin des organes sensoriels supérieurs. Cependant tous ces membres sont de même espèce; ils ne doivent naissance qu'à des colonnes deutovertébrales rayonnantes latéralement vers le bas.

CCCIX. Si nous examinons cette segmentation avec soin , nous la trouvons répartie comme il suit (1) :

Les onze articles du tronc sont tous bien distincts :

Abdomen

( sans pieds ). ( avec paires de pieds), (avec paires de branchies ). (avec des membres latéraux squamiformes , qui forment les larges nageoires caudales).

Les onze articles de la tête réunis sous un bouclier céphalique :

Portion sensorielle de la tête Portion maxillaire de la tête

(avec la paire de mandibules).

(Avec des organes sensoriels , des yeux pédicules et deux paires d'antennes).

(1) On verra en même temps que , chez les Crustacés , non-seulement la segmentation du tronc et de la tête est la même , mais encore il se manifeste, pour la première fois , à la tête elle-même , une différence bien tranchée entre la portion essentiellement consacrée à la fonction sensorielle et celle qui l'est à la préhension des aliments. Cette différence persiste chez tous les animaux supérieurs ; elle y reçoit seulement une autre direction : la tête sensorielle , qui n'admet ici que le ganglion cérébral , ou le ganglion lumineux , de l'an-

(avec la paire de maxilles).

(avec des pieds mâchoires).

neau nerveux céphalique (dont le ganglion terrestre revient à la tête maxillaire) , s'élève par cela même jusqu'à la dignité du crâne. Au reste, le rapport des vertèbres céphaliques sensorielles aux vertèbres céphaliques maxillaires, dans les Squilles , n'est point encore pur , puisqu'il est de 3 à 8 ; mais une chose remarquah\e , c'est qu'ici déjà la tête sensorielle ne peut apparaître autrement que sous la condition du nombre fondamental 3 , qui reste constamment le même pour le crâne des animaux supérieurs.

SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

CCCX. Après les Squilles viennent les Pagiiriens , qui se distinguent spécialement par la séparation bien distincte de la poitrine et de l'abdomen, par l'existence d'un splanclinosquelette , que je décrirai en parlant de la famille suivante , et par le non-développement du dermatosquelette à l'abdomen. De même que plusieurs Vers nus suppléent le squelette cutané par un fourreau formé de corps étrangers, de même aussi ces Crustacés suppléent la portion qui leur manque du dermatosquelette en introduisant leur abdomen dans l'enveloppe testacée abandonnée par d'autres animaux , notamment dans une coquille vide d'univalve. C'est le seul exemple de ce genre que je connaisse : on pourrait le regarder comme prototype de l'usage qu'ont les hommes dans l'état primitif de couvrir leur nudité avec des peaux d'animaux.

CCCXI. Aux Paguriens succèdent les Astacins , dans lesquels on trouve déjà une segmentation pure et qui peut donner matière à des considérations très-variées. Ici le nombre douze apparaît dans toute son extension ; il est légitimement décomposé en ses nombres complémentaires inégaux , 5 et 7 , au tronc , qui offre , en effet , cinq protovertèbres très-développées et sept autres moins visibles (pi. xxv , fig. xxu).

Les cinq premières forment la poitrine.

Chaque protovertèbre est partagée là en portion tergale et portion ventrale. La portion ventrale b forme une deuto vertèbre c^ qui entoure un ganglion nerveux ; les arcs costaux tournés vers le haut sont cartilagineux. La portion tergale aaaaa, commune aux cinq vertèbres thoraciques , constitue un grand bouclier, qui ne fait qu'un non plus avec celui de la tête, et qui n'en est séparé que par une élévation.

Les sept vertèbres moins développées du tronc forment l'abdomen ; elles sont toutes distinctes les unes des autres ; quoiqu'on y aperçoive des indices de division en partie

tergale et en partie ventrale , la séparation n'est cependant point complète ( pi. xxv , fig. XXIV, c).

