III. SQUELETTE DES OISEAUX

Comme les Oiseaux en général représentent les Céphalozoaires avec prédominance de la respiration pectorale , et répètent la formation des Insectes , la structure de leur squelette en particulier doit se trouver mo-

(l) Nachtrag zur Abhandlung des Prof. Goldfuss ueber den Ornithocephalus Munsteri. Bayreuth ,

difiée par ces deux circonstances. Nous comprenons , d'après cela ,

1°. Pourquoi leur névrosquelctte ouvre ses cavités à la respiration pulmonaire , ce qui dessèche en quelque sorte sa substance , et la rend plus cassante que chez les autres Céphalozoaires. Il est vrai que cette réplétion des os par de l'air n'a point encore lieu chez les très-jeunes Oiseaux , que souvent même les cavités aériennes des os ne sont point encore développées quand le vol commence , enfin que cette perméabilité de l'appareil osseux à l'air n'offre pas , suivant Nitzsch (2) , le même degré d'extension dans tous les genres , qu'elle est plus grande dans la Cigogne , le Pélican , etc. , plus bornée dans les Ralles , les Manchots , les Pingouins , etc. ; mais ce même ànatomiste (3) ayant trouvé depuis que , dans le genre Bucero?, , les os des membres sont creux jusque même dans les phalanges unguéales des orteils , quoique d'autres os , ailleurs remplis d'air , contiennent ici de la moelle , on ne doute pas aujourd'hui qu'il n'existe aucune partie du névrosquelette qui ne soit accessible à l'air. Le même phénomène explique encore :

2°. Pourquoi les régions respiratoires du corps, notamment la poitrine et le cou, ont acquis une prépondérance considérable ;

3°. Pourquoi , ce type étant général , le névrosquelette a mie conformation plus uniforme dans tous les ordres de la classe ;

4°. Enfin , pourquoi le squelette de la surface respiratoire primitive , la peau , a dû acquérir ici le développement le plus parfait et le plus diversifié.

Névrosquelctte. — Squelette du tronc. — Il offre des points de comparaison remarquables avec le squelette des plus parfaits d'entre les Reptiles encore vivants , c'est-à-dire les Chéloniens. Chez ces derniers, la région ventrale se distingue des autres par les vertèbres de la carapace , qui sont soudées ensemble et pourvues de côtes incomplètes ; chez les Oiseaux , la colonne vertébrale se divise en deux grandes portions , qui appartiennent exclusivement , l'une à la poitrine et au cou , par con-

(2) Osteographische Beitrœge zur Naturgeschichte der Vœgel.Willembevg, 1811.

(3) Dans Meckel's Archiv. fuer Physiologie , 182fi , pag. 618.

séquent à la respiration aérienne , l'autre aux régions sacrée et caudale ^ par conséquent à la respiration pelvienne ou allantoïdienne. Cependant la colonne vertébrale de l'Oiseau n'en a pas moins quelque analogie avec celle des Tortues , sous ce rapport qu'il n'y a que les vertèbres caudales et les nombreuses vertèbres cervicales (ces dernières surtout) qui soient bien mobiles les unes sur les autres , tandis que celles du dos et du sacrum sont , sinon soudées ensemble , du moins réunies par de forts ligaments en une colonne inflexible , car l'Autruche et le Casoar sont les seuls Oiseaux qui aient les vertèbres du dos susceptibles de se mouvoir. C'est là un état de choses qui , d'un côté , favorise le vol de l'oiseau , parce qu'il procure de la solidité au tronc , et de l'autre, supplée en quelque sorte , par la longueur et la flexibilité du cou , à l'impossibilité dans laquelle les extrémités sont tombées de servir à la préhension et au toucher. Du reste , il importe encore de faire remarquer que les Oiseaux sont les premiers animaux chez lesquels le rachis abandonne décidément la situation horizontale qu'il aff'ectait dans les classes précédentes, de sorte que la région cervicale s'élève presque perpendiculairement pour s'infléchir ensuite en avant , au voisinage de la tête , et que les vertèbres caudales elles-mêmes suivent une direction analogue , c'est-à-dire tendent à se redresser.

Le nombre et la forme des vertèbres présentent une multitude de variétés. Les régions épigastrique et hypogastrique étant englobées dans les régions pectorale et sacrée , on peut admettre , comme type normal , le nombre suivant :

Cou. Poitrine. Sacrum. Queue.

