XIX

C'est également ici qu'oM rencontre pour la première fois des ongles, sur les rudiments de membres postérieurs des Boa.

c. Saubiens.

Névrosquelette. On peut suivre pas à pas la manière dont le squelette des Sauriens se développe d'après le type de celui des Ophidiens. Le squelette des Chirotes (1) est encore tout-à-fait un squelette de serpent , avec cette seule différence qu'une ceinture scapulaire , qui ressemble encore à celle de l'Orvet, porte une paire de moignons de pattes , avec un humérus, deux os d'avant-bras et cinq doigts à trois phalanges. Les genres Chalds , Bipes et Seps sont dans le même cas. C'est ici surtout que nous devons bien saisir les caractères de l'ordre , afin de pouvoir nous faire une idée exacte de la forme particulière du squelette.

Squelette du tronc. Sa portion la plus importante , le rachis , se distingue en ce que , pour la première fois , les cinq régions du tronc , le cou , la poitrine , l'épigastre , l'hypogastre et le bassin , y sont bien dessinées et indiquées par des nombres plus légitimes de vertèbres (2). Ainsi, dans le Crocodile du

(1) J. Muller en a donné une bonne figure ( dans Tie- DTEMAiiis's Zeitschiiftfiter Physiologie, tom. IV, c. Il, pi. XXI, fig. II). 11 range le genre Chirotes parmi les Ophidiens, et rapporte au contraire le genre Anguis aux Sauriens.

(2) En distinguant ces diverses régions , il faut plus s'attaclierau nombrede fois queles six vertèbres céphaliques sont répétées, qu'à l'alisence ou à la présence des côtes , ear des arcs protovertébraux doivent toujours

Nil , on trouve sept vertèbres cervicales , six pectorales, cinq épigastriques , cinq hypogastriques et six pelviennes, dont les deux premières sont soudées ensemble, en manière de sacrum , tandis que les quatre autres se distinguent des trente vertèbres caudales , dont le nombre répète assez exactement celai des vertèbres rachidiennes , en ce que la cavité du tronc se continue encore au- dessous d'elles.

On compte vingt-sept vertèbres jusqu'au bassin dans le Lézard gris , vingt-huit dans le Monitor , vingt-trois dans le Draco viridis , et vingt-quatre dans VIguana delicatissima , tandis que le nombre des vertèbres caudales s'élève souvent bien davantage, car il y en a , par exemple, quarante dans le Lézard gris et soixante-douze dans l'Iguane. C'est dans les genres perdus que les nombres des vertèbres proprement dites du tronc varient le plus , et ces genres offrent en outre cette particularité remarquable que le cou du Plesiosaurus doUchodeirus acquiert une longueur extraordinaire , dont on ne connaît point d'autre exemple , et qu'il doit à ses trente-cinq vertèbres , tandis que le cou court et la longue poitiine de VIchthyosaurus (pi. xi, fig. xni) rappellent la forme des Serpents.

Les vertèbres elles-mêmes ont une forme qui se rapproche de celle qu'on observe chez les Ophidiens. Leurs corps sont , à la vérité , diconiques encore , dans VIchthyosaurus , de même que dans les Poissons ; mais , dans les autres genres , ils s'articulent ordinairement par des cavités glénoïdes et des condyles , à peu près comme chez les Ophidiens ( pi. xi , fig. XX ) . Les apophyses épineuses et transverses sont plus fortes que dans les Serpents. Les premières ont pris un très-grand développement dans VIchthyosaurus. Souvent aussi on rencontre des apophyses épineuses inférieures (fig. XX , B). Les apophyses transverses sont surtout très-prononcées aux vertèbres hypogastriques des Crocodiles (3).

être admis virtuellement, et si l'on voulait, par exemple , n'appeler cervicales que des vertèbres sans côtes, les vertèbres cervicales même de l'homme n'auraient pas droit à ce nom , puisque les arcs qui ferment les trous de leurs apophyses transverses sont des rudiments de côtes.

(3) V. mes Tabulœ illustrantes, cah. II, pi. iv, fig. X. — La structure de la portion du rachis qui repousse après l'arrachement de la queue d'un Lézard,

SQUELETTE

its

Les arcs protovertébraux ou costaux se développent sous des formes variées chez les Sauriens.

1°. Ils offrent celle de vraies côtes aboutissant à une colonne vertébrale sternale. Ce qu'il importe surtout de signaler , c'est qu'ici , pour la première fois , les côtes s'appliquent aux vertèbres rachidiennes par deux branches , l'une inférieure et l'autre supérieure (pi. XI , fig. XX , A) , car cette forme est une répétition parfaite des nerfs rachidiens , qui naissent de la moelle épinière par des racines supérieures et inférieures. Ici également elles se partagent d'une manière plus manifeste , dans le sens de leur longueur, en pièce tergale et en pièce sternale ; cette dernière , qui est plus cartilagineuse qu'osseuse , se divise elle-même en deux portions , l'une supérieure, l'autre inférieure. C'est ce qu'on voit dans le Crocodile (1). Leur nombre varie. Dans la règle, il devrait être de six , pour correspondre à celui des vertèbres pectorales. On n'en trouve réellement que six , dans le Crocodile , qui s'unissent immédiatement au sternum , et le nombre en est le même dans le Dragon (fig. xn), d'après Tiedemann ; mais il y en a bien davantage , vingt et quelques, dans VIchthyosaurus ( fig. xHi ) , et moins , c'est-à-dire trois , dans le Monitor scincus (fig. xxu). La colonne vertébrale sternale , à laquelle elles s'unissent, n'est ordinairement qu'une plaque cartilagineuse ou osseuse , simple , non divisée , et tantôt plus , tantôt moins large. Lorsqu'elle s'élargit beaucoup , comme dans le Monitor scincus (fig. xxn , b) , le sternum scapulaire , dont nous parlerons plus loin , s'y insinue presque toujours en manière de coin , circonstance qui est d'un haut intérêt pour l'explication du stei'uum des Oiseaux.

