Squelette de la tète

DXLIX. Le squelette de la tète est composé , comme dans les Poissons osseux , d'une colonne deutovertébrale , d'arcs protovertébraux et de membres.

La colonne deutovertébrale comprend le même nombre de vertèbres que dans les Poissons osseux et dans tous les Céphalozoaires. Elle se distingue surtout par la nonséparation de ses diverses parties , par la fusion intime des vertèbres crâniennes , des intervertèbres et de la première vertèbre faciale , ou de l'ethmoïdale , en une simple boîte cartilagineuse , et par l'implantation dans la substance de la première intervertèbre des organes auditifs , qui , par là , deviennent plus distincts de la cavité crânienne (1).

DL. D'ailleurs cette boîte cartilagineuse ( pi. XXX , fig. vu , î — iv) enveloppe le cerveau plus étroitement que ne le fait le crâne des Poissons osseux. Elle est tout à fait dans le même plan que le racliis , ou bien elle se trouve un peu au-dessus, lorsque celui-ci s'abaisse, comme dans les espèces les plus régulières (Cyprins). Elle s'élève au-dessus du crâne des Poissons apodes par la clôture complète de ses arcs , attendu que , jusqu'à la troisième vertèbre crânienne , les deutovertèbres du crâne sont fermées. Cependant , en cet endroit , par conséquent à la région de la troisième intervertèbre (dont les grands

(1) Le crâne cartilagineux simplement fermé de ces Chondroptérygiens est donc au crâne cartilagineux ouvert des Cyclostomes, ce que le crâne ossifié en une seule pièce du vieillard est au crâne encore ouvert et en partie cartilagineux de l'embryon de deux mois.

arceaux conchiformes et percés embrassent également ici les nerfs olfactifs) (pi. xxx, fig. VI , 3, 6) , et à celle de la première vertèbre faciale , la formation des arceaux cesse , et l'on voit apparaître un grand vide couvert par la peau , une sorte de fontanelle. A cette fontanelle antérieure correspond, dans plusieurs genres (par exemple dans le Squalus centrina) , une fontanelle postérieure , située au-dessus de la première intervertèbre , dont les arceaux enveloppent le labyrinthe , et qui acquiert une très -grande extension sur le côté. Dans les Poissons qui n'ont point de fontanelle proprement dite sur la première intervertèbre , comme dans ceux qui en sont pourvus, nous apercevons en outre, sur ce point , une double ouverture des organes auditifs , que Weber a bien décrite et figurée (2) , et qui , chez les Raies , apparaît même sous la forme d'un double orifice conduisant dans le labyrinthe.

Du reste, plusieurs Raies, au lieu de la fontanelle postérieure , en ont une grande médiane , qui correspond à la grande fontanelle de l'homme (3).

DLL En outi^e , toutes les vertèbres crâniennes ressemblent à celles des Poissons osseux , sous ce rapport qu'elles sont essentiellement développées dans les arcs , et que les tritovertèbres parallèles , ou corps vertébraux , sont oblitérés. La vertèbre occipitale seule , ici comme partout , ressemble encore à une vertèbre rachidienne ;, en ce que le corps y a pris plus de développement. Du reste , la partie qu'on doit considérer comme première vertèbre faciale, ou vertèbre ethmoïdale , et qui se trouve en avant de la grande fontanelle antérieure , est dépourvue de toute cavité , et se montre sous la forme de lame perpendiculaire de l'ethmoïde. On

(2) De aure , p. 92 , 103 , pi. ix , fig. 74 ; pi. x , fig. 87.

(3) Tandis que le labyrinthe est mieux enveloppé ici à l'extérieur , il cesse d'offrir des ossifications ( § CCCCXCI) dans son intérieur , ou plutôt celles-ci n'y sont indiquées que par des noyaux cartilagineux mous.