(varie de 9 a 24) (varie de "j à 11) (varie de 8 à 24) (varie de 5 b 9)

Voici maintenant quelques exemples : je compte, dans la Chouette {Strix ulula J, douze vertèbres au cou , huit au dos , douze au sacrum et huit à la queue ; dans le Vautour gris ( Vultur cinereiis ) , treize vertèbres au cou, huit au dos, douze au sacrum et sept à la queue; dans l'Hirondelle (Hirundo apus ) ^ onze vertèbres au cou , huit au dos , huit au sacrum et sept à la queue ; dans le Pigeon ( Columba œnas ) , douze vertèbres

au cou , sept au dos , douze au sacnim et sept à la queue , dans la Grue ( Ardea cinerea ) ^ dix-huit vertèbres au cou , sept au dos , dix au sacrum et sept à la queue, etc. A l'égard de la forme des vertèbres , les cervicales ont un corps oblong ( très-allongé dans les Oiseaux à long col ), dont l'articulation avec les corps des vertèbres voisines a lieu par un ginglyme superficiel , ce qui borne les mouvements à une flexion en avant et en arrière. A l'extrémité supérieure de chaque corps , si l'on excepte l'atlas , qui est presque entièrement annulaire , se trouve, de chaque côté , une apophyse transverse , qui est surtout remarquable en ce qu'elle donne attache aux rudiments des côtes cervicales. A l'instar de ce que nous avons déjà vu dans quelques Sauriens , ces derniers rudiments convertissent les apophyses tranverses en amieaux (pi. XVI, fig. XV a), de la réunion desquels résulte un canal (fig. n*) marchant des deux côtés des vertèbres du cou , et contenant , outre l'artère vertébrale , la portion cervicale du nerf grand sympathique. Cependant ce canal n'est qu'incomplet chez les Oiseaux à longues vertèbres cervicales, les apophyses transverses ne formant guère alors que de simples anneaux séparés les uns des autres par un intervalle assez considérable. Le canal lui-même persiste désormais jusque chez l'homme , et l'on peut en regarder comme prototype le canal vertébral inférieur destiné à recevoir l'aorte chez les Poissons (§187); ce rapprochement est justifié (1) par l'existence chez divers Oiseaux Échassiers (2) , des mêmes rudiments de côtes qui forment ordinairement les trous des apophyses transverses par leurs racines bifurquées , mais qui là se réunissent en une apophyse épineuse médiane , et produisent ainsi un canal vasculaire unique , parfaitement analo-

(1) Meckel ( Vergleichende Anatomie , tom. II , P. II , pag. 38 , ou Traité général d'anatomie comparée, Paris, 1829, tom. 3, pag. S4) rejette la comparaison des canaux latéraux avec les canaux aortiques des Poissons; mais comme ils résultent, ainsi que ces derniers, de l'application de rudiments de côtes aux vertèbres , cette comparaison est parfaitement juste.

(2) C'est ce que je vois très-distinctement dans le Héron , depuis la septième jusqu'à la treiziènie vertèbre du cou. Meckel l'a observé aussi dans les Pélicans et dans V Ardea stellaris.

SQUELETTE

gue au canal aortiqiie dont je viens de parler.

Les apophyses épineuses postérieures des vertèbres cervicales ne sont fortement développées qu'à la partie supérieure et à la partie inférieure du cou, et il n'y a que celles des dernières vertèbres du bas qui aient une longueur considérable. Les vertèbres cervicales supérieures offrent assez souvent aussi des apophyses épineuses médianes dirigées en avant, ou inférieures (fîg. u a).

Il faut encore remarquer que, sous le rapport de leurs surfaces et apophyses articulaires , la structure de toutes les vertèbres cervicales des Oiseaux est telle , qu'elle ne permet à la partie inférieure du cou qu'une flexion en arrière , et à sa partie supérieure qu'une flexion en avant, d'où résulte que , considéré dans son ensemble , le cou off're une courbure semblable à celle de la lettre S.