2°. Les arcs protovertébraux ont aussi la forme de côtes incomplètes , non fermées , ou fausses côtes. Ces côtes se partagent en

est remarquable sous plus d'un rapport. Comme la moelle épinière ne se reproduit point, il ne se forme qu'une simple verge cartilagineuse non articulée, qui remplace la colonne des corps vertébraux, et l'on peut, par conséquent, comparer cette formation au rachis des Lamproies ou aux os qui terminent le rachis des Grenouilles.

(1) V. mes Tabula illustrantes, toc cit.

celles qui manquent de pièces sternales et en celles dont les pièces tergales se sont hicomplétement développées. Les premières se voient surtout au cou et à la région épigastrique. Au cou du Crocodile, elles ont acquis lui grand développement ; celles des deux vertèbres supérieures forment de longs appendices simples , et celles des vertèbres inférieures, des appendices plus courts et fourchus , dont les interstices produisent déjà ici, comme chez l'homme, des trous dans les apophyses transverses des vertèbres cervicales. La septième côte cervicale et la première pectorale sont déjà des fausses côtes plus longues. Des fausses côtes supérieures pareilles se rencontrent fréquemment aussi dans d'autres Sauriens. Les fausses côtes épigastriques se comportent , dans les Crocodiles , les Lézards , les Iguanes , l'Ichthyosaure et le Plésiosaure , à peu près de même que chez l'homme , et les vertèbres hypogastriques en portent également de rudimentaires. Les plus remarquables sont les huit fausses côtes épigastriques des Dragons, qui sortent du corps de chaque côté, et servent à tendre la membrane aliforme (pi. xi, fig. xn). Les dernières fausses côtes , dont les pièces tergales sont incomplètement développées , tandis que les pièces sternales le sont d'une manière complète, ne se rencontrent que quelquefois, et toujours au ventre ; elles supposent constamment un sternum ventral;, d'où elles remontent vers le rachis , à travers la paroi du ventre , chacun de leurs arcs étant composé de deux pièces osseuses ; c'est ce qu'on voit dans les Crocodiles , dont le sternum pectoral se prolonge en un long et étroit sternum ventral , qui s'étend jusqu'au sternum pelvien.

3°. On trouve aussi, dans les Crocodiles, dans les Icthyosaures et ailleurs , la forme la plus contractée de la protovertèbre, sous l'apparence d'apophyses épineuses inférieures, qui naissent des vertèbres caudales par deux branches , et qui embrassent la continuation de l'aorte.

4°. La quatrième forme des arcs protovertébraux est celle de ceinture d'os de l'épaule et de ceinture d'os du bassin.

A l'égard de la ceinture scapulaire , la division que nous avons décrite dans les Batraciens, se retrouve ici essentiellement la

même , quoique toutes les pièces ne soient cependant pas toujours développées. Ainsi les Crocodiles n'ont qu'une omoplate oblongiie , cartilagineuse à sa partie supérieure , et une clavicule simple, élargie en avant, qui correspond à l'os coracoïde d'autres animaux; la véritable clavicule manque. Dans les genres Lacerla, Agama et autres, la ceinture scapulaire est beaucoup plus divisée ; car la partie la plus rapprochée du rachis ( appendice de l'omoplate , souvent à l'état seulement de cartilage) est simple, ensuite la ceinture se partage de chaque côté , par devant, en une branche antérieure et une branche postérieure, dont chacune manifeste souvent aussi, dans le sens de sa largeur, une tendance à se partager en trois , de sorte que la division du tout en six parties se rattache évidemment aux six vertèbres cervicales. La bi'anche antérieure , plus élancée et partagée antérieuremeut en deux portions inégales, est la véritable clavicule , qui se sépare même dans l'Ichthyosaure , quoiqu'elle y soit simple ( pi. XI , fig. XIII , a). La postérieure, plus large , est supérieurement l'omoplate proprement dite (qui demeure ordinairement simple , comme dans le Lacerta et VIchthyosaurus j, fig. xin, c, mais forme aussi déjà deux branches d'àmV Agama marmorata) , et inférieurement (avant l'articulation de l'humérus) l'os coracoïde; elle prend souvent une forme semblable à celle d'une omoplate (fig. xiii, b), se partage assez sensiblement en trois branches dans le Lacerta agiliSj et acquiert presque la forme élargie d'un os ilion dans V Agama marmorala. La ceinture scapulaire a bien positivement aussi son propre sternum, qui souvent s'implante comme un coin dans le sternum des côtes pectorales (par exemple chez le Monitor , fig. xxii, a) , mais qui parfois aussi en est tout-à-fait distinct (par exemple dans V Ichlhyosaurus , fig xiii , d).