CCCXIl. A l'égard des protovertèbres ]de la tête , elles se divisent , comme dans les Squillares, en trois , qui , destinées au ganglion cérébral et aux organes sensoriels, sont situées au-dessus du commencement de l'œsophage , et tellement contractées qu'on peut déjà les comparer à celles des deutovertèbres qui, chez les animaux supérieurs , n'ont rapport qu'aux seules masses nerveuses centrales , c'est-à-dire les vertèbres crâniennes (pi. xxv, fig. xxv, 12' 3). Elles se terminent par devant en une pointe , comme le fait aussi la dernière protovertèbre en arrière, et entourent de leurs arcs latéraux trois sortes d'ouvertures , l'une simple pour les yeux , une autre double pour les palpes olfactifs, et une troisième également double pour les palpes auditifs.

Mais, au lieu des huit vertèbres maxillaires indiquées chez les Squillares , on les trouve ici en rapport numérique bien plus pur avec les trois vertèbres du crâne et les douze du tronc, c'est-à-dire au nombre de six. Ces six vertèbres maxillaires ressemblent assez aux thoraciques, sous le point de vue de leur développement ; comme elles, elles se sont formées en deutovertèbres au côté terrestre ( et en correspondance avec le ganghon inférieur de l'anneau nerveux œsophagien ) . ( Voyez pi. xxv, fig. xxni, r'6"). Leurs arcs latéraux ou costaux , tournés vers le haut , sont plus faibles que ceux des proto vertèbres de la poitrine. Les portions tergales de ces protovertèbres maxillaires sont complètement séparées des portions inférieures contenant les deutovertèbres et elles sont réunies en un bouclier non divisé, qui est soudé, tant avec celui de la région sensorielle de la tête qu'avec celui du tronc.

CCCXIIL La segmentation entière est donc celle-ci :

Tête sensorielle 3^"

Tête maxillaire 14 = 2

Poitrine

Abdomen

Car la tête et la poitrine sont encore réunies par le bouclier tergal commun, et c'est ce qui

rend la proportion numérique si faible, puisqu'elle représente une triple répétition du

SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

nombre sept , de telle sorte cependant qu'il s'y trouve 3 : 6 : 12.

CCCXIV. Les membres , qui ne se développent qu'en direction rayonnante latéralement vers le bas , se font remarquer par leur mode de division.

A la tète sensorielle , ce sont les yeux pédicules , les palpes olfactifs et les palpes auditifs , par conséquent tous membres sensoriels. A l'abdomen , les lames respiratoires des Squillares sont devenues des meml)re8 relatifs à la fonction génitale ; savoir, à la première protovertèbre abdominale , les verges semblables à des pattes (dans le mâle), aux quatre suivantes, les rudiments de branchies qui, chez la femelle , servent à la suspension des œufs, et aux deux dernières , les nageoires latérales qui couvrent les grappes d'œufs. Cet antagonisme de membres sensoriels et de membres génitaux aux deux extrémités du corps est déjà très-significatif.

Restent maintenant les membres de la tête maxillaire et de la poitrine. Les derniers sont au nombre de cinq de chaque côté , et ils réunissent au plus haut degré en eux l'idée de membres respiratoires et de membres locomoteurs , puisque ce sont des pieds , à la base desquels reposent les pinceaux des branchies , qui se dirigent de bas en haut (1) et sont couvertes par le bouclier tergal. Les pieds eux-mêmes se segmentent absolument d'après le nombre sept, c'est-à-dire qu'ils ont un article radical et six autres libres , ce qui répète le nombre des anneaux de l'abdomen ; de sorte que cette partie de la colonne protovertébrale devient le prototype des colonnes deutovertébrales aux membres, de même que nous verrons , dans le névrosquelette , les vertèbres caudales devenir le type des membres. La paire antérieure de pattes est la plus forte, et, ainsi que les deux suivantes, elle a la forme de pince, par l'opposition des derniers articles. Les membres de la tête se partagent en cinq paires tout à fait pédiformes, portant même des pinceaux de branchies, et en une paire mandibulaire ou maxillaire proprement dite.

(1) La manière dont les branchies se dirigent obliquement en haut, fait d'elle des rudiments de membres rayonnants latéraux supérieurs; nous verrons que, dans les Insectes , les ailes naissent des branchies latéralement rayonnantes.

Le rapport des membres s'exprimerait donc par la belle proportion suivante :

TETE

Membres sensoriels.

Mâchoire.

TRONC

Mâchoires et branchies.

Pieds et branchies.

Membre sexuel mâle.

Membres

sexuels

femelles.