Parmi les vertèbres dorsales, les deux premières, qui portent les fausses côtes ( dont cependant aussi il n'existe parfois qu'une seule ) , sont un peu mobiles , à la vérité , et semblables à celles du cou , quant au fond ; mais les autres présentent plusieurs caractères particuliers. D'abord elles ont des apophyses épineuses postérieures, qui sont grandes et carrées , et qui souvent se confondent en une crête osseuse simple (fig. i y). En second lieu, on y aperçoit des apophyses épineuses antérieures ou inférieures , saillantes dans la cavité pectorale, entre les poumons (fig. n y*), et qui, bien que petites dans quelques Oiseaux, par exemple chez la Chouette et le Vautour gris, sont assez grandes dans d'autres , tels que l'Hirondelle et le Pigeon , partent de plusieurs vertèbres , et se soudent même parfois ensemble , comme le font les apophyses épineuses supérieures. Enfin, ces vertèbres portent de très-larges apophyses transverses , fréquemment soudées en crêtes osseuses latérales , auxquelles s'insère la tête externe des côtes , tandis que l'interne , qui est un peu plus petite {capitulum minus, chez l'homme), s'articule avec l'extrémité supérieure du corps même de la vertèbre. De là résulte par conséquent qu'entre les deux apophyses articulaires de la côte et le corps de la vertèbre , il reste, comme chez les Tortues (§228 ) , une

ouverture ronde , fermée cependant ici par une membrane fibreuse, et que toutes ces ouvertures prises ensemble, si elles demeuraient béante , formeraient sur chacun des deux côtés du rachis un canal semblable à celui qui règne le long des parties latérales des vertèbres du cou , et dont celui-ci ne serait que la continuation ascendante.

A regard des vertèbres sacrées , elles se soudent de si bonne heure en une seule masse, tant les unes avec les autres , qu'avec les dernières vertèbres dorsales et les os liions , qu'on ne parvient souvent à en déterminer le nombre que d'après celui des trous sacrés. On remarque , du reste, qu'elles offrent , sur la face interne du sacrum , un renflement bien marqué (fig. n, xiVj,) , qui correspond à un renflement de la moelle épinière situé en cet endroit (comp. g 112 et pi. xv,

fig. I, y,).

Les vertèbres caudales sont très-courtes. On doit signaler leurs deux apophyses transverses, leurs petites apophyses épineuses, supérieures et inférieures , enfin la forme de la dernière, qui ressemble à un soc de charrue , et rappelle la dernière vertèbre perpendiculaire de la queue des poissons (fig. i, b). Cette dernière porte quelquefois des apophyses transverses ; c'est ce qui a lieu par exemple dans le Paon.

Les arcs protovertébraux du tronc sont également ici ou des côtes parfaites , ou des rudiments de côtes, ou des ceintures de membres.

Les côtes parfaites forment , avec le sternum pectoral et le sternum scapulaire, le thorax des Oiseaux, qui, par les motifs développés précédemment , et en raison de sa clôture exacte , de sa mobilité , de son ampleur, doit être considéré comme le plus parfait de tous ceux qu'on rencontre dans la série animale. Nous y retrouvons en effet le mécanisme locomoteur des arcs branchiaux du splanchnosquelette des Poissons , la solidité du sternum et de la région dorsale des Chéloniens , enfin l'adhésion des côtes qui a lieu dans les Sauriens.

Le nombre des côtes est déterminé par celui des vertèbres dorsales ; aussi n'en trouve-t-on ordinairement pas plus de sept ,

huit ou neuf paires, et le Casoar est-il le seul oiseau qui en offre onze.

Toutes les côtes n'arrivent pas au sternum. Il n'y en a ordinairement que quatre à six paires qui s'étendent jusque-là. Mais les côtes libres ou fausses côtes ne sont pas situées en bas , comme chez l'homme : on n'en voit presque jamais qu'au dessus des véritables côtes (fig. i), ainsi que nous l'avons déjà observé dans plusieurs Sauriens , et elles servent ainsi de transition aux rudiments de côtes que portent les apophyses transverses des vertèbres cervicales.

D'autres fausses côtes , qui , comme les côtes abdominales des Crocodiles , n'existent qu'aux pièces sternales, s'élèvent du sternum sous la forme de côtes rudimentaires libres et plus ou moins longues (fig. n, o o) , ou changent de figure (pp), élargissent le sternum, et y produisent deux ouvertures closes par une membrane ; il n'y a que l'étude du développement progressif du squelette qui puisse faire reconnaître des rudiments de côtes dans ces dernières.