Les divisions de la ceinture pelvienne se comportent d'une manière analogue. L'os ilion est simple , étroit et attaché aux apophyses transverses des vertèbres sacrées. La portion sternale de la ceinture se partage à son tour en deux branches, l'une antérieure , l'autre postérieure. L'antérieure, os pubis, est ordinairement assez étroite , et elle se joint avec celle du côté opposé , soit immédia-

tement , soit , comme dans les Crocodiles , par l'intermédiaire d'un large sternum pelvien cartilagineux , qui est alors uni au sternum ventral. La postérieure, os ischion, ressemble presque toujours à la précédente , et s'unit également d'une manière immédiate avec celle du côté opposé, d'où résulte, en quelque sorte , une seconde symphyse pubienne.

Quant à ce qui regarde les membres , nous avons déjà dit que ceux de devant sont peu développés dans les Chirotes , que les antérieurs et les postérieurs ne le sont guère davantage dans les Chalcis et les Seps. La conformation des extrémités dans VIchthyosaurus et le Plesiosaurus mérite d'être signalée , parce qu'elle se rapproche du type propre aux Poissons. Dans l'Ichthyosaure, chaque membre a un gros moignon , qu'on peut admettre produit par la fusion de l'humérus , du cubitus et du radius (fig. xni, e) , ou du fémur, du tibia et du péroné , et à la suite duquel viennent six colonnes digitales de noyaux osseux en grand nombre, qui s'unissent de manière à con stituer une nageoire. Dans le Plésiosaure , les parties sont un peu plus séparées.

Le Draco viridis peut être cité comme exemple du type des membres chez les Sauriens supérieurs (fig. xii). L'humérus, surtout dans le Crocodile , est conformé presque comme chez l'homme , le cubitus fort , mais sans olécrane , le radius mince , court et assez mobile. Il y a , dans le Crocodile , sept os du carpe , distribués sur deux rangs , cinq os métacarpiens , deux phalanges au pouce , trois au second doigt , quatre au troisième , qui est le plus long, cinq au quatrième, ettroisaucinquième, qui est le plus court. Le quatrième et le cinquième doigts sont privés d'ongles. Dans le Caméléon , les deux doigts externes sont opposés aux trois internes , en manière de pouce , ce qui donne la forme d'une pince à la main , et la rend surtout propre à empoigner les branches. Le fémur est ordinairement un peu coui'bé en S dans les Sauriens , et il n'a ni trochanters , ni col particulier destiné à porter le condyle. La jambe se compose du tibia et du péroné. Le tarse comprend , dans le Crocodile , outre le calcanéum et l'astragale , trois autres osselets , ou deux seulement , d'après Meckel. Il y a quatre os métatarsiens , dont le plus interne supporte deux phalanges , le se-

SQUELETTE

nu

cond trois, le troisième et le quatrième quatre. Le dernier orteil est sans ongle. Dans le Lézard gris , on compte cinq os du métatarse , et le nombre des phalanges est de deux au premier doigt, trois au second, quatre au troisième, cinq au quatrième et quatre au cinquième.

Il n'existe en général pas d'interarticles , tels que rotule ou olécrane libre ; cependant je trouve chez le Lézard gris , dans le tendon du muscle extenseur du genou , un noyau osseux aplati , et Meckel parle aussi d'un olécrane libre , par exemple dans VIguana delicatissima.

Squelette delà tête. Dans le Crocodile , dont je décrirai le squelette de la tète avec quelques détails , comme exemple de ce qu'il est dans cet ordre de Reptiles , le crâne est encore d'ime petitesse hors de toute proportion avec le reste de la tète , et sa cavité se continue toujours en ligne droite avec le canal vertébral : par conséquent aussi le grand trou occipital , ici pourvu d'un fort condyle inférieur simple, est toujours percé dans la face postérieure et relevée à pic de l'occiput. La composition du crâne est la même que dans l'ordre précédent. Les os pariétaux, que Geolîroy- Saint-Hilaire (1) considère , fort à tort , comme des os frontaux , sont soudés en une seule pièce (fig. X , II c) , et près de cette pièce osseuse , assez étroite et de forme oblique , la surface du crâne offre deux ouvertures rondes , ime de chaque côté , qui mènent dans les cavités temporales , séparées des orbites par une apophyse zygomatique (2g). L'os frontal situé entre les orbites (fig. x m , c) n'est non plus qu'une simple plaque, qui, par cela même, ne saurait être regardée comme correspondante à l'os ethmoïde , ainsi que le fait Geoffroy- St-Hilaire, On peut très-aisément distinguer, dans le sphénoïde , les grandes ailes appartenant à la seconde vertèbre , et les petites ailes appartenant à la troisième ; la portion antérieure du corps de cet os est même séparée de la postérieure , et fait , entre les deux orbites , une saillie comparable à un petit vomer. Les apophyses ptérygoïdes du sphénoïde , ou les deux côtes palatines postérieures , sont fort

(1). Annales duHIuséum d'hist. naturelle, tom X, pag. 249.

larges , et s'insèrent à l'os palatin antérieur , en formant une large plaque , sur laquelle on remarque en dessous l'ouverture postérieure du canal nasal , qui est très-long ( fig. xi , iv g , III g , II g ). Enfin les os temporaux, ou vertèbre auditive , sont enclavés entre la première et la seconde vertèbre ; mais il n'en paraît cependant à la surface supérieure du crâne qu'une très - faible partie , la portion écailleuse (fig. x , I b ) , tandis qu'une autre portion assez petite aussi , la portion pétrée , entoure les organes auditifs , et que la plus grande partie , l'os carré , ou côte auditive , devenue immobile , se dirige en arrière et en bas , pour recevoir la mâchoire inférieure ( fig. x , xi ,