La plus remarquable de toutes les têtes est celle du Marteau ( Squalus zygœna ) , à cause de l'énorme extension des arceaux de la troisième intervertèbre , dont on pourrait presque dire qu'ils sont tout à fait repoussés en deliors et rejetés de la série des vertèbres crâniennes. V. RosENTHAL, loc. cit., cah. VI, pi. XXII, fig. 1,2.

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est cependant frappé du nombre extraordinaire de tubes mucipares qui recouvrent ce cartilage dans les Raies et les Squales. Ces tubes sont les organes excrétoires de la peau (c'est-à-dire de l'organe respiratoire et perspiratoire primaire) portés à une plus haute puissance , par la seule raison que la région qu'ils occupent est la représentation de la poitrine dans la tête , et parce qu'une manifestation plus prononcée de la région pectorale dans la tête (comme transition aux Reptiles) se rattache à l'idée entière de l'ordre , attendu qu'il y a la plus étroite connexion entre elle et le développement plus considérable des membres (1).

DLïl. A l'égard des vertèbres céphaliques antérieures, la maxillaire et Vinlermaxillaire , elles sont fort oblitérées ici , de même que dans les Poissons osseux. Le seul rudiment qui en existe , chez les Raies , est un simple cartilage allongé, terminé en pointe et faisant corps avec le crâne. Lorsqu'il se prolonge beaucoup (comme dans le Squalus pristis) , il constitue une sorte de membre terminal antérieur, de même que la colonne vertébrale caudale immobile de certains animaux représente un membre terminal postérieur. Du reste , outre l'épine médiane inférieure , on aperçoit souvent encore , dans les Squales , deux branches accessoires , qui s'attachent aux arcs de la troisième intervertèbre (pi. XXX, f]g. vn, IV — Yi), et qui doivent être considérées comme des vestiges d'arceaux latéraux. Dans le Squalus centrina, le rudiment des deux vertèbres faciales est lin cartilage presque en forme de fer à cheval , détaché du crâne , et qui ne tient qu'aux {)artie8 molles , dans le voisinage de la fontanelle antérieure.

DLlll. 6 0/65 ou arcs protovertébraux céphaliques. Comme la plupart des Poissons osseux , ceux-ci sont dépourvus d'arcs costaux à la vertèbre occipitale.

La première intervertèbre , dont les arcs, on enveloppant le labyrinthe , font une saillie

(1) Il suffit d'avoir vu une seule fois les remarquables faisceaux de tubes mucipares des Squales, surtout de ceux à long museau , comme le Squalus carcharias , et des Raies , pour être convaincu qu'ils sont, il proprement parler , le prototype des cellules ethmoïdales des animaux supérieurs. Us devieiuient cellules de l'eLlimoide chez ces derniers , en devcnanl acccssi- Ijles à l'air qui les d'averse.

considérable des deux côtés , porte pour intercôte un rudiment tout simple de l'os carré , c'est-à-dire un cartilage oblong et presque horizontal (pi. xxx , fig. vu , i g, i g*), qui ne ressemble à rien mieux qu'à la portion tergale simple de cette intercôte chez les Poissons osseux (pi, xxix , fig. vui , i g* , i g). La division primaire de cette côte en deux n'est nullement indiquée , et on ne la reconnaît que d'après la manière dont se comportent les membres céphaliques.

DLIV. La seconde vertèbre crânienne est comme la première; deux seules lamelles cartilagineuses latérales , qui élargissent la voûte du palais, et que je trouve dans le Requin , mais qui manquent dans les autres espèces, pourraient être comparées à des rudiments de côtes (c'est-à-dire à des os palatins postérieurs , ou crochets ptérygoïdiens ) ; cependant , elles ne font qu'un avec le crâne, et ne sont point séparées comme l'os carré.

La seconde intervertèbre n'a pour rudiment de côtes qu'un appendice cartilagineux non distinctement séparé du crâne (pi. xxx, fig. vu, 2 g), qui (os zygomatique incomplet) entoure l'orbite en arrière, et auquel même il arrive souvent , dans les Raies siu^tout , de n'être qu'incomplètement développé. C'est dans le Marteau que cet os zygomatique paraît avoir acquis le plus de développement (2).

DLV. La troisième vertèbre crânienne se comporte parfaiteiuent comme la première et la seconde , c'est-à-dire qu'elle n'a point de côtes.

La troisième intervertèbre est dans le même cas. A la vérité, on pourrait regarder comme un rudiment de côte (os onguis) une lame cartilagineuse qui n'est cependant point non plus séparée , et qui , dans quelques Squales, fait une légère saillie d'avant en arrière, vers l'orbite, derrière les cornets olfactifs. Ce cartilage costal s'aperçoit mieux dans les Raies (par exemple dans la Raie bouclée), où il s'écarte de chaque côté, et augmente la largeur de la tête ( pi. xxx , fig. vu, 3g).

DLVL Les côtes faciales sont plus dévelop-

(2) Rosi:.\TiiAL , loc. cil., cah. VI, i»l. xxn , lis- ' i «^^

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pôcs que les crâniennes , et parmi elles celles surtout de la vertèbre faciale postérieure , c'est-à-dire les os ou cartilages palatins , ce qui donne à celte partie de la tête une grande ressemblance avec celle des Poissons osseux à mâchoire supérieure immobile , du Brochet, par exemple. L'analogie devient plus frappante encore , en ce qu'il n'y a non plus ici que les os palatins qui portent des rudiments de membres céphaliques antérieurs du splanchnosquelette , c'est-à-dire des dents.

DLVII. Les cartilages palatins , ou côtes de la première vertèbre faciale , sont donc simples , fortement arqués , et courbés en arrière , ce qui fait qu'ils arrivent à se joindre avec le cartilage carré (pi. xxx, fig. vu, iv^-) , tandis que, dans les Poissons osseux , les premières intercôtes parviennent à s'unir avec la quatrième côte céphalique en s'allongeant elles-mêmes. Par là ces cartilages palatins deviennent aussi semblables à la mâchoire inférieure que l'os maxillaire l'est chez les animaux supérieurs , et c'est ce qui a souvent conduit à leur donner le nom d'os maxillaire , comme l'a fait entre autres Cuvier. Cependant leur véritable signification devient évidente dès que l'on compare ensemble une tête de Brochet et une tête de Serpent; elle est même quelquefois dévoilée , déjà par la nature des dents qui , dans le Squalus cen- Irina surtout , diffèrent totalement de celles de la mâchoire inférieure. Au reste , le défaut de développement des deutovertèbres faciales fait que ces arcs protovertébraux se touchent immédiatement par le bas , comme les deux côtés d'une mâchoire inférieure ; il n'y a que le Squalus centrina chez lequel on distingue supérieurement une lame médiane de jonction, qui doit être considérée comme la réunion des deux pièces tergales supérieures de cette protovertèbre.

DLVlll. Les cartilages maxillaires supérieurs , ou côtes de la seconde vertèbre faciale , manquent dans les Raies , et ne sont développés , dans les Squales , que sous la forme de faibles arcs sans dents , offrant néanmoins cela de remarquable , qu'on ne peut méconnaître en eux une tendance à représenter la protovertèbre complète , à peu près comme il arrive à la protovertèbre céplialique antérieure des Lamproies (pi. xxx, fig. vu, V s;, La chose est surtout bien sen-

sible dans le Squalus centrina , où le maxillaire supérieur, consistant de chaque côté en deux moitiés , contourne le cartilage palatin et la mâchoire inférieure , absolument comme le ferait une côte , de sorte que ses deux extrémités se touchent presque au-dessous de la mâchoire inférieure. On aperçoit trèsdistinctement la division de cette protovertèbre en portion tergale et portion sternale.

DLIX. Je n'ai non plus trouvé aucune trace des cartilages intermaxillaires , ou des côtes de la troisième vertèbre faciale , dans les Raies. Ces côtes sont même si petites dans les Squales , le Requin par exemple , qu'on peut fort bien ne point y faire attention. Dans le Squalus centrina, elles sont un peu plus fortes , mais toujours petites à proportion , et absolument privées de dents (1).