Les vraies côtes sont composées chacune de deux pièces osseuses longues et plates , dont l'antérieure s'unit au sternum,. et la postérieure aux vertèbres rachidiennes , avec lesquelles elle s'articule de la manière qui a été décrite plus haut. Ces deux pièces se joignent Tune à l'autre sous un angle aigu dirigé en arrière (fig. i), comme font les pièces des arcs branchiaux de la plupart des Poissons , et ici également le plus ou moins d'ouverture de cet angle en forme de > éloigne le grand et plat sternum du dos, ou l'en rapproche et , par conséquent aussi agrandit ou rétrécit la cavité pectorale. En même temps la forme des côtes elles-mêmes varie à l'infini , et il y a une grande distance, par exemple, entre les larges et courtes côtes du Vautour , et les côtes excessivement longues et filiformes d'un Guillemot nain {Uria aile).

Du reste , la portion tergale des vraies côtes (même des plus postérieures), et les dernières d'entre les fausses côtes supérieures, portent en arrière une apophyse dirigée obliquement de bas en haut (fig. i, 'P) , qui, en s'appuyant sur la côte placée immédiatement après , contribue à consolider les pai'ois latérales de la cavité thoracique (1).

(1) Des prolongements analogues de la partie posté-

J'ai déjà parlé plusieurs fois de la grandeur extraordinaire du sternum dans cette classe. Elle est surtout frappante chez les plus petits de tous les Oiseaux , les Colibris ; mai's elle saute moins aux yeux dans plusieurs Echassiers , par exemple les Ralles et les Poules d'eau , comme aussi dans les Oiseaux marcheurs , l'Autruche et le Casoar. Quant à la forme de cet os , il ressemble à un bouclier oblong , portant sur sa face convexe externe une crête plus ou moins saillante , qui sert principalement à l'insertion des muscles des ailes , et qui ne manque que chez les Oiseaux privés de la faculté de voler ( Casoar, Autruche, fig. v). Ce bouclier est obliquement tronqué en avant , de chaque côté , pour recevoir les clavicules postérieures ; mais dans le milieu , il s'unit avec la fourchette (fig. h) , soit seulement par l'intermédiaire de ligaments, soit par contact immédiat. En outre , il reçoit des deux côtés les pièces sternales des vraies côtes, qui s'y fixent solidement, et en arrière il est agrandi par les prolongements dont jai parlé plus haut , et qui représentent des rudiments de fausses côtes sternales postérieures. Cependant lorsqu'on veut comprendre parfaitement la structure de c€ sternum , on doit avoir égard à ce qu'il n'y a que ses larges portions latérales qui puissent être considérées comme sternum costal (2) , et que ces portions sont écartées l'une de l'autre , ainsi qu'on le voit déjà dans les Sauriens (S 219), par le sternum scapuiaire , c'est-à-dire par la pièce moyenne portant la crête , qui se glisse entre elles à la manière d'un coin. Dès-lors on conçoit comment il se peut faire qu'outre ces pièces, écartées l'une de l'autre et ensuite ossifiées, soit logé, dans la Grue (pi. xvi, fig. xi), un double repli de la trachée-artère , qui a conservé cette situation , de même que des circonvolutions intestinales gardent la leur dans une omphalocèle congénitale , et qui nous fournit l'exemple le plus éclatant de la perméabilité d'un os à l'air extérieur. Du

rieure des côtes se voient déjà aux côtes ventrales de quelques Poissons, où cependant ils sont dirigés de haut en bas.

(2) Voyez pour de plus amples détails à ce sujet , mes Recherches sur les parties primaires, 3l la. fin de l'ouvrage.

SQUELETTE

reste, tous les os du tronc dont il a été question jusqu'ici , à l'exception de la première vertèbre cervicale , peuvent admettre de l'air dans leurs cellules, et sont à cet effet pourvues de plusieurs ouvertures particulières.

La ceinture scapulaire offre à un degré très-prononcé le type des Sauriens ou des Ptérodactyles. Comme chez ces Reptiles , chacune de ses moitiés latérales se partage , dans le sens de sa longueur , en portion scapulaire et portion claviculaire , et cette dernière se divise à son tour, dans celui de sa largeur, en clavicule antérieure ou proprement dite , et en clavicule postérieure ou os coracoïde.