Les os de la face, très-allongés d'arrière en avant , dans les individus adultes , le sont beaucoup moins chez les jeunes sujets. Ils se composent des pièces suivantes. Immédiatement auprès et au-dessous de l'extrémité la plus antérieure de l'os frontal , se trouvent deux pièces osseuses , convexes en dehors , qui s'appuient inférieurement sur les os palatins, et qui composent un anneau pour le passage des nerfs olfactifs. On peut les considérer comme la lame cribleuse , ou l'arc de la troisième intervertèbre (fig. x^ 3 b), et elles ressemblent parfaitement à celles de la Grenouille. En dehors , s'appuient sur elles leurs côtes , les os lacrymaux (2) , dans chacun desquels on aperçoit un canal lacrymal (fig. x,3g).

Plus en devant se voient les larges et forts os maxillaires supérieurs, armés de dents aiguës, et les o?, intermaxillaires , formant un trou incisif (fig, x, xi, vg, vi g), de même que les longs os propres du nez (fig. x , iv c). Vers le haut , à l'extrémité de la mâchoire supérieure , se trouve l'ouverture nasale , à partir de laquelle commence l'étroit et long canal nasal , qui , un peu en arrière , est partagé en deux par deux os minces et tubuleux , qu'on peut considérer comme les cornets du nez , rudiments d'une vertèbre maxillaire supérieure , dont il n'existait encore

(2) Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire les appellent ainsi avec raison , et puisqu'ils contiennent le canal nasal , on agirait d'une manière beaucoup moins conséquente en les considérant avec Spix {Cephalogenesis , pag. 26) comme des os de la pommette.

aucune trace dans les genres précédents. Vers le bas, ces canaux sont fermés par les os palatins situés à la voûte du palais ( fig. xi , iv g ) , et adossés en arrière aux larges plaques osseuses qui bordent l'orifice du canal nasal et s'unissent aux os contournés en manière de cornets nasaux. Ces os palatins doivent être considérés, ainsi que je l'ai déjà dit , comme des côtes palatines postérieures , ou des apophyses plérygoïdes internes, car, tandis qu'ailleurs on les trouve presque toujours constituant des pièces osseuses distinctes , ici , ils se soudent de très-bonne heure avec le sphénoïde, presque comme chez l'homme. Il faut encore signaler les os zygomatiques (fig. X, 2 g, 2 g), qui, s'appliquant des deux côtés de la tête au prolongement de la côte auditive, entourent l'orbite par le bas.

Enfin, la mâchoire inférieure (fig. x,ih), dont la masse égale à peu près celle de la mâchoire supérieure dans les grands Crocodiles, se compose toujours ici de deux branches , dont chacune à son tour est formée de six à sept pièces , et elle porte , derrière sa surface articulaire , une forte apophyse presque en forme de crochet (fig. x, i ), qui était déjà indiquée chez les Ophidiens (S. 212).

La forme que nous venons de décrire varie prodigieusement chez les autres Sauriens. Ainsi, dans les Lacerta agilis etviridis^le crâne, vu par dessous, montre, de la manière la plus claire, les première et seconde vertèbres crâniennes , ressemblant parfaitement à deux vertèbres rachidiennes, contre lesquelles s'applique la pointe du sphénoïde , comme rudiment du corps de la troisième vertèbre crânienne, tandis que les palatins postérieurs, os longs et arqués, s'adaptent à la seconde, sans produire le long canal nasal qu'on observe dans les Crocodiles , attendu que les arrièrenarines s'ouvrent immédiatement derrière les bords des maxillaires supérieurs. En général , dans la plupart des petits Sauriens , le squelette des mâchoires se prolonge bien moins en devant que chez les Crocodiles, tandis que , sous ce rapport , les grands Sauriens fossiles {Mosasaurus , Ichthyosaurus , fig. XIII , Plesiosaunis ) ressemblent parfaitement à ceux-ci. Les Caméléons s'écartent

surtout des autres Sauriens sous le point de vue de la surface du crâne ; chez eux , de la vertèbre centricipitale s'élève une haute crête, fortement inclinée en arrière , et dont l'extrémité s'unit avec une longue apophyse également dirigée en arrière de la côte auditive, tandis que , comme aussi chez les Lézards , une large calotte osseuse s'élève des deux côtés du vertex ^ et enveloppe d'une seconde voûte l'occiput , dont la partie supérieure se trouve ainsi à nu , comme une vertèbre.

Il est bon également de savoir que , dans les grands Sauriens , par exemple les Iguanes (fig. v), les os du crâne se partagent déjà d'une manière bien sensible en deux lames , l'une externe , l'autre interne , ayant entre elles du diploë.

Splanchnosquelette. — La portion de ce squelette qui appartient au tronc, consiste ici, comme chez les Ophidiens, en une colonne de cartilages annulaires, qui constitue la trachée-artère. Le plus antérieur de ces anneaux , qui est aussi le plus considérable , forme le larynx, composé lui-même d'un grand cartilage triangulaire , le thyroïde , et des cartilages aryténoïdes, pièces jusqu'à un certain point complémentaires en arrière du demi-anneau antérieur. A sa partie postérieure , la trachée-artère , et avec elle sa colonne d'anneaux , se partage , comme chez les Orvets , en deux branches , qui vont se perdre dans la substance des deux poumons.

La portion céphalique du splanchnosquelette nous offre à considérer l'hyoïde et les dents.

L'hyoïde varie beaucoup pour la forme.

Dans le Gecko , il a celle d'un \ , comme chez les Orvets. Dans le Caméléon , il a une portion sternale , et , indépendamment des deux branches proprement dites (arcs costaux ) , deux autres branches encore provenant des arcs branchiaux antérieurs métamorphosés. Dans le Lacerla agilis j, on aperçoit encore à l'hyoïde non seulement des rudiments de rayons de membrane branchiostége (pi. XI , fig. xxiii , a ), mais encore des vestiges du second arc branchial ( c ) , par conséquent en tout trois paires de cornes et un os hyoïde dirigé en avant. L'hyoïde du Crocodile n'offre que deux longs appendices à une large pièce sternale ou corps , et deux

SQUELETTE

courts rudiments du premier arc branchial (1) .

On ne trouve plus de dents qu'aux bords des mâchoires, et tout au plus aux os palatins postérieurs. Elles-mêmes sont la plupart du temps coniques. Chez les Crocodiles, leur nombre est, dès la première formation , tel qu'il doit rester toujours. Elles se développent constamment dans les parties molles , et ce n'est qu'ensuite qu'elles pénètrent dans la substance osseuse du névrosquelette. Lorsqu'elles changent, c'est toujours par la pousse d'une nouvelle en dedans de l'ancienne , de même qu'un nouvel ongle se forme sous celui dont il va prendre la place. Chez les Iguanes , les dents sont plates , en forme de lancette , et dentelées sur les bords. Dans les Tupinambis et quelques Sauriens fossiles, le cône dentaire présente un renflement globuleux à sa base.

Dermatosquelette. — Ce qui a été dit du squelette cutané des Ophidiens s'applique également ici en général. C'est ordinairement au ventre qu'on aperçoit le mieux les plaques transversales des protovertèbres cornées, tandis que la face tergale est couverte de petites écailles, qui ont surtout de très-faibles dimensions chez les Caméléons et les Geckos , dont la peau est par conséquent plus molle. Chez les grands Sauriens , les Crocodiles , les écailles subissent souvent une véritable ossification. Les crêtes qui régnent le long du dos et sur les membres de plusieurs d'entre ces Reptiles {Iguana Crocodilus) , sont en quelque sorte des indices de membres analogues à des nageoires du dermatosquelette. De même que chez les Ophidiens , le squelette cutané est recouvert d'un épiderme mince et corné , qui se renouvelle de temps en temps.

D. Chéloniens.

Névrosquelette. — Si la large calotte étendue au-dessus de la voûte du crâne de quelques Sauriens annonçait déjà l'influence du dermatosquelette sur le névrosquelette , la charpente osseuse de la tête et du tronc des Chéloniens est bien plus propre encore à

(1) Spix , Cephalogenesis , sive capitis ossei structura per omnes animalium classes , Munich, 1013 , in-fol. , cura tab. xvii . pi. ii , fig. iv.

nous révéler une association fort remarquable de ces deux formes de squelette , puisqu'on ne parvient à expliquer le squelette osseux du tronc de ces animaux qu'en apprenant à reconnaître comment l'adaptation au rachis , aux côtes et au sternum de plaques particulières , appartenant primitivement au dermatosquelette , donne naissance à la carapace et au plastron , dont la formation semble , au premier abord, si singulièrement anomale. Du reste , les divers genres de Chéloniens diffèrent beaucoup moins les uns des autres que ne le font ceux de l'ordre des Sauriens : c'est pourquoi nous nous attacherons particulièrement à VEmys europœa , celle des Tortues dont on a le mieux décrit l'organisation (2).

Squelette du tronc. — Sa portion la plus importante, la colonne vertébrale, est divisée ici , de la manière la plus prononcée , en deux parties , l'une fixe et l'autre mobile , dont la première, enveloppée dans la carapace, comprend , en général , autant de vertèbres qu'on en compte au total dans le rachis des Grenouilles et des Crapauds, c'est-à-dire, dix. Du reste , cette soudure ou non-soudure ne donne point la mesure de la division proprement dite de la colonne vertébrale en ses diverses régions , que le type de la colonne vertébrale céphalique détermine réguhèrement et manifestement de la manière suivante (comp. pi, XI , fig. vu) :

Cou.

Poitrine.

Epigastre.

Hjpogastre. Bassin. Queue

Libres. Immobiles dans la carapace. Immobiles. Libres.

La conformation des vertèbres en particulier donne lieu aux considérations suivantes :

1°. Au cou, un corpsinter vertébral, dont Bojanus a le premier donné la description , se trouve intercalée entre la première etla seconde vertèbre (3) , constituant là un os odontoïde à part (pi. XI, fig. VIII, 2*); les vertèbres cervicales , d'ailleurs assez semblables aux

(2) BoJANCS , Anatome testudinis europœœ. Wilna et Leipzick, 1819, 2 vol.