CCCXV. Chez les Astacins , les Écrevisses surtout, un vestige de névrosquelette s'unit au dermatosquelette , précisément dans les deutovertèbres de la tête maxillaire et de la poitrine, qui, en tant qu'elles forment l'enveloppement de la chaîne ganglionnaire, ne sont point rejetées pendant les mues.

Mais si nous avons déjà vu , dans les Mollusques supérieurs , un splanchnosquelette venir se joindre au névrosquelette et au dermatosquelette , ce troisième chaînon ne peut point manquer non plus dans les Crustacés. Or, la tête d'un animal étant celle des parties où toutes les formations deviennent le plus parfaites , c'est aussi dans la tête seule que , chez les Crustacés, le splanchnosquelette arrive à l'état de squelette calcaire ; il s'y développe, dans sa région la plus inférieure , dans la tête maxillaire ; mais , en outre , le tissu corné s'étend , comme épithélion , sur toute la surface de l'intestin.

Mais ce splanchnosquelette ( pi. xxiv , fig. xin, I, u, ui) reparaît, comme dans les Echinides , sous la forme d'un appareil dentaire ; il consiste en deux larges arcs protovertébraux, ouverts inférieurement, qui tiennent l'estomac tendu , et un petit appareil osseux , qui entoure le pylore en manière de troisième protovertèbre. La première protovertèbre ( I ) porte en dedans une dent médiane , et la seconde ( n ) porte en dedans deux g^rosses dents latérales. Le nombre des dents s'élève donc en tout à cinq , comme dans les Echinides.

S'il est une circonstance à l'égard de laquelle ce splanchnosquelette marche d'une manière parfaitement parallèle au dermatosquelette, c'est qu'à l'instar de ce dernier, il

SQUELETTE DES ANIMAUX ARTICULÉS

serenouveUe tout entier, à chaque mue de l'animal (1).

CCCXVI. Les Cancérides , tant par leur forme générale que par les proportions numériques observées dans la division de leurs membres, méritent d'être regardés comme la première famille , ou la plus élevée de l'ordre des Décapodes. Les motifs qui peuvent déterminer à leur assigner ce rang sont les suivants :

1° La segmentation du corps entier , 1 : 1 2 ou 3:6:5:7, offre la même légitimité que dans la famille précédente. Mais ce qui, chez les Vers, donnait une forme cylindrique au corps , par une extension illimitée dans le sens de la longueur , et ce qui déterminait encore la forme allongée du corps des Squil-

lares et des Astacins , commence ici pour la première fois à se contracter et à se rapprocher de la sphéricité primaire, c'est-à-dire de la forme d'une sphère aplatie de haut en bas. La tête , très-resserrée sur elle-même , et la poitrine se confondent en une masse disciforme, et l'abdomen s'engage dans un enfoncement particulier de la face inférieure de la poitrine (pi. xxv, fig. xxv), de sorte que la colonne protovertébrale provenue de la sphère primaire revient ici à son point de départ, et que le cycle se trouve enfin fermé.

2° La division des membres se fait d'une manière plus régulière encore , et en général d'après le type suivant :

TETE

TRONC

Membres sensoriels (les palpes olfactifs et auditifs sont trèspeu développés, les yeux le sont beaucoup).

Paire de mandibules.

li :

Paires de mâchoires.

Paires de pattes et de branchies.

Paire de membres géai taux mâles (et

ensuite plus de membres à l'abdomen).

Grands membres branchiformes génitaux femelles, pour l'attache des œufs au-devant de l'anus.

Paire de membres analogues aux précédents derrière l'anus.

Non-seulement la disposition générale des membres obéit à des rapports plus purs, mais il en est de même pour la segmentation de chacun d'eux en particulier ; car chaque patte se divise d'après le nombre six (fig. xxv), savoir: deux petits articles, puis un grand, auquel succède l'articulation principale , ensuite un grand article , et enfin un petit, par conséquente a a^ : a a^a.

3° Le développement très-faible de l'abdomen , eu égard à celui de la poitrine , assigne également un rang supérieur aux Cancérides , qui, sous ce rapport, correspondent à l'ordre le plus élevé des Insectes , c'est-àdire aux Coléoptères.

Ils ont un splanchnosquelette , comme les Astacins.