DLX. Membres de la tête. Il y avait des membres céphaliques impairs et pairs dans les Poissons osseux. Chez les Poissons cartilagineux supérieurs on n'aperçoit d'autre membre céphalique impair qu'un prolongement plus ou moins considérable de la colonne vertébrale sous la forme d'un membre terminal conique de la tête (S DLII). Nous n'avons donc à nous occuper que des membres pairs. Or , comme ici la respiration se rapporte davantage au tronc , dont les membres ont par cela même pris une plus grande extension , ceux-là sont moins développés aussi que dans les Poissons osseux.

DLXI. J'ai fait voir précédemment qu'il

(1) Kuhl fut le premier qui de'montra , en 1820 , que la prétendue mâclioire supérieure de ces Poissons cartilagineux est un os palatin , et qui fit connaître les rudiments du maxillaire supérieur et de l'intermaxillaire.

Une formation très-remarquable , mais dont les détails ont besoin d'être encore étudiés, est la scie du Squalus pristis. Chez ce Poisson , où , comme dans les autres Squales , les cartilages palatins représentent une mâchoire supérieure, on voit apparaître de plus en dehors une formation dentaire qu'on ne peut concevoir qu'en admettant qu'ici les cartilages maxillaires supérieurs et intermaxillaires, ou peut-être seulement une paire de ces cartilages , se réunissent avec un trèslong bout de museau , qui lui-même ne saurait être , comme dans les autres Squales et l'Espadon , qu'une colonne vertébrale faciale prolongée et soudée. Les dents maxillaires supérieures doivent alors se montrer comme dents de la scie ( pi. xxix , fig. vi ). Si l'on considérait le cartilage palatin comme maxillaire supérieur, de quelle manière expliijuerait-on ces dernières dents ?

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y avait à proprement parler deux régions respiratoires à la tête , et qu'elles s'y élevaient à la dignité d'organes sensoriels. Dans les Cyclostomes , la région respiratoire antérieure était seule développée , sous la forme de cornet nasal analogue à une branchie : dans les Poissons osseux, cette région antérieure a pris complètement le caractère d'une double respiration branchiale. Dans les Chondroptérygiens , les fosses nasales se développent plus que partout ailleurs, et la respiration postérieure se convertit d'une manière extrêmement remarquable en un organe sensoriel, c'est-à-dire en cavités auditives , car elle prend presque la même forme qu'avait l'antérieure chez les Cyclostomes , c'est-à-dire celle d'un canal inspirant et expirant l'eau , ouvert à la sur-face supérieure de la tête, mais qui cependant ici est double et non pas simple. Ce canal ne communique point encore avec l'o reille interne , mais il descend immédiatement au-devant d'elle , et , en s'ouvrant dans la cavité gutturale , il indique déjà l'organe auquel il donne naissance chez les Reptiles, c'està-dire la trompe d'Eustache.

DLXII. Dans les Poissons osseux, la région respiratoire postérieure avait des membres développés au côté tergal et au côté ventral.

Le membre du côté tergal était l'opercule, qui , plus tard , devient la conque de l'oreille. Dans les Chondroptérygiens , l'organe tient le milieu d'une manière remarquable entre ces deux formes. Comme opercule, il est oblitéré et caché dans les chairs ; comme conque de l'oreille, il n'est point encore développé. On reconnaît encore en lui un rudiment d'opercule dans les Squales (pi. xxx, fîg. vi, ih*).

Le membre du côté ventral , ou la mâchoire inférieure , ne diffère de ce qu'il est chez les Poissons osseux qu'en ce qu'on n'aperçoit point de pièces distinctes dans les deux moitiés , et que celles-ci , leurs arcs surtout , ont plus de force et de largeur , à cause du grand nombre d'articles onguéaux du spîanchnosquelette , ou de dents , qu'ils supportent.

B. Splanchnosquelette.

DLXIll. Comme dans les Poissons osseux (S DXVlll et suiv.) , le splanchnosquelette n'existe ici qu'à la tête , se partage en anneaux protovertébraux et en rayonnements de

ces anneaux , et se forme entre l'épithélion et le névrosquelette ; ses protovertèbres ellesmêmes correspondent , pour le nombre , aux vertèbres essentielles du tronc , et se rapportent les unes davantage à la respiration , les autres plus spécialement à la digestion. Il n'y a qu'une seule différence essentielle, c'est que les protovertèbres qui servent à la respiration se retirent en arrière vers le tronc , et représentent ainsi le premier indice d'un splanchnosquelette du tronc , tel que les anneaux de la trachée -artère le figurent chez les Reptiles , etc. Le but de cette formation est évidemment de débarrasser la moitié animale du corps des fonctions purement végétatives. Elle ne doit pas plus exercer la respiration , qu'elle n'exerce la digestion : aussi verrons-nous peu à peu ceux des anneaux protovertébraux de ce splanchnosquelette qui appartiennent à la digestion et représentent les branches de l'hyoïde et les mâchoires pharyngiennes , se développer en pièces de support de l'appareil gustatif, tandis que celles qui appartiennent à la respiration, comme arcs branchiaux , deviendront des organes vocaux.

Au reste, quant à ce qui concerne les Chondroptérygiens , la formation de leur splanchnosquelette ne peut être considérée que comme une transition à ce type , qu'elle n'a pas encore atteint.

DLXIV. Première splanchnocôle (mâchoires pharyngiennes des Poissons osseux). Ici elle diffère peu des autres arcs branchiaux ; dans les Raies , elle surpasse même ces derniers en force , et se glisse supérieurement au-dessous de la ceinture scapulaire. Mais , dans le Squalus centrina , elle ne tient point en dessus au rachis , comme font les arcs branchiaux proprement dits , et n'a de connexions qu'avec le dernier arc branchial.

DLXV. Seconde y troisième , quatrième ti cinquième splanchnocôtes (arcs branchiaux , ici comme chez les Poissons osseux). Dans les Raies , elles sont encore situées près de la partie postérieure du crâne et faibles; mais, dans les Squales , elles sont reculées en arrière sous les vertèbres thoraciques du rachis , et forment un véritable thorax , de sorte qu'on pourrait aisément les confondre avec de véritables côtes appartenant au névrosquelette, ce qui a lieu en effet.

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DLXVI. Leur fonction ressemble à celle des arcs branchiaux des Poissons osseux. Dans le Squalus centrina, je trouve chaque arc branchial composé de quatre parties primaires , dont l'inférieure se soude avec le vestige d'une colonne vertébrale sternale qui lui appartient (pi. xxx, fig. vu, ffff,^ o* , o, 00 , ooo).

DLXVIÏ. Sixième splanchnocôte (branches de l'hyoïde , ici comme dans les Poissons osseux). Chez les Squales , ces côtes sont trèsfortes, et forment des arcs simples, dans lesquels on ne peut point distinguer de pièces tergales et sternales. Elles se glissent supérieurement au-dessus de la première intercôte (os carré). Dans les Raies, elles sont beaucoup plus faibles , mais d'ailleurs conformées de la même manière (pi. xxx , fig. vn , F).

DLXVIII. Il n'y a point non plus ici le moindre indice de deutovertèbres parallèles du splanchnosquelette , mais il se développe des tritovertèbres j comme chez les Poissons osseux.

Nous distinguons là (S DXXIV) le vestige d'un corps vertébral de membre terminal antérieur (os de la langue , ou corps de l'hyoïde) , qui , dans les Squales , est assez fort et presque semblable à un corps ordinaire de vertèbre , tandis que , dans les Raies , on ne le trouve indiqué que par une large lame cartilagineuse.

On aperçoit , en outre , des corps vertébraux d'arcs branchiaux , qui se développent également beaucoup dans les Squales , mais plutôt sous la forme de plaques transversales que sous celle dedicônes proprement dits. Or, nous verrons plus loin que cette forme aplatie se répète également dans les vertèbres sternales du névrosquelette, chez les Reptiles et les Poissons.

Dans le Squalus centrina , je compte autant de corps vertébraux que de splanchnocôtes , c'est-à-dire cinq ; le premier et le second sont simples ; le troisième est divisé en deux moitiés latérales , divisions que nous retrouverons aussi dans les vertèbi'es sternales du névrosquelette des Oiseaux ; le quatrième est très-grand et en forme de carré oblong ; le cinquième est plus petit , et termine cette colonne vertébrale (1).

(1) Y. mes Tabulœ illustrantes , cah. II, pi. m,

fig. XV.

Dans la plupart des Raies , une simple plaque rhomboïdale paraît remplacer la colonne des corps vertébraux branchiaux.

DLXIX. Rayonnements du sj)lancJmosquelelte. Déjà , dans les Poissons osseux (S DXXVI) , nous avions pu distinguer :

V Des rayonnements au pourtour de la cavité céphalo-viscérale antérieure, c'est-àdire de la cavité orale , d'où résultaient les dents des régions maxillaires supérieure et inférieure , mais qui n'avaient point de protovertèbres splanchniques spéciales à la région antérieure de la tète , et manquaient aussi chez les Poissons réguhers ;

2° Des rayonnements des splanchnocôtes de la région postérieure de la tête , les uns en dehors (rayons de la membrane branchiostége et rayons branchiaux) , les autres en dedans (dents des arcs branchiaux).

La même division est applicable aussi aux Chondroptérygiens.

DLXX. 1° Rayonnements du splanchnosqueleltede la cavité orale. Comme les Diodon, parmi les Poissons osseux, n'avaient qu'un épithélion lisse et en quelque sorte pétrifié aux mâchoires supérieure et inférieure, au lieu de rudiments proprement dits de membres rayonnants, c'est-à-dire au lieu de dents, de même aussi les Raies n'ont point de véritables dents , mais seulement des plaques d'épithélion pétrifié, qui garnissent les côtes palatines et la mâchoire inférieure. Ces plaques sont sillonnées de différentes manières , et font aussi manifestement le passage aux dents squamiformes et sériées des Squales , dont chacune représente un cône , et qui sont de véritables articles onguéaux d' un splanchnosquelette.

Au reste , la formation dentaire demeure exclusivement restreinte ici aux côtes palatines et à la mâchoire inférieure. C'est donc une preuve de soumission à une légitimité plus précise que les dents cessent d'êlre irrégulièrement répandues sur toute la membrane orale (2).

(2) Les dents de la Scie de mer sont extrêmement remarquables en ce qu'on doit les considérer comme des dents, puisqu'elles s'implantent à la manière de ces productions dans les rudiments des mâchoires supérieures, tandis que , d'un autre côté, ne regardant plus la cavité intestinale, mais étant tournées en dehors comme les épines du dermatosquelette , elles sont

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DLXXI. 2" Rayonnements des splanchnocôles de la région postérieure de la tête. Ils peuvent se diriger en dehors et en dedans.

Les rayonnements internes sont , comme chez les Poissons osseux , des dents branchiales plus petites et plus rares, circonstance dans laquelle on doit voir un phénomène d'antagonisme , à cause du développement considérable et général des dents de la bouche. Je ne trouve les dents branchiales indiquées, dans le Squalus glaucus , que par quelques dentelures molles, et dirigées en dedans , des arcs branchiaux.

Les rayonnements externes sont les rayons de la membrane branchiostége aux branches de rhyoïde ; ils manquent généralement , l)arce que l'hyoïde ne se trouve plus placé aussi en dehors que dans les Poissons osseux: cependant Oken les a figurés dans le Squalus centrina. Ici se rangent encore les rayons branchiaux, qui ressemblent à ceux des Poissons osseux, mais demeurent dans l'intérieur des trous branchiaux.