(3) J'ai signalé dans mes Recherches sur les parties primaires un fait important , c'est que les intervertèbres qui , à la tète , apparaissent presque uniquement sous la forme d'arcs , ne se montrent au tronc que sous celle de corps.

vertèbres de Serpents , se ploient librement en S, tant vers le haut que vers le bas , ce qui permet à la plupart des Tortues de retirer leur tête sous leur carapace ;

2°. Les vertèbres sont complètement adhérentes ensemble à la région de la carapace , où leurs corps se sont formés , non pas comme de coutume au côté inférieur , mais bien au côté supérieur de la colonne vertébrale (pi. XI, fig. xvni, a), à la place des apophyses épineuses , qui n'existent point , et que remplacent les plaques osseuses du dermatosquelette (b). On remarque en même temps un certain déplacement des parties de ces vertèbres , dont les arcs inférieurs se portent toujours assez loin en avant des corps , disposition qui ne peut être expliquée non plus que par la fusion de ces derniers avec le dermatosquelette ;

3°. Les vertèbres pelviennes et caudales se comportent à peu près comme chez les Sauriens. Un fait remarquable, c'est que, d'après Meckel, les mâles des Testudo grœca et tabulata ont une colonne vertébrale caudale presque double en longueur de celle des femelles.

Les arcs protovertébraux ou costaux du tronc s'offrent à nous sous trois formes dilï'érentes ;

1°. Sous celle de dix paires de véritables côtes, qui ne se ferment cependant point en manière de sternum , tiennent solidement aux dix vertèbres immobiles , et sont réunies en une carapace par les plaques du dermatosquelette appliquées sur elles (fig. xvni, c). Elles se bifurquent à leur extrémité vertébrale , et produisent ainsi un canal destine au nerf grand sympathique (fig. vui*).

2". Sous celle de ceinture des os de l'épaule et de ceinture des os du bassin.

Chaque moitié de la ceinture scapulaire se divise en trois parties dans le sens de sa longueur , et en deux dans celui de sa largeur. Ce qu'il y a de plus extraordinaire , au premier aperçu , c'est que si , en se conformant à l'usage reçu , on considère la carapace uniquement comme produite par la soudure des côtes les unes avec les autres , l'appareil entier se trouve alors placé en dedans des côtes , circonstance qui a parfois répandu de l'obscurité sur l'interprétation qu'on adonnée

de ses diverses parties, puisque Bojanus même a pris l'omoplate pour la clavicule. Toutes les difficultés disparaissent dès qu'on admet que le dermatosquelette concourt à la production de cet appareil; car alors la ceinture scapulaire s'attache encore aux dernières vertèbres pectorales libres et sans côtes, et la partie antérieure de la voûte de la carapace, au-dessus de l'épaule , n'appartient qu'au squelette cutané seul. Quant aux parties de l'épaule, ce sont : 1° un petit os appendiculaire de l'omoplate (fig. vu , a) , fixé derrière la seconde vertèbre pectorale ; 2° l'omoplate , qui est à peu près cylindrique et soudée avec la clavicule'^ (b) ; 3" les pièces sternales inférieures divisées , savoir , l'antérieure, ou vraie clavicule , qui est presque cylindrique (c) , et la postérieure , os coracoide, ou fausse clavicule , qui est plus aplatie (d) ; l'une et l'autre sont unies ensemble par un ligament (e) , mais elles ne le sont point avec celles du côté opposé , car comme il y a, chez les Salamandres (§206), unrudiment de sternum scapulaire en avant des extrémités libres des clavicules, de même ici un sternum claviculaire (f) , accru par l'addition de grandes plaques du dermatosquelette , s'aperçoit au-devant des clavicules , et forme le noyau appartenant au névrosquelette du large plastron, qui d'ailleurs est essentiellement constitué par le dermatosquelette. Dansd'autres genres cependant, de larges plaques doubles du sternum scapulaire , avec des plaques analogues d'un sternum pelvien , paraissent devoir être aussi considérées comme pièces névrosquelettiques essentielles du plastron (1 ).

La ceinture pelvienne présente aussi plusieurs particularités. D'abord son insertion au-dessous des côtes n'est qu'apparente non plus, puisqu'elle s'attache réellement aux vertèbres sacrées libres , partout ailleurs privées de côtes , et qu'elle n'est couverte que par les prolongements postérieurs de la carapace, appartenant au dermatosquelette. La ceinture elle-même consiste, de chaque côté, en deux pièces dans le sens de sa longueur , et en deux pièces aussi dans celui de sa lar-

(1) Voyez le plastron d'une jeune Chelonia imbricata dans mes Tabulas illustrantes , cah. II , pi. iv ,

fig. XIV.

SQUELETTE

geiir. La pièce supérieure , l'os ilion simple , est cylindrique , comme l'omoplate ; seulement il est court et épais dans les Tortues marines ; de même que l'omoplate , il est mobile sur le rachis , c'est-à-dire sur les larges apophyses des deux vertèbres sacrées, de telle sorte néanmoins qu'il atteint en même temps au bord postérieur de la dernière côte hypogastrique contenue dans la carapace.

Viennent ensuite les portions ischiatique et pubienne de la ceinture pelvienne , qui s'unissent ensemble en une large pièce iscliiaticopubienne ( fig. vu , g , h ) , laissent entre elles un trou obturateur , et sont , dans la plupart des genres , larges , plates , souvent prolongées en pointe du côté de la poitrine , parfois même aussi pourvues de deux fortes tubérosités pubiennes latérales (fig. vui , h). Dans la Matamata , elles s'unissent aussi , d'après Meckel , avec le plastron , ce qui annoncerait un vestige de sternum pelvien plus prononcé chez cette Tortue que chez toutes les autres (S 228).

3°. Enfin, les arcs protovertébraux apparaissent sous la forme de petites portions d'arcs adhérentes en dessous aux vertèbres caudales postérieures , et qui entourent la terminaison de l'aorte.