L'omoplate , est comme dans le Ptérodactyle , longue , presque en forme de sabre et parallèle au rachis (pi. xiv, fig. i, ii, n). Les vraies clavicules des deux côtés (m) se soudent ensemble en un os ayant la forme d'une fourchette (furcula) , au sommet duquel on aperçoit souvent une petite plaque osseuse perpendiculaire et tournée vers le sternum (rudiment d'un petit sternum particulier), tandis que les branches se réunissent avec les extrémités antérieures des omoplates. La forme de l'os de la fourchette varie beaucoup dans les différents genres , ses branches étant plus ou moins arquées , plus ou moins longues, et son sommet uni au sternum pectoral, tantôt d'une manière immédiate, tantôt seulement par des ligaments , etc. Mais toujours on remarque que cet os est proportionné au degré de développement des ailes , car il contribue à favoriser le vol par l'élasticité de ses branches , qui tient les articulations des épaules à la distance nécessaire. Du reste, il n'est pas rare que tous les os de l'épaule qui viennent d'être passés en revue , mais surtout les clavicules postérieures , admettent l'air dans leurs cavités. Cette clavicule postérieure ( os coracoïde ) est en général d'une longueur médiocre, droite et forte (fig. n, i, 1), et c'est à tort qu'on l'a souvent désignée comme l'analogue de la clavicule de l'homme.

Quelquefois, principalement chez les Oiseaux de proie , il se développe encore , dans la ceinture scapulaire , une sorte d'os sésamoïde (fig. i, k), qu'on a regardé, sans

motifs suffisants, comme un second rudiment d'omoplate.

La métamorphose que la ceinture scapulaire subit dans les Oiseaux privés de la faculté de voler , est remarquable. Chez ces animaux, les trois portions se soudent en une seule ( fîg. y , 1 , m , n ) , et il n'y a ordinairement qu'une clavicule qui atteigne au sternum , savoir la clavicule proprement dite dans l'Autruche (m) , tandis que l'os coracoïde (I) demeure libre. Cependant c'est ce dernier qui arrive au sternum dans la Rhea americana, dont la fourchette s'efface au point qu'il n'en reste plus qu'un petit rudiment (1).

Si maintenant nous examinons les membres pectoraux , nous trouvons que l'humérus est en grande partie droit et assez long. Son extrémité supérieure, qui est fort large, offre une surface articulaire oblongue , et une grande ouverture pour l'admission de l'air (pi. XIV, fig. ix*). Son extrémité inférieure forme une poulie, qui reçoit la cavité articulaire des os del'avant-bras. Dans l'Hirondelle de muraille (Cypselus apttô)^ l'humérus est très-court , et garni à sa partie supérieure de trois fortes apophyses ( en quelque sorte des trochanters ) , dont deux , l'antérieure et la postérieure , sont plus grandes que la troisième placée en dehors (fig. xvi, a). Dans le Casoar, il est également très-court, parce que les ailes se trouvent réduites à de simples moignons: mais, dans l'Autruche , il est assez long et offre une courbure analogue à la convexité du thorax.

Les os de l'avant-bras, qui d'ailleurs n'admettent ordinairement pas plus l'air dans leur intérieur que les autres os de l'aile, ressemblent déjà davantage à ceux de l'homme. Le radius (f. i, t) et le cubitus (f. I, u), dont le dernier, est beaucoup plus fort que l'autre , sont totalement séparés , et leur situation l'un par rapport à l'autre est un état intermédiaire entre la pronation et la supination.

D'après cette disposition de l'avant-bras , et quand les ailes sont ployées (situation dans laquelle l'articulation du coude regarde la région pelvienne ) , la main devrait se diriger perpendiculairement en avant ; mais , au

(1) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. II , pi. v,

contraire de ce qui lui arrive partout ailleurs, elle ne peut ni se ployer ni s'étendre , et ne jouit que des mouvements d'abduction et d'adduction (comme un moignon de main renversé en dehors), de sorte que ^ quand l'aile entière se trouve ployée dans l'état de repos , sous la forme d'une ^ > la main , dont le jambage inférieur de la lettre indique la direction, tourne le côté du petit doigt vers le cubitus, tandis que celui du pouce regarde directement en bas (fig. i).

Si la direction de la main se trouve ainsi altérée , sa charpente osseuse a subi également des mutilations. D'abord le carpe ne se compose que de deux os , dont cette flexion extraordinaire ou plutôt cette abduction de la main rejette l'un tout-à-fait vers le côté cubital et l'autre vers le côté radial ( fig. i, vv'). Ce carpe ne soutient qu'un seul os métacarpien (w, x), qui cependant réunit en lui les rudiments de trois. En effet , il porte au côté radial une tubérosité qui représente l'os métacarpien du pouce , et au côté cubital un os long , mince , soudé seulement aux deux bouts , qui figure l'os métacarpien du petit doigt. Trois doigts seulement sont implantés sur l'os métacarpien. Le pouce (y) est composé d'une phalange longue et plate , au bout de laquelle il n'est pas rare de voir encore une petite phalange antérieure , quelquefois même couvert de corne ( comme une véritable phalange unguéale ) , et constituant alors ce qu'on nomme l'éperon de l'aile. On distingue au doigt médian (z) deux phalanges, dont l'inférieure est assez grosse , mais aplatie , tandis que la dernière est petite et conique. Enfin le petit doigt ( f, I, z) n'est qu'un osselet mince , en forme de couteau, et caché sous la peau. Du reste , ce sont toujoui^ le grand doigt et son os métacarpien qui portent les rémiges primaires , et les rémiges bâtardes tiennent au pouce.

On doit signaler, comme particularités remarquables , l'aplatissement pinniforme de tous les os de l'aile des Manchots (1) , leur réduction à de très-faibles dimensions dans les Autruches (2) , enfin cette autre circon-

(1) Voyez mes 'fabulœ illustrantes , cah. II, pi, xi, fig. XII.

(2) IbuL fig. XI , représentant celle de la Bhca.

stanceque, d'après la découverte de Nitzsch , dont j'ai déjà eu l'occasion de parler , tous les os situés au-dessous de l'articulation du coude , et qui contiennent de la moelle chez les autres Oiseaux , sont creux dans les Calaos , et percés de trous particuliers , à travers lesquels l'air s'y introduit du tissu cellulaire environnant (3).

En portant nos regards sur la ceinture osseuse de laquelle partent les os des membres postérieurs , nous ne tardons pas à nous convaincre que la classe des Oiseaux est celle où l'on reconnaît avec plus d'évidence l'analogie de leur structure avec celle des côtes. De même que, chez les Poissons^ la ceinture osseuse destinée aux extrémités antérieures s'éloignait encore fort peu du type des arcs costaux , de même aussi on aperçoit une transition parfaite des côtes aux os du bassin.

Les liions (fig. i, ii, xni, xiv,(^), qui jouent dans le bassin le même rôle que les omoplates dans l'épaule , ont , comme ces dernières , la forme d'os longs et étroits , situés des deux côtés du sacrum , avec lequel ils se soudent de très-bonne heure en une seule pièce. De même qu'à l'épaule la clavicule et l'os coracoïde partent de l'omoplate , près de l'articulation de l'humérus , pour se diriger en avant , de même aussi le pubis et l'ischion partent de l'endroit où le fémur s'articule avec l'ilion j pour se porter en arrière. Le pubis (?) est celui qui se trouve le plus en avant , et , semblable aux vraies côtes , il a la forme d'un long et mince arc osseux , dirigé en arrière , qui néanmoins n'est totalement fermé par le bas que chez l'Autruche (fig. xin). Dans certains Oiseaux cependant , par exemple le Vultur cinereus ( fig. n ) , et principalement chez les Palmipèdes , très-peu s'en faut que l'arc ne soit tout-à-fait fermé , et souvent il porte à son extrémité antérieure une petite apophyse cartilagineuse ou osseuse. L'ischion, qui correspond à l'os coracoïde , et qui est ordinairement plus fort que le pubis (/), est situé immédiatement derrière et au-dessous

"(3) Heusinger a tenté (dans Meckel's Archiv t tom. YI , pag. S44) de démontrer cinq doigts dans l'aile de l'oiseau , mais on aurait de la peine à établir que ce qu'il appelle troisième et cