Squelette de la tète
CCCCLXXXVIII. Le squelette céphalique des Poissons montre clairement le passage des deutovertèbres du rachis aux deutovertèbres de la tête , c'est-à-dire aux vertèbres crâniennes (qui sont cependant encore sur le même plan que les premières , et ne les dépassent point beaucoup en volume) , celui des tritovertèbres du rachis, ou corps verté-
(1) RosENTHAt, dans Reil, tom. X , pi. iv.
(2) Dans la Carpe , dont les nageoires pectorales contiennent neuf rayons , c'est-à-dire la moitié de ceux qui existent aux nageoires ventrales , on trouve encore, au bord interne de ces nageoires, un petit os en forme de crochet , qui ressemble à un os tarsien ; mais comme il ne s'y attache point de rayons , je ne vois en lui qu'un rayon oblitéré. Comp. les figures des nageoires dans mes Tabulas illustrantes , cah. II, pi. iv,
fig. IX.
braux, aux tritovertèbres de la tête, ou portions basilaires des vertèbres crâniennes (dont la première offre même encore la forme diconique à un degré presqu'aussi prononcé que dans un corps de vertèbre rachidienne), enfin celui des arcs protovertébraux du tronc aux arcs protovertébraux de la tête ( qui ressemblent aux premiers pour la grandeur et la confoi^mation). Les membres même de la tête se rapprochent à beaucoup d'égards de ceux du tronc, car ils sont tantôt encore de véritables nageoires ( comme les nageoires céphahques) , et tantôt des nageoires peu modifiées (comme les opercules^. Toutes ces circonstances, jointes à ce que les parties primaires des os céphaliques , qui se soudent ensemble dans les classes supérieures , demeurent distinctes ici, rendent le squelette de la tête des Poissons un sujet d'étude fort intéressant , et font que , quand une fois on a bien interprété la nature , il devient beaucoup moins difficile de juger chaque partie , qu'on ne serait tenté de le croire au premier aperçu.
CCCCLXXXIX. Vertèbres crâniennes. Leur nombre et celui de leurs parties primaires doivent, par suite de l'unité qui règne dans la formation de la tête , être le même , ici comme partout, de sorte qu'il ne reste qu'à examiner les modifications qu'on observe dans la forme des diverses parties. Pour faciliter l'intelligence des détails dans lesquels je vais entrer, je m'en tiendrai aux formes naturelles régulières et les plus simples, celles que nous présentent les Cyprins.
CCCCXC. Première vertèbre crânienne (vertèbre occipitale). C'est presque entièrement encore une vertèbre rachidienne. Comme dans les vertèbres du rachis, la tritovertèbre parallèle inférieure est grande et manifestement diconique (pi. xxix , fig. ni , i a) ; les arcs sont faibles , et consistent presque uniquement, de chaque côté, en anneaux à travers lesquels sort le nerf hypoglosse (pi. xxix, fig. IV, I 6). En outre , les apophyses transverses sont grandes , comme dans quelques vertèbres thoraciques (pi. xxix, fig. n, ni, 1 d).
Les anneaux des arcs et les apophyses transverses sont souvent beaucoup moins développés dans d'autres Poissons , et les apophyses manquent déjà dans le Brochet. Les épines occipitales, qu'on rapporte ordinaire-
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ment à la vertèbre occipitale, ne lui appartiennent point , mais bien à la première intervertèbre.
Seconde vertèbre crânienne (vertèbre centricipitale). Cette vertèbre , qui correspond à la massse médiane du cerveau, très-dé veloppée dans les Poissons, s'écarte aussi déjà davantage du type des vertèbres rachidiennes. Le corps vertébral, corps postérieur du sphénoïde (pi. XXIX , fig. ni, II a), est plus petit et simplement conique ; il s'étend ordinairement en une longue pointe (rostrum sphenoïdale) , qui se porte jusqu'à l'extrémité antérieure de la tête dans le Brochet. Les arcs sont déjà beaucoup plus développés ici, et ils se partagent en lames tectrices et basilaires. Les lames basilaires ( ailes postérieures du sphénoïde) sont presque toujours des os forts et discif ormes (1) , à travers lesquels sort le nerf maxillaire inférieur ( pi. xxix , fig. m, n h). Les lames tectrices (os pariétaux) surpassent rarement les basilaires en grandeur : elles sont ordinairement assez carrées, et chez les Poissons réguliers on les distingue très-bien (pi. xxix, fig. in, n, c) ; mais , dans d'autres , par exemple dans le Brochet , où leur corps vertébral se prolonge fort loin en avant, elles sont couvertes par les os frontaux, qui, en raison de l'antagonisme , s'étendent beaucoup en arrière.
Troisième vertèbre crânienne (vertèbre sincipitale ) . Les cordons longitudinaux cessant dans la troisième masse cérébrale , à laquelle elle correspond , le corps vertébral n'est plus développé ici ; la vertèbre ne consiste qu'en lames basilaires (ailes antérieures du sphénoïde) , qui , chez les Poissons réguliers , se réunissent à la base du crâne , au-dessus de la sortie du nerf optique (pi. xxix , fig. ni , n a) j mais qui, dans d'autres , le Brochet, par exemple , restent distinctes , et en lames tectrices (os frontaux), qui la plupart du temps s'étendent beaucoup , mais ne se voûtent cependant jamais , et continuent à rester essentiellement dans la même place que les lames tectrices des vertèbres rachidiennes (pi. xxix, fig. ni, ni c).
(1) Bojanus avait déjà très-bien reconnu la signification de ces os, lorsqu'il a cru plus tard devoir changer d'opinion sur leur compte. Les connexions et le passage des nerfs justifient manifestement ses premières vues.
Cette colonne protoverlébrale crânienne primaire forme presque à elle seule l'enveloppement du cerveau , chez les Poissons apodes ; mais ici elle est déjà beaucoup plus compliquée et plus développée, attendu que toutes les vertèbres crâniennes sont fermées. Elle offre diverses modifications dans les différents genres , mais moins que les autres os de la tête , car l'unité et la légitimité doivent toujours prédominer en elle, surtout chez les animaux qui sont plus avancés en organisation.
CCCCXCL Intervertèbres. La première et la troisième étaient les plus développées dans les Poissons apodes, quoiqu'elles n'arrivassent point encore chez eux à se diviser complètement en lames basilaires et tectrices. Elles sont bien plus développées chez les Poissons osseux.
Première intervertèbt^e. Chez les Poissons réguliers , elle offre bien manifestement de chaque côté les quatre arceaux qui appartiennent en puissance à toute vertèbre.
Les lames basilaires inférieures (pi. xxix , fig. m, IV , là) se fermant si complètement (ce qui n'a lieu dans aucune autre classe , et ne se voit non plus ici que dans les Poissons les plus réguliers , de sorte qu'on n'en découvre déjà plus aucune trace par exemple dans le Brochet) , qu'entre elles et le corps vertébral de la vertèbre occipitale se forme une cavité qui s'ouvre , par deux trous particuliers , dans le grand trou occipital ('2)-. D'après la découverte de Weber , cette cavité loge des parties du labyrinthe membraneux , ce qui paraît très-conséquent lorsqu'on songe que les lames basilaires de l'intervertèbre ont la signification du rocher.
Les lames basilaires supérieures se partagent d'une manière bien évidente , et presque dans tous les genres, en un segment postérieur et un segment antérieur (pi. xxix , fig. m, IV j 1 b, 1 b*) ; elles ressemblent déjà, sous le rapport de la situation et de la forme, aux portions squameuse et mastoïdienne de l'os temporal humain , et ordinairement elles occupent une portion considérable des parties latérales de la tête.
Les lames tectrices inférieures (pi. xxix, fig. m , lY , 1 c) ne sont généralement pas
(2) BoJANBS , Parergon ad anatomen Testudinis, fig. 190, S.
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plus que tes basilaires inférieures divisées en moitié antérieure et moitié postérieure. Il est souvent arrivé qu'on les a faussement rapportées à l'occipital , comme l'a fait entre autres Rosentlial (1).
Les lames tectrices supérieures (pi. xxix , fig. ni , IV , 1 c*) sont également indivises et soudées tant entre elles qu'avec une tritovertèbre rayonnante conique et redressée (apophyse épineuse) (pi. xxix,fi8-. m , iv, 1 ,f) , d'où résulte une pièce qu'en général les auteurs , Rosenthal, par exemple, ont rapportée aussi à l'occipital (2).
Ainsi la première intervertèbre , qui prend ici la forme d'un anneau osseux complet , a une segmentation très-complexe. Mais ce qui mérite encore une attention spéciale , c'est qu'intérielu'ement , au centre de l'organe sensoriel qu'elle enveloppe , l'ossification éprouve une tendance à se répéter , aussi prononcée que celle qui porte, chez l'homme , l'ossification de la sphère crânienne entière à se répéter autour de la formation centrale interne du cerveau, la glande pinéale. Cette vue explique les ossifications qu'on rencontre dans l'intérieur du labyrinthe. Ainsi , on trouve, dans la chambre antérieure de ce dernier (alveus) (3), une petite pierre (lapillus) , et dans la chambre postérieure {saccus) une autre petite pierre divisée en deux moitiés {sagitta et aster iscus) .
CCCCXCIL La seconde et la troisième intervertèbre ont une structure moins développée et moins complexe.
Seconde intervertèbre. Aucune partie de cette vertèbre n'est libre et distincte dans les Poissons réguliers ; ce qui prouve seulement qu'on doit l'admettre comme existante en puissance (pi. xxix, fig. ni ,26), c'est qu'on voit sensiblement apparaître les arcs protovertébraux ou costaux qui lui appartiennent. Mais je ne doute pas qu'en examinant avec soin les formes si diversifiées des Poissons osseux, on n'eu rencontre quelqu'une où cette partie soit réellement développée et démontrable. Du reste , si la première intervertèbre offre des ossifications internes dans l'oreille , la seconde offre des cartilaginifica-
(1) Ichthyol. Tafeln, cah. I, pi. m, fig. s.
(2) ROSEKTHAL , loc. Cit. , fig. o. 1.
(3) Isis, 1821, tom. I, pi. IV, fig. G. o.
tions à l'œil, chez beaucoup de Poissons, l'Esturgeon, par exemple.
Troisième intervertèbre. Elle est beaucoup plus complètement développée dans les Poissons réguliers , tels que ceux du genre Cyprin ; mais elle ne l'est néanmoins que dans SCS lames basilaires inférieures et supérieures.
Les inférieures , des deux côtés , se soudent, comme celles de la première intervertèbre , en une seule pièce formant un demicanal, dans lequel sont logés les nerfs olfactifs (pi. XXIX, fig. m, 3 a). Cette pièce, que Rosenthal (4) nomme corps du sphénorde , manque dans VEsox et autres genres.
Les lames supérieures , donnant issue aux nerfs olfactifs , représentent par cela même , d'une manière déjà plus précise, les deux moitiés de la lame cribleuse humaine. On peut les démontrer dans tous les genres; elles sont surtout très-développées dans les Cyprins (pi. xxix, fig. m, 3 6). Rosenthal, qui les rapporte à la mâchoire supérieure , les appelle pièces latérales ou ailes du nez.
Les lames tectrices, dont cette intervertèbre est dépourvue , sont remplacées par les lames tectrices de la troisième vertèbre crânienne (os frontaux) , qui se portent fort loin en avant.
CCCCXCIll. Vertèbres faciales. Elles n'étaient point encore développées dans les Poissons apodes , où il n'y avait que des protovertèbres faciales. Chez les Poissons osseux , des rudiments de deutavertèbres de la région faciale commencent à se séparer des arcs protovertébraux. Cet effet n'a lieu cependant que peu à peu, et il n'est complet que chez les Poissons réguliers munis de côtes faciales mobiles (ou d'arcs maxillaires) , et chez ceux-là même , il n'y a que les plus rapprochées du crâne qui arrivent à un développement un peu parfait. Mais ce qu'il y a d'essentiel^ comme on a pu en juger d'après les considérations précédentes , c'est que les vertèbres faciales , en tant qu'elles arrivent à être des deutovertèbres , forment un double, canal , qui résulte du surajoutement d'une, lame médiane ou cloison dans l'espace intercepté par elles. Sous ce rapport , les Cyprins offrent un état de choses d'une régularité frappante , comme on en pourra juger d'a-
(4) Loc. cit. , pi. III, fig. 10 a, fig. 73.
cco
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près la description des vertèbres elles-mêmes.
CCCCXCIV. Première vertèbre faciale, ou quatrième céphalique. Dans les Cyprins , elle est forte , osseuse et développée presque uniquement comme cloison (lame perpendiculaire de l'ethmoïde) et lames tectrices (os propres du nez). Cependant ceux-ci ne font qu'un , tant ensemble qu'avec la cloison (pi. XXIX , fig. m, IV, Cj, c). On est frappé de la manière dont la cessation du canal vertébral simple de la cavité crânienne est indiquée ici par un large cul-de-sac infundibuliforme creusé dans la cloison. Cet enfoncement se trouve , quoique beaucoup plus petit , chez l'homme lui-même , où il représente le trou borgne , dont la signification devient par là bien évidente. On trouve également ici le rudiment d'une tritovertèbre parallèle inférieure, ou d'un corps vertébral (vomer) (pi. xxix , fig. III , IV a) , qui s'unit avec le corps vertébral très-prolongé en avant de la vertèbre centricipltale (destiné à remplacer le corps absent de la vertèbre sincipitale) , qui a la même forme que lui, et qui se termine antérieurement par deux surfaces articulaires, auxquelles s'appliquent les arcs costaux qui lui appartiennent (os palatins).
La seconde vertèbre faciale, ou cinquième céphalique, est déjà beaucoup plus oblitérée. Dans les Cyprins , il n'en subsiste qu'un rudiment osseux de la cloison si développée à la première vertèbre feciale (pi. xxix , fig. m , v a) , et auquel tiennent les côtes appartenant à la seconde vertèbre (os maxillaires).
La troisième vertèbre faciale , ou sixième céphalique, n'est indiquée que par un cartilage oblong , auquel tiennent les côtes de la vertèbre (intermaxillaires) (pi. xxix, fig. m, VI a).
Ainsi , à mesure qu'on s'éloigne du point vital de la tête (le milieu du cerveau), la deutovertèbre se résout de plus en plus en proto vertèbre (1).
(!) Dans la plupart des autres genres , notamment dans tous ceux dont la mâclioire supérieure est immobile , comme Esox , Salmo , Silurus , etc. , on n'aperçoit aucune trace des deux vertèbres faciales antérieures , et même la première n'est encore en partie «jue cartilagineuse. En effet, le corps de cette première vertèbre faciale (vomer) est osseux dans \Esox; il s'applique sur les extrémités des os frontaux prolongés jusqu'au bout du museau et sur le corps postérieur du sphénoïde; il est même armé de dents; on trouve
CCCCXCV. Arcs protovertéhraux à la tête , ou côtes céphaliques. L'antagonisme entre les protovertèbres et les deutovertèbres se prononce aussi d'une manière très-sensible dans ces Poissons , et l'on ne voit de côtes parfaitement formées qu'à celles des vertèbres qui se développent le moins comme deutovertèbres. Ainsi donc, si nous divisons les arcs protovertébraux de la tête en côtes crâniennes, intercôtes et côtes faciales, on doit s'attendre à ce que les premières soient les moins développées de toutes.
CCCCXCVI. Côtes crâniennes. Si les considérations dans lesquelles je suis entré précédemment ont établi que la vertèbre crânienne postérieure correspond à l'extrémité du rachis, tout comme l'antérieure représente la vertèbre crânienne en général , cette analogie, d'où résultait la ressemblance de la vertèbre occipitale avec les vertèbres rachidiennes , doit s'exprimer aussi dans les arcs costaux.
En effet , les Poissons parfaitement réguliers nous offrent, à la vertèbre crânienne postérieure, un anneau costal parfaitement semblable à celui dont j'ai parlé en décrivant les vertèbres caudales , c'est-à-dire un petit anneau simple et resserré sur lui-même , qui entoure le commencement de l'aorte , comme l'autre enveloppe la fin de cette artère. On trouve même l'indice d'une sorte de tritovertèbre parallèle inférieure ou de corps vertébral (pi. xxix , fig. m, I ^ , i rt ) , à laquelle tient ordinairement une plaque dentaire du splanchnosquelette (2).
CCCGXCVll. La seconde et la troisième vertèbre crânienne sont celles où il se développe le plus rarement des arcs costaux , à cause de la grande extension qu'ont prise ces deutovertèbres. On ne peut même considérer leur présence que comme indiquée par deux pièces libres , qui , de chaque côté , tiennent plus à la première intercôte qu'à
ossifiées aussi deux pièces qui doivent être regardées comme moitiés latérales des lames tectrices, qui se terminent par des surfaces articulaires destinées à recevoir les côtes correspondantes , et qui s'allongent beaucoup , de même que les extrémités antérieures des os frontaux , au-dessous desquels elles sont situées.
(2) La plupart des autres genres , tels que Esox , Salmo , Clupea , Gadus , Silurus , etc. , n'ont point du tout de eûtes occipitales.
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leurs deutovertèbres (pi. xxix , fig. m , ii g , m g) (1).
CCCCXCVIII. Intercôtes. Par antagonisme avec le développement fragmentaire des intervertèbres, les intercôtes se manifestent toujours sous la forme d'arcs complets. Les postérieures sont les plus développées , à cause de la grande extension que la région respiratoire a prise là. Les antérieures sont celles qui acquièrent le moins de développement. Les moyennes en ont plus que les a» térieures, mais moins que les postérieures, par antagonisme avec l'intervertèbre moyenne , qui est réduite à de très-faibles proportions ; elles deviennent même , par ce motif , les plus fortes de toutes dans les espèces supérieures.
CCCCXCIX. Première intercôte. De même que la première intervertèbre est simple dans certains points, et déjà manifestement divisée , dans d'autres , en portion antérieure et portion postérieure , de même aussi une portion de cette intercôte , la pièce tergale supérieure, est toujours simple (pi. xxix^ fig. ni ,igj,ig), tandis que le reste se divise en partie antérieure et partie postérieure. Quant à la partie postérieure, il n'y a encore que la pièce tergale inférieure qui soit développée (pi. XXIX, fig. ni, 1 (/**), mais elle l'est partout. A l'égard delà partie antérieure, les trois autres pièces d'un arc costal complet sont développées , et , à ce qu'il paraît , dans tous les genres ; ce sont :
i° La pièce tergale inférieure (pi. xxix, fig. III ,1 g') , qui est ordinairement petite ;
2° La pièce sternale supérieure , à l'extrémité de laquelle , parce qu'elle correspond à une omoplate ou à un iléon , la mâchoire inférieure s'articule, et qui paraît un peu plus forte (pi. XXIX , fig. m , i g ) ;
3° La pièce sternale inférieure , qui se suspend à la première côte faciale , et qui par conséquent ne se réunit point avec celle du
(1) Le rudiment de la seconde côte crânienne est appelé par Rosenthalpzece moyenne , ou os discoïde , à cause de la forme qu'il affecte dans la plupart des genres , et celui de la troisième , pièce palatine , parce qu'il se montre partout uni avec le palais. Bojanus a reconnu que ces deux pièces appartiennent à la seconde et à la troisième vertèbre du crâne; il nomme la "pv^mlkve apophyse ptérygo'îde (à laquelle elle correspond en effet) , et l'autre os palatin (ce qui est juste , si on la considère comme analogue de l'os palatin moyen des Oiseaux et du crochet ptérygoïdien seul des Mammifères).
côté opposé pour former un plein cercle , comme le fait une côte complète du tronc. Cette pièce est ordinairement aussi un peu plus petite (pi. xxix , fig. m , i g'") (2).
D. Seconde intercôte (os zygomatique).
Chez les Poissons réguliers , elle est développée sous la forme d'un arc osseux pur , qui se partage d'une manière parfaitement normale en ses quatre pièces assez égales entre elles (pi. xxix , fig. m , 2g , 2g' , g" , g"). Dans certains genres , elle comprend moins de pièces, qui alors sont plus inégales. Bojanus et Rosenthal l'appellent anneau oculaire.
DL Troisième intercôte (os lacrymal). C'est celle de toutes qui se développe le moins. Elle n'est jamais indiquée que par une simple lame osseuse , qui , chez les Poissons réguliers , se tourne en avant , sous la fosse nasale, comme une fausse côte courte (pi. xxix, fig. m, 3g). Bojanus et Rosenthal la rapportent à l'anneau oculaire.
DU. Côtes faciales. Chez les Poissons apodes , la colonne vertébrale céphalique se terminait en avant par un arc protovertôbral
(2) Ces quatre pièces de la portion antérieure se distinguent dans la plupart des genres , quoique à des degrés très-divers de développement. Les noms qu'on leur a donnés ont beaucoup varié , parce que , faute d'avoir étudié avec assez de soin les formes de transition , on ne s'apercevait pas que ces pièces ne sont autre chose que ce qu'on appelle chez l'homme apophyse zygomatique de l'os temporal, dont elles ne diffèrent que parce qu'en raison de leur plus grand développement, elles arrivent, séparées de l'os zygomatique, jusqu'à la première côte faciale , au lieu que chez l'homme , où elles ne sont que des côtes oblitérées, elles s'adossent à la seconde intercôte (os zygomatique). Bojanus donne à la pièce tergale supérieure de cette côte (I g) le nom d'os carré (mais c'est l'ensemble de toutes ses pièces jusqu'àl'articulation de la mâchoire, qui correspond réellement à l'os carré des Oiseaux) , à la tergale inférieure (I g') celui d'o5 omo'ide , à la sternale supérieure (g" ) celui d'os zygomatique moyen , et à la sternale inférieure (g"') celui d'os ;:j/5'o/nafique interne. (Comment l'articulation de la mâchoire inférieure peut-elle se concilier avec l'idée d'un os zygomatique?) Rosenthal appelle l'arc costal entier, ossa su bocularia,el eu désigne les diverses parties delà manière suivante : 1 s, os carré, 1 g', sans nom,lg",p2èce articulaire triangulaire , 1 g"", lamelle d'accession.
Les deux portions d'arc de la moitié postérieure de la première intercôte se ressemblent à peu près partout, quant aux points essentiels. La pièce tergale supérieure est toujours soudée avec la pièce tergale de la moitié antérieure, et ne fait qu'un avec elle (os carré àe Bojanus et de Rosenthal). La pièce tergale inférieure est toujours libre ; Bojanus l'appelle os ;;i/^omat«guepos- Cérieur, et Rosenthal arc de jonction de l'opercule.
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complet , représentant le premier et le plus simple antagonisme avec la dernière tritovertèbre de la colonne vertébrale caudale. Mais , dans les formations animales supérieures , cet organisme se manifeste aussi , porté à une plus haute puissance , c'est-à-dire que, par opposition avec la dernière tritovertèbre du tronc , qui est entièrement ossifiée et mobile , la deutovertèbre la plus antérieure de la tète reste entièrement cartilagineuse et pour ainsi dire convertie en cavité sensorielle. Les formes de transition du premier degré au second consistent donc d'abord en ce qu'à la face apparaissent des deutovertèbres , dont le premier résultat est d'amener la division de leurs protovertèbres en paires de côtes faciales. Aussi , à partir des Poissons osseux, chez lesquels on aperçoit des deutovertèbres faciales , à la vérité très-imparfaites encore , devrons-nous toujours trouver la protovertèbre de la face divisée en paires de côtes, et précisément ici, où les arcs costaux , encore peu développés , ne sont que de simples fausses côtes , c'est-à-dire ne sont point fermés par le bas , ils doivent apparaître plus clairement que partout ailleurs sous leur forme de côtes. C'est en effet ce qui a Ueu dans les Poissons très-réguliers, tels que les Cyprins.
DIII. Première côte faciale (à la quatrième vertèbre céphalique). Le développement de cette paire de côtes (os palatins^ est restreint par celui de la deutovertèbre qui lui appartient (pi. XXI v^ fig. ni , ivg). Elle se divise en deux parties (tergale et sternale) , toutes deux oblitérées, s'infléchit en avant, et s'unit tant avec la paire suivante de côtes faciales , qu'en arrière avec l'extrémité antérieure de la première intercôte. Chez les Poissons à long museau , sa portion sternale s'allonge , devient plus forte , et porte des dents : c'est ce qui a lieu par exemple dans le Brochet. Bojanus appelle ces côtes os siismaœillaires , et Rosenthal parafes antérieures du palais.
DIV. Seconde côte faciale (à la cinquième vertèbre céphalique) (mâchoire supérieure). Le faible développement de sa deutovertèbre entraîne un développement plus considérable des pièces de l'arc. Chez les Poissons les plus réguliers , elle est , comme une véritable fausse <;ôte , d'une seule pièce , mobile et sans dents (pi. xxix, fig. m, vg). Dans d'autres
genres , elle reste mobile aussi (comme dans le Brochet) et sans dents , et s'allonge seulement , ainsi qu'il arrive au museau , de sorte qu'on distingue le vestige d'une pièce sternale. Dans d'autres encore , elle est fixée et porte des dents (comme dans le Saumon) , et alors son analogie avec la forme humaine devient des plus évidentes. Bojanus et Rosenthal appellent ces pièces intermâchoire {\). Pour se convaincre de l'erreur grave dans laquelle ils sont tombés, on n'a qu'à jeter un coup d'œil sur la têle du Saumon, où ces os se comportent absolument de même que dans le lézard.
DV. Troisième côte faciale (à ïa sixième vertèbre céphalique) (intermàchoire). Ordinairement la deutovertèbre n'est point encore développée ici ; aussi le développement de véritables arcs costaux n'est-il limité que par la terminaison de la colonne vertébrale céphahque en cette région. Du reste , ces côtes ressemblent toujours beaucoup aux précédentes. Dans les Cyprins, elles sont libres, non fermées , mobiles , sans dents , et correspondent aussi parfaitement que possible à leur type primordial (pi. xxix, fig. ni , vig). Dans les Salmo , Esox et autres, elles sont fixées, chargées de dents, et plus rapprochées de la forme que les os intermaxillaires affectent chez l'homme.
DVL Membres de la tête. C'est ici pour la première fois que nous les rencontrons. En général , les membres sont pairs et impairs. Le développement des membres impairs (supérieurs et inférieurs) indique , d'après la loi de l'antagonisme , l'existence , mais faiblement prononcée , d'une colonne deutovertébrale supérieure ou inférieure. Mais il n'y a point de colonne deutovertébrale inférieure à la tête, et la supérieure, en se développant, produit les vertèbres crâniennes et faciales. Donc il ne peut point y avoir de membres céphaliques inférieurs , et il ne peut y en avoir de supérieurs que là où les vertèbres crâniennes et faciales sont peu développées. Voilà pourquoi nous ne rencontrons même pas de membres impairs supérieurs dans les Poissons les plus réguliers , tels que les Cyprins ; mais il s'en trouve dans d'autres genres.
DVII. Membres céphaliques impairs supérieurs de quelques Poissons (pi. xxix , fig. III, a;'"). Leur formation est déjà remarqua-
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ble , en ce qu'elle démontre qu'à la tête , qui est le corps animal proprement dit , la moitié la plus essentielle de l'animal , toute formation possible en puissance doit aussi se réaliser au moins quelquefois. Il y a plus encore. Précisément parce que la tète est la partie la plus essentielle de l'animal , les membres peuvent y acquérir une organisation plus parfaite qu'au tronc. Ainsi donc , tandis qu'au tronc le membre impair supérieur n'apparaît que comme nageoire dorsale ou portion supérieure de la nageoire caudale , il peut se présenter à la tête ou comme nageoire céphalique , ou comme organe de succion , ou comme barbillon.
Le premier cas a lieu dans les Chironectes (1) , les Pleuronectes (2) et le Balistes hrasiliensis (3).
Le second se voit dans VEcheneis (4) , dont ïa singulière ventouse n'est autre chose qu'une nageoire céphalique étalée , ce qui fait que chaque rayon latéral de ce disque est composé de deux parties , savoir un porte-rayon et un rayon.
Le troisième enfin nous est offert par les longs filaments mobiles qui partent du milieu de la tête de la Baudroie , et que ce Poisson utilise , dit-on , pour attirer sa proie.
DVin. La tête contenant l'extrémité antérieure de toutes les colonnes vertébrales du corps , comme le tronc en contient l'extrémité postérieure , la colonne vertébrale céphalique elle-même doit pouvoir se prolonger en un membre terminal impair antérieur j comme la colonne vertébrale caudale du tronc le fait en un membre terminal impair postérieur. Mais comme la grande unité qui règne dans cette moitié du corps nécessite que le nombre des vertèbres céphaliques demeure invariablement fixé à trois , un indice de membre terminal impair antérieur ne peut dépendre que de l'accroissement et de la mobilité plus ou moins grande des vertèbres et des côtes faciales elles-mêmes. On explique donc ainsi la mobilisation des vertèbres et côtes faciales antérieures chez les Poissons réguliers , leur allongement , leur expansion rayonnante en forme de membre et leur immobilité dans
(1) CoviER , Mém. du Muséum , t. III , pi. xviii.
(2) ROSENTOAL , loc. Cit. , pi. XI.
(3) Id. ibid. , pi. xiu , fig. 3.
(4) Id. ibid., pi. XX.
d'autres espèces , telles que VEsox bellonne et le Xiphias gladius.
DIX. Membres céphaliques pairs. La présence d'une région respiratoire antérieure et postérieure (respiration thoracique et pelvienne) indique , comme on l'a vu précédemment , la possibilité de membres particuliers, antérieurs et postérieurs , à la tête. Il est difficile que des membres antérieurs se développent à cause de l'affaiblissement des dernières vertèbres céphaliques en général ; mais les antérieurs acquièrent un grand développement , parce qu'ici la respiration branchiale est la primitive , comme au tronc l'allantoïdienne , et au lieu d'être rayonnants de haut en bas , à l'instar de ceux du tronc , ils le sont de bas en haut et de dehors en dedans , à cause du degré supérieur de dignité de la moitié du corps à laquelle ils appartiennent.
Qu'on se rappelle que , dans les classes inférieures, les précurseurs de membres rayonnants par le bas (pattes) étaient les membres rayonnants par le haut, les élytres, les ailes , ou, au plus haut degré , des organes sensoriels , et l'on se fera une juste idée du caractère légitime et normal qu'affecte le développement des membres céphaUques.
DX. 1° Membres céphaliques postérieurs.
Ils sont donc rayonnants de haut en bas et de bas en haut , et comme la première intercôte , qui, pour eux représente en quelque sorte les os du bassin , ils se divisent en deux portions, de telle sorte que les postérieurs supérieurs rayonnent entre les parties tergales supérieure et inférieure de la portion postérieure de cet arc costal , et les postérieurs inférieurs entre les parties sternales supérieure et inférieure de sa portion antérieure (pi. XXIX, fig. IV, lA* ïh).
DXI. Membres céphaliques postérieurs supérieurs (opercules , analogues des élytres). Leur rang de membres du côté lumineux fait que , dans les Poissons réguliers , ils acquièrent plus de masse , et affectent des rapports numériques plus simples , c'est-à-dire deviennent en quelque sorte des membres respiratoires purs, de manière qu'ils rappellent évidemment encore les élytres des Insectes , même l'opercule des Mollusques , et qu'en qualité de répétition de ce dernier, moitié mobile de la sphère squelettique primaire, ils prennent la forme d'une valve de coquille
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bivalve , par l'aplatissement de leurs os , dans lesquels on ne saurait cependant méconnaître la forme diconique qui leur appartient primordialement. Le nombre de leurs parties est le simple nombre trois, ou 1+2 : un grand article radical conchiforme (pi. xxix, fig. m , IV , \h*) , dans lequel on reconnaît encore la forme d'une moitié de dicône , et deux articles terminaux plus petits et squamiformes
{ibid. ir-, ir") (1).
DXlï. Membres céphaliques postérieurs inférieurs (moitiés de la mâchoire inférieure, analogues des pattes ) . Ceux - ci étant des membres du côté terrestre, et se développant comme organes de préhension , ils ont moins de masse et des rapports numériques plus simples que les précédents, chez les Poissons réguliers.
A l'égard du nombre , il est déterminé légitimement par la duplication de celui des membres lumineux ; par conséquent il est de six. Cependant , ici comme à l'égard des membres pairs du tronc , des trois articles d'un membre complet , il ne s'est développé que l'inférieur et le terminal , de telle sorte même encore que l'article terminal (correspondant aux rayons des nageoires ) conserve la prédominance sous le rapport de la masse. Les six os sont : deux articles inférieurs (pi. XXIX, fig. III, i^^ /S/^Oj qii'on peut comparer à un radius et un cubitus , deux médians ( I h, y<f) , comparables à un olécrane et à une tubérosité radiale , et deux terminaux, beaucoup plus volumineux , qui reçoivent un nombre considérable de dents(i/iae), et qu'on peut comparer à des rudiments de
(1) Meckel a déjà prouvé suffisamment que ces trois pièces de l'opercule ne peuvent être rapportées à la mâchoire inférieure , comme le font Oken et Bojanus { ce dernier appelle la pièce 1 h* , condylus , l A*' et 1 h**\ lamina interior s. angulus et lamina exterior s. lamella maxilla inférions). On ne peut non plus (comme le démontrent les métamorphoses des os de la tête dans les Poissons cartilagineux et les Reptiles) adopter les vues de Geoffroy Saint-Hilaire , qui pense que les pièces de l'opercule deviennent les osselets de l'oreille. Nous trouverons que le cartilage de l'oreille externe , qui part de la même intercôte , et qui, d'abord caché dans les chairs , se soulève ensuite comme une sorte d'aile et s'enroule sur lui-même , est la partie qui correspond à cet opercule. Sous ce rapport , comme à quelques autres égards , le langage usuel mérite attention , car il y a longtemps que les opercules des Poissons sont désignés sous le nom d'ouïes.
doigts. Dans la nature, ces six pièces ne sont pas toujours bien distinctes. Geoffroy Saint- Hilaire les a démontrées le premier dans le Bichir , oii chaque moitié de la mâchoire inférieure rappelle déjà, par sa forme , celle d'un avant-bras. Cependant on les trouve aussi séparées en grande partie dans le Brochet ; elles le sont moins dans les Cyprins , où le membre entier est en quelque sorte retiré sur lui-même et subordonné au membre du côté lumineux.
DXIII. 2" Membres céphaliques antérieurs. Ils ne peuvent aiTiver à un développement complet , tant parce que toutes les parties de la tète sont peu développées en devant, où se termine la colonne vertébrale céphalique , que parce qu'il n'existe point ici de conduits nasaux , la région respiratoire antérieure manquant à la tête , tout aussi bien que la région respiratoire antérieure ou thoracique à la poitrine. Il n'en existe donc que des vestiges , qui même apparaissent moins sous la forme d'os que sous celle de barbillons mous. Cependant , comme s'il devait au moins s'en trouver une fois des traces réelles dans le squelette , nous voyons, dans le Silu- Tus glanis (pi. xxix, fig. m, v À) , les petites et mobiles côtes faciales moyennes fournir aux barbillons mous des traces d'os de membres céphaliques antérieurs , qu'avec un peu de soin on retrouvera probablement dans d'autres genres encore.
DXIV. Avant d'abandonner le névrosquelette des Poissons osseux , dont nous venons de passer en revue les formes primaires légitimes , il nous reste encore à parler d'une forme qui mérite une attention spéciale, parce qu'elle est unique en son genre parmi les Céphalozoaires. C'est h conformation non symétrique de certaines parties du squelette, notamment de la tête , qui a lieu chez les Pleuronectes.
Quant à ce qui concerne d'abord la signification d'une conformation qui semble être contradictoire avec toute idée de légitimité dans le névrosquelette , nous devons nous reporter par la pensée à ce qui caractérise le développement de ce dernier chez les Poissons osseux en général. Or , nous avons trouve (S CCCCLVI , en note) qu'une particularité essentielle était la division du corps en moitiés droite et gauche , par la prédominance
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cas
de la dimension en hauteur. Mais cette division, poussée à l'extrême, ne peut manquer de moditier le type d'une espèce au point que les individus deviennent complètement unilatéraux, qu'il ne se développe que le côté gauche dans certaines espèces , ou le côté droit dans certaines autres, de sorte qu'à proprement parler , et en idée , un individu ainsi dextre ou sénestre serait un animal parparfaitement symétrique (1).
DX V. Maintenant la nature s'y prend d'une manière extrêmement remarquable pour exprimer l'idée de cette unilatéralité , sans porter atteinte à celle de la symétrie, expression d'une légitimité nécessairement inhérente à toute formation animale supérieure. Comme dans une foule d'autres circonstances , c'est à l'aide des moyens les plus simples qu'elle produit ici les plus grands résultats. La cause proprement dite de tout ce développement dextre ou sénestre dans la formation du corps , est une petite torsion vers la droite ou vers la gauche que la masse cérébrale subit autour de son axe longitudinal. La symétrie de la moelle épinière et du cerveau n'en demeure pas moins intacte; seulement ceux des ganglions cérébraux que cette torsion amène davantage vers le côté lumineux, deviennent un peu plus gros.
Du reste , la masse cérébrale moyenne ( masse optique ) étant la plus forte dans les Poissons osseux, comme dans les autres animaux de cette classe , c'est en elle aussi que le déplacement se prononce davantage , et le résultat en est que ses nerfs se tournent un peu plus vers le côté opposé, que par conséquent les deux yeux se trouvent reportés à gauche, quand le cerveau se tourne un peu à droite, et vice versa.
Mais, de même que la nature peut arriver à produire cette unilatéralité en conservant la symétrie essentielle de la structure intime du système nerveux, de même aussi , sans altérer la symétrie essentielle du névrosquelette , elle parvient à déterminer extérieurement une très-grande dissemblance <;ntre ses
(1) On peut dire, sous ce rapport, que la conformation des Pleuronectes est tout aussi caractéristique pour les Poissons munis de membres céphaliques essentiels que la formation du Tetrodon mola (§ CCCCLX) était significative à l'égard du rapport entre la tête et le tronc.
deux côtés. La première vertèbre crâninenne (i), la première interverlèbre (!) et la seconde vertèbre crânienne (ii) conservent leur type ordinaire (pi. xxix, fig. v). Mais la seconde intervertèbre, qui est toujours relative à l'œil , n'a pu se développer que d'un seul côté, et son arc costal (2g) ne s'est développé non plus que d'un côté, mais doublement , pour former la cloison enti^e l'orbite supérieure et l'orbite inférieure. La troisième vertèbre crânienne (m) est comme à l'ordinaire ; seulement le frontal du côté oculaire doit s'oblitérer un peu. La troisième intervertèbre (3) est parfaitement symétrique, avec des cornets olfactifs pairs, distribués à droite et à gauche ; cependant celui qui appartient au côté visuel amplifié est plus grand, comme aussi le nerf olfactif de ce côté est plu5 gros. Les quatrième (iv) , cinquième (v) et sixième (vi) vertèbres céphaliques se comportent absolument comme de coutume.
Ainsi, malgré la gravité apparente de cette déformation , il n'y a que les deux intervertèbres correspondantes aux nerfs optiques et olfactifs qui aient cessé d'être symétriques.
Au tronc , il n'y a non plus que les arcs protovertébraux du côté lumineux qui soient un peu plus voûtés, et les deutovertèbres sont parfaitement symétriques.
DXVL Quiconque aura suivi pas à pas ces recherches sur le névrosquelette des Poissons osseux, se sera convaincu que les nombres et les formes de ce squelette sont assujettis primordialement à une légitimité parfaite , et que ces diverses parties renferment des éléments à l'aide desquels la nature produit les formes souvent les plus monstrueuses , soit en les étendant et multipliant à l'infini , soit en les contractant et les simpUfiant.
B. Splanchnosquelette.
DXVII. Si l'on excepte le mince épithélion de l'intestin, qu'on ne peut même isoler qu'au voisinage de la tête , les Poissons osseux n'offrent point non plus, dans leur tronc, de splanchnosquelette qui soit distinct du névrosquelette. On rencontre même parmi eux quelques espèces , étrangères néanmoins à celles dont le squelette proprement dit offre les proportions les plus simples et les plus légitimes , qui présentent une disposition déjà fréquente chez les Poissons apodes ,
CSG
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c'est-à-dire dont le névrosquelette du tronc prend lui-même, sur certains points , l'apparence du splanchnosquelette. C'est ce qu'on voit aux apophyses transverses des vertèbres thoraciques des Cobites (1), qui , se renflant en sphères creuses, entourent la vessie natatoire, comme les rudiments de côtes rentrés en dedans des Apodes circonscrivent le cœur, et par cette disposition rappellent déjà parfaitement le splanchnosquelette dont les voies aériennes sont enveloppées chez les animaux supérieurs.
DXVIII. Un splanchnosquelette dur est bien plus formellement développé dans la têtej ou dans la moitié animale du corps; il l'est même à tel point , qu'on aurait peine à trouver d'autres animaux où la colonne protovertébrale de ce squelette ait acquis un plus haut degré de perfection. Les Poissons réguliers à d'autres égards , comme par exemple les Cyprins , sont aussi ceux qui conviennent le mieux pour apprendre à connaître la structure légitime et primaire du splanchnosquelette céphalique. Celui-ci doit se composer, ici comme partout , d'arcs protovertébraux et de vestiges de membres rayonnants en dedans et en dehors. Il est toujpurs placé entre le névrosquelette et l'épithélion interne qui tapisse le commencement du canal alimentaire.
DXIX. Les anneaux protovertébraux ou splanchnocôtes correspondent partout exactement en nombre aux vertèbres essentielles de la tête , c'est-à-dire qu'il n'y en a que six (pi. XXIX, fig. m). Il n'est pas moins général qu'ils se partagent en protovertèbres appartenant aux voies digestives et proto vertèbres appartenant aux voies respiratoires , puisque les voies digestives et aériennes , comme étant celles par lesquelles s'effectue la pénétration dans l'intérieur des éléments du dehors , sont les conditions déterminantes de l'apparition du splanchnosquelette, et qu'ici ces deux voies se confondent encore presque ensemble, la respiration s'accomplissant dans le pharynx lui-même (par les ouvertures des branchies).
Les protovertèbres qui appartiennent entièrement à la respiration ( les arcs branchiaux ) outrepassent déjà ici , dans la proportion de 2 : 1 , celles qui se rapportent à
(1) Voyez Webe» , De aure et auditu , pi. vi ,
fig. XLVIII.
l'ingestion des aliments (branches de l'hyoïde et mâchoires pharyngiennes). Cependant, comme la voie respiratoire est encore entièrement ouverte dans la voie alimentaire , les côtes digestives englobent encore les côtes respiratoires, et l'ordre est partout le suivant : côte digestive (branches de l'hyoïde) (pi xxix , fig. in , VI , y ) , quatre côtes respiratoires (arcs branchiaux, Vy, iv y, m y, iiy), côte digestive (mâchoires pharyngiennes, i7\
Il nous faut examiner ces arcs en particulier ; mais auparavant je dois faire remarquer que, d'après des motifs qui ont été discutés précédemment , la division primaire pour tous les arcs costaux doit s'effectuer d'après le nombre quatre.
DXX. Première splanchnocôte ( mâchoires pharyngiennes, os pharyngiens). C'est celle de toutes qui a pris le moins de développement. Dans aucun genre que je connaisse , elle n'offre de divisions intérieures. Mais, chez les Cyprins , elle l'emporte sur les autres splanchnocôtes , quant à la force de la substance osseuse (pl. xxix, fig. m , i;* ).
DXXI. Seconde , troisième , quatrième et cinquième splanchnocôtes. Elles sont partout moins grossières, la plupart du temps formées de la substance cartilagineuse qui appartient en propre au splanchnosquelette , et régulièrement divisées d'après le nombre quatre, de sorte qu'on peut y distinguer des parties sternales inférieures (pi. xxix , fig. m, ooo), qui sont les plus petites dans les Poissons réguliers; des parties sternales supérieures (oo); des parties tergales inférieures (o), et des parties tergales supérieures (o) , auxquelles il arrive quelquefois de se souder plusieurs ensemble (1).
DXXII. Sixième splanchnocôte ( cornes de l'hyoïde ). Ces arcs costaux s'ossifient partout davantage que les arcs branchiaux, et ne se divisent pas moins régulièrement en quatre , quoique les quatre parties n'arrivent point dans tous les genres à se manifester réellement. On y distingue donc, 1° une partie tergale supérieure (pi. xxix, fig. iv, fff*) ,
(1) Oken a déjà très-bien éclairci la structure des arcs branchiaux et de l'hyoïde ( Jsis , 1819 , cah. IX , p. 1331 , pi. xviu , fig. XIV et xv). Il a remarqué aussi ieur métamorphose en larynx et en parties de la trachée-artère, chez les animaux supérieurs, dont il sera parlé plus tard , et que reconnaissent également Bojanus , Spix et Geoffroy Saint-Hilaire.
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qui , dans la Carpe , paraît être confondue en une seule pièce avec la suivante; 2" une partie tergale inférieure (///■') , qui est ordinairement beaucoup plus large et plus forte; 3° une partie sternale supérieure (ff) , qui devient communément plus longue encore , mais cependant se rétrécit quelquefois un peu ; 4° une partie sternale inférieure ( /" 1 , /" 2 ) , qui est ordinairement la plus courte , et presque partout divisée en deux pièces , l'une postérieure, l'autre antérieure (1).
DXXIII. Comme une formation un peu complète de colonnes protovertébrales sollicite toujours la manifestation de deutovertèbres ou de tritovertèbres parallèles , par lesquelles seules les anneaux protovertébraux peuvent être réunis en une colonne protovertébrale , il se développe aussi , à la série des protovertèbres de ce splanchnosquelette , des corps vertébraux parallèles ^ à l'aide desquels ces splanchnocôtes sont réunies ensemble , comme les côtes thoraciques le sont avec le rachis et le sternum. Mais, par antagonisme avec le névrosquelette , où les formations de vertèbres parallèles essentielles ont toujours lieu au côté tergal , ces corps vertébraux sont essentiellement situés ici au côté ventral. L'in-
(1) Les parties tergales , supérieure et inférieure , que nous rencontrons aussi dans les classes supérieures , comme cliez les Poissons réguliers , constituant un os à part (l'apophyse styloïde, le stylhyal de Geoffroy Saint-Hilaire) , ne sont considérées , par Geoffroy , comme analogue de l'os styloïde, chez les Poissons, qu'autant que la supérieure se trouve libre ; quant à la partie tergale inférieure et à la partie sternale supérieure , il voit en elles, par un rapprochement forcé et contraire à la nature, des parties latérales du sternum, appelées par lui hyoslernal et hyposternal, ce qui entraînerait que l'apophyse styloïde de l'os hyoïde dût s'insérer aux parties latérales du sternum. Il regarde aussi les rayons branchiostéges qui s'insèrent là, et dont je parlerai i)ientôt, comme des rudiments de côtes thoraciques. Les deuK portions situées l'une à côté de l'autre de la partie sternale inférieure sont ensuite comparées par lui aux deux pièces des cornes hyoïdiennes situées Vune derrière l'autre, et appelées apohyal et stylhyal. 11 suffit de jeter un coup d'œll sur les figures que Geoffroy Saint-Hilaire a données lui-même, pour se convaincre que ce qu'il nomme apohyal , dans l'hyoïde des Oiseaux et des Mammifères , n'est autre chose que la partie sternale inférieure de la sixième splanchnocôle ou de la grande corne hyoïdienne des Poissons , que son cératohyal est la partie sternale sui)érieure, et que le slyihyal est la réunion des parties tergales supérieure et inférieure ( déjà soudées dans la Carpe) de l'hyoïde des Poissons.
verse avait lieu dans le squelette de l'Écrevisse, où les arcs du splanchnosquelette se forment au côté tergal , parce que les arcs fermés du névrosquelette étaient placés au côté ventral.
Les six arcs costaux demanderaient , à proprement parler, six corps vertébraux ou six tritovertèbres parallèles ; mais des anomalies régnent à cet égard , tantôt parce qu'il arrive quelquefois que plusieurs des parties exigées restent rudimentaires , ou même ne se développent pas, surtout du côté du tronc , où les splanchnocôtes deviennent plus complètes, tantôt parce que la colonne de corps vertébraux se prolonge autant au delà de la colonne protovertébrale , que la colonne vertébrale caudale le fait au delà des anneaux costaux , mais toujours aussi par antagonisme avec le névrosquelette , de sorte que ce prolongement en avant apparaît comme membre terminal impair antérieur (os hyoïde) de même que le prolongement du rachis en arrière apparaît comme membre terminal impair postérieur (vertèbres caudales) (pi. xxix, fig. VI, IL...I').
DXXIV. De cette colonne de corps verte-, braux , la nature offre ordinairement trois ou quatre faisant office de corps vertébraux sternaux des trois splanchnocôtes antérieures, et un autre , quelquefois avec le vestige d'un second, représentant un membre terminal impair ( os lingual). Dans les Cyprins , il y a trois vertèbres sternales , un corps vertébral figurant le membre terminal , et le rudiment cartilagineux d'un second. Les choses sont à peu près dans le môme état chez VEsox^ où le corps vertébral terminal est plus faible, mais où l'on aperçoit, en revanche , le vestige d'un quatrième corps vertébral sternal.
Geoffroy Saint-Hilaire a représenté ces pièces d'après plusieurs autres genres , en leiu^ donnant des noms bizarrement composés (2).
Ainsi , il appelle la vertèbre terminale glossohyal , la vertèbre sternale antérieure hasihyal, la médiane entohyalj, et la postérieure îirohyal.
DXXV. Le splanchnosquelette n'offre en général pas plus que le dermatosquelette de deutovertèbres , qui , en leur qualité de formations supérieures , se rapportent toujours essentiellement au névrosquelette. Tout au
(2) Anat. philos. T. 1 , pi. ai , fig. xxv, xxvi, xxxi.
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plus en voit-on paraître de faibles indices.
Une formation qu'on rencontre précisément chez les Poissons les plus réguliers , doit cependant paraître remarquable , comme indice de ce genre , attendu qu'elle fait de nouveau ressentir l'antagonisme pur qui a lieu entre le névrosquelette et le splanclinosquelette. En effet, il existe, chez les Cyprins, au corps vertébral sternal médian de ce dernier, deux arcs deutovertébraux dirigés de haut en bas , c'est-à-dire à l'opposite des arcs deutovertébraux du névrosquelette, qui se portent de bas en haut au-dessus des côtes du névrosquelette, et ces arcs vertébraux (pi. XXIX, fig. ni, h m) embrassent l'artère principale du corps (comme les arcs des vertèbres rachidiennes du névrosquelette enveloppent la moelle épinière ) , de sorte qu'ils sont jusqu'à un certain point analogues aux arcs protovertébraux oblitérés du névrosquelette qui entourent l'aorte aux vertèbres caudale et occipitale.
DXXVI. Rayonnements des splanchnocôtes, ou indices de membres du splanchnosquelette céphalique. Dans la règle , le splanchnosquelette ne dirige ses rayonnements qu'en dedans, c'est-à-dire vers la surface libre tournée du côté des éléments qui pénètrent dans le corps, et les Considérations générales nous ont appris déjà que les dents ont la signification primaire d'épines ainsi dirigées vers l'intérieur.
Mais le splanchnosquelette de ces têtes de Poissons , en tant que , comme le dermatosquelette dans beaucoup de genres , il ne se sépare point encore complètement du névrosquelette (ce qui explique son ossification plus considérable ) , se trouve libre aussi du côté externe dans une partie de son étendue , c'est-à-dire dans ses cinq arcs costaux antél'ieurs , et par cela même susceptible de produire des rayonnements dirigés vers l'extérieur. Mais la forme primaire de tout rayonnement en dehors des anneaux protovertébraux, est, d'après les motifs qui ont été développés plus haut , celle de la branchie ; c'est ainsi, en effet, qu'ils se présentent à nous comme rayons branchiaux, et en pluralité indéfinie , presque au pourtour entier de l'arc protovertébral , ou sous la forme de rayons ossifiés mobiles, dans lesquels on ne saurait méconnaître une métamorphose de
rayons branchiaux. Ils nous fournissent donc une nouvelle et palpable preuve de la parfaite légitimité des formations squelettiques.
DXXVIl. Quant à la formation des dents, comme rayonnements dirigés en dedans du splanchnosquelette , il est extrêmement significatif que les Poissons les plus réguliers , ceux du genre Cyprin par exemple , soient précisément ceux chez lesquels la formation des dents demeure bornée uniquement au splanchnosquelette , de sorte qu'il aurait déjà pu suffire de cette seule circonstance pour prouver que la formation dentaire ne procède point primordialement du névrosquelette , ni surtout des mâchoires , mais qu'elle peut seulement se continuer à sa surface ou dans son intérieur.
Dans ce genre , comme dans quelques autres , toute la région antérieure de la cavité orale est dégarnie de dents , c'est-à-dire que les membres céphaliques antérieurs manquent au splanchnosquelette, comme au névrosquelette ; la splanchnocôte antérieure n'envoie pas de ces rayonnements vers l'intérieur, et les quatre splanchnocôtes moyennes sont couvertes en dedans , sur toute la largeur de leurs arcs , de dents coniques extrêmement simples , disposées sur deux séries , qui ressemblent parfaitement à celles des Poissons apodes (pi. xxix, fig. m, y). Mais l'endroit où les dents se développent avec le plus de force, mieux formées et plus compliquées , est la splanchnocôte postérieure (pi. xxix, fig. m, ^) ; elles ne se bornent même point là , et sont dispersées en outre , comme des villosités ossifiées , sur la membrane voisine du pharynx , de telle sorte qu'indépendamment de celles qui sont adhérentes à cette membrane et mobiles , on en observe encore (comme une sorte de preuve de la possibilité d'une union entre le splanchnosquelette et le névrosquelette ) qui tiennent au corps vertébral sternal de la côte occipitale ( § CCCCXCXVI) , sous la forme d'une forte plaque triangulaire, rappelant les splanchnodents plates et cartilagineuses des Aplysies (pi. xxix, fig. m , iv, ^\ Cette dent singulière , attachée au rudiment d'une protovertèbre occipitale, est connue sous le nom de pierre de carpe (1).
(1) Les dents des Poissons varient prodigieusement pour la forme, mais elles ont toujours pour type lui cône creux , et rareuieiit prennent-elles la forme hé-
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DXXVIII. Le tableau suivant , dans lequel sont mises en regard les formes les plus régulières des rayonnements internes et externes
du splanchnosquelette , fera mieux ressortir l'antagonisme qui existe entre ces deux ordres de formations.
Splanchnosquelette de la tête.
Rayons.
Rayonnements de ( yi
la protovertèbre | ■
loiirnésen dedans (
tournes en dehors (
ne branchiostéfîe.
petites dents
rayons branchiaux
On voit d'après cela que les rayonnements extérieurs sont le plus développés sur les points oïl il n'y en a pas d'intérieurs , qu'ils manquent sur ceux où ces derniers ont pris le plus de développement , et que , quand ces deux ordres de rayonnements coexistent ensemble , tous deux ne sont que faiblement développés.
DXXIX. A l'égard des formations rayonnantes en particulier, les rayons branchiaux offrent le type le plus simple , puisqu'ils ne sont autre chose que de simples rayons purement cartilagineux , sur lesquels les vaisseaux branchiaux se ramifient. Les rayons de la membrane branchiostége (pi. xxix , fig. m, a a) présentent au contraire un développement plus considérable et plus varié , car ils s'ossifient partout et offrent des rapports numériques divers. Chez les Poissons les plus réguliers comme les Cyprins et aussi les Co-
n>isphérique. Ce qui mérite surtout d'être remarqué , c'est que , dans la majorité des autres genres , tantôt elles se développent à la splanclinocôte antérieure et à son membre terminal impair, tout aussi bien qu'aux autres côtes du splanchnosquelette , tantôt elles se répandent sur la région orale antérieure , comme membres antérieurs du splanchnosquelette céphalique, dernière circonstance dans laquelle il leur arrive nonseulement de rester adhérentes à la membrane molle de la bouche {où toujours elles se f arment primairement) , mais encore d'adhérer aux parties voisines du névrosquelette (vomer, maxillaire supérieur, intermaxillaire , palatin , mâchoire inférieure ) , parties que, dans VEsox, le Salmo et autres , on trouve toutes garnies de dents , ainsi que la langue. Au reste , il est facile de constater que les dents des Poissons naissent de la membrane orale interne (épilhélion), en s'attachant surtout aux genres dont les mâchoires sont armées uniquement de plaques d'émail ( d'une sorte d'épithélion pétrifié) ; tels sont, par exemple, les Diodon. Les dents globuleuses et semblables à des pavés qui se voient dans les Spares, font manifestement le passage de ces simples plaques aux dents coniques des autres Poissons.
Protovertèbresj