Les os des membres du tronc , tant postérieurs qu'antérieurs , présentent bien , sous le rapport de la manière dont ils sont divisés en articles, certaines analogies avec ce qu'offre à cet égard leur conformation chez les Sauriens , mais l'on y remarque aussi des différences essentielles , sous beaucoup d'autres points de vue.

Au membre pectoral , l'humérus est tellement déformé par deux fortes courbures, que sa face de pronation regarde en avant, et celle de supination en arrière ; son renflement articulaire supérieur est surtout renforcé par deux grosses tubérosités. La fig. VI , pi. XI , qui représente la coupe longitudinale d'un humérus de Tortue bourbeuse , prouve que les cavités médullaires ne se sont point encore développées dans les os des Chéloniens , et qu'à cet égard , ces derniers ressemblent à ceux du fœtus humain. La disposition des os de l'avant-bras rappelle ce qui a lieu chez les Grenouilles. Le cubitus (fig. VI , /3 ) et le radius ( « ) , sont diconi-

ques, mais aplatis, courts et soudés ensemble, sans pouvoir exécuter de mouvements l'un sur l'autre. Le carpe des Emys offre cinq os à sa première rangée , et quatre à la seconde ; après quoi viennent cinq os métacarpiens courts , solidement unis par des ligaments ; puis les cinq doigts , qui sont courts, toujours un peu pinniformes , et convertis en véritables nageoires chez les Tortues marines , mais qui , dans VEmys , offrent aux trois doigts médians trois phalanges , et aux deux doigts externes deux phalanges seulement , dont les dernières portent des ongles.

Les membres pelviens ressemblent beaucoup aux pectoraux. Le fémur est , de même , fortement arqué , et pourvu d'une grosse tête articulaire (sans ligament intérieur) et de trochanters. La jambe, dont l'articulation avec la cuisse n'offre un rudiment de rotule (y) que dans VEmijs, consiste en un tibia et un péroné , qui , bien que dépassant les os de l'avant-bras en longueur , sont comme eux diconiques , aplatis et soudés sans pouvoir exécuter le moindre mouvement l'un sur l'autre. Le tarse comprend, dans la première rangée , un seul os ( deux dans le genre Chelone , selon Meckel ) , et cinq dans la seconde. Il y a cinq os métatarsiens. Les orteils ressemblent aux doigts, quant à leurs phalanges; seulement il y a tendance à l'oblitération de l'orteil le plus extérieur , qui ne porte déjà plus d'ongle dans VEmys. Une chose digne de remarque, c'est que l'on voit cesser ici cette progression dans le nombre des phalanges qui rappelle les nageoires , et qui avait lieu chez les Reptiles inférieurs.

Squelette de la tête. Use distinguepar la solidité de ses parties , qui s'étendent plus en largeur qu'en longueur, par un développement plus considérable de la colonne vertébrale crânienne , en particulier de la première intervertèbre, et par une moindre saillie en avant de la région maxillaire , laquelle est dépourvue de dents.

La vertèbre occipitale proprement dite n'est qu'imparfaitement fermée à sa partie supérieure (pi. xi , fig. vin , ix , i b) , tandis que son corps, qui est fort (i a) , porte un condyle médian , sur les côtés duquel s'en trouvent deux autres appartenant aux arcs.

TRAITE DANATOMIE COMPAREE.

Les arcs doubles de la vertèbre auditive (fig. Yiii , IX , I b) , qui sont forts , et qui entourent les organes auditifs ( comme rochers postérieur et antérieur) , ne se réunissent point à la base , mais ils le font en haut (ainsi que la chose avait déjà lieu dans les Poissons réguliers , S 1 87 ) , au moyen d'un fort os v^ormien pourvu d'une apophyse épineuse trèssaillante.

A la vertèbre centricipitale , le corps sphénoïdal postérieur ( fig. vni , u a ) est fortement uni , par de petites ailes sphénoïdales ( n b ) , avec l'os pariétal ( fig. vni et ix , n c ) , qui a une largeur remarquable , qui s'étend encore très-loin en arrière , et qui , dans la Chelonia midas j, où le dermatosquelette a pris un grand développement , se porte aussi très-loin sur le côté , pour former une sorte de voûte à la fosse temporale.

La vertèbre sincipitale , formée du sphénoïde antérieur (fig. vm , ni a) et des os frontaux ( m c ) , n'est qu'imparfaitement développée , à cause du défaut d'ailes sphénoïdales antérieures. Les os frontaux, sur la face interne desquels règne un sillon pour les nerfs olfactifs , ont ici des dimensions inférieures à celles des pariétaux.

A la partie antérieure des frontaux, en dedans , se voit un vestige de lame cribleuse, sous la forme d'un anneau osseux imparfait , complété par du cartilage (fig. vm , 3 b) (1), qui apparaît comme rudiment d'une troisième inter vertèbre.

Vient ensuite la quatrième vertèbre céphalique , qui est constituée supérieurement par les 08 nasaux plats et larges (fig. vm , iv c), et latéralement par les lames papyracées confondues en une seule pièce avec ces os (fig. VIII, IV b), tandis qu'en bas le vomer, manifestement développé ( iv a ) , indique d'une manière positive le corps lui-même de la vertèbre ; la division du canal nasal par un cartilage , derrière la lame cribleuse , ne manque pas non plus.

Il serait bon d'examiner si l'on ne trouverait pas des vestiges , au moins cartilagineux, de la cinquième et de la sixième vertèbre

(1) Cet anneau est repre'senté ici d'après nature dans la coupe que j'ai d'ailleurs empruntée à Bojanus. J'ai eu occasion , dans ce paragraphe , de rectifier quelques passages des § 717 et 710 de mes Recherches sur les parties primaires du squelette.

céphalique , dans la Matamatà {Chelys fimhriata ) , dont le nez se prolonge en une petite trompe.

A l'égard des parties costales du squelette de la tête , la figure vm donne une idée exacte du peu de volume qu'elles ont en général. Elles manquent à l'occiput ; et à la vertèbre auditive , où les arcs se distinguent manifestement en un postérieur et un antérieur, elles se développent elles-mêmes clairement en côte postérieure et côte antérieure , dont la première (fig. IX, 2 g*) entoure le trou auditif et la membrane du tympan en forme d'anneau , tandis que l'antérieure ( os carré ) , ployée en genou (fig. ix et vni , i g), comme une omoplate ou une clavicule, porte sur cette courbure la surface articulaire destinée à recevoir la mâchoire inférieure. Les rudiments de côtes qui , appartenant à la seconde, à la troisième et à la quatrième vertèbre céphalique , forment les os palatins , sont petits; les deux postérieurs ne sont jamais fermés par le bas , et font corps ensemble (fig. vm , Il g , ni g), tandis que les os palatins antérieurs (iv g) se ferment en bas, du moins dans les grandes Tortues de mer {Chelonia), et forment une voûte palatine osseuse.

Au vomer et aux os palatins s'annexent les os maxillaires supérieurs ( vi , g ) , qui sont petits , et les intermaxillaires (v g ) , qui le sont encore davantage. Mais, en outre, il s'implante encore , entre l'os temporal , l'os pariétal et l'os maxillaire supérieur , un large os zygomatique (comme seconde intercôte , fig. IX et vm, 2 g), qui complète la forme particuUère, large et déprimée, de la tête des Tortues. Des recherches exactes sur les têtes de fœtus des grandes espèces nous apprendront si , puisqu'il existe manifestement un canal lacryiual , il n'y a point aussi un os lacrymal (comme troisième intercôte). La mâchoire inférieure (fig. vm, ix, i h), seule paire de membres céphahques , est complètement soudée en avant ; elle a la figure d'un simple fer à cheval , et elle est formée de plusieurs pièces ; mais ses prolongements postérieurs , analogues à la tubérosité de l'olécrane, sont beaucoup moins développés que dans les Sauriens.

Splanchnosquelette. Le tronc ne possède non plus ici de ce squelette que la longue

SQUELETTE

trachée-artère, inférieiirement partagée en deux branches , et composée d'anneaux cartilagineux, dont l'extrémité supérieure, ou le larynx , offre , comme à l'ordinaire , des cartilages mobiles, plus développés que les autres, dont le plus grand correspond , pour la forme et la situation , au thyroïde et au cricoïde à la fois , tandis que les plus petits représentent les aryténoïdes.

La portion céphalique de ce squelette se montre : 1° sous la forme d'hyoide (pi. xi, fig. vu , z), dont les cornes antérieures (c'està-dire les arcs hyoïdiens proprement dits des Poissons ) sont réduites à l'état rudimentaire , tandis que les débris de deux arcs branchiaux ( deux paii'es de cornes hyoïdiennes postérieures ) conservent un grand développement , et qu'il reste encore des corps vertébraux de l'appareil branchial une forte plaque oblongue , percée en avant ; 2° sous la forme de deux grandes plaques cornées, ayant la figure d'un ongle ou plutôt d'un fer à cheval , qui revêtent les bords , tant de la mâchoire supérieure que de l'inférieure , et qui , dans les grandes Tortues marines surtout, peuvent réellement être détachées tout-à-fait , comme le sabot d'un cheval peut l'être de l'os qu'il emboîte.

Dermatosquelette. Nous avons déjà fait remarquer, en traçant la description du névrosquelette , que , sur une partie du rachis , sur les côtes et sur le sternum , s'appliquent des plaques osseuses qui , ne pouvant être expliquées d'après l'essence du squelette nerval, appartiennent à celui de la peau , et forment tant la carapace que le plastron , en quelque sorte comme une répétition du dermatosquelette primaire , c'est-à-dire de la coquille de l'œuf. Ces plaques osseuses sont au nombre de cinquante à la carapace et de neuf au plastron de VEmtjs europœa.

La même tendance se manifeste aussi au squelette de la tête , où elle a pour résultat d'augmenter l'ampleur de la voûte qui couvre les cavités temporales.

Cependant les plaques cornées , qui sont d'ailleurs particulières au dermatosquelette , ne manquent pas non plus ici : car, non-seulement les portions libres du tronc , les membres , le cou et la queue , sont , aussi bien que la tête elle-même , revêtus , comme dans

les Sauriens, d'écaillés cornées couvertes d'un mince épidémie , et qui deviennent des ongles à l'extrémité des membres , mais encore les larges boucliers du dos et du ventre sont couverts, dans la plupart des genres, de plaques cornées, dont l'arrangement Varie beaucoup , mais affecte souvent une régularité parfaitement géométrique. La Sphargis coriacea est la seule Tortue qui soit couverte d'une peau analogue à du cuir. Une chose digne de remarque c'est qu'au Japon sont extrêmement répandues les figures d'une tortue velue (Minoaama) , dont on pourrait expliquer les poils par une sorte d'efîiloquement des plaques cornées (1). Du reste le système pileux ne commence à se développer que dans les classes supérieures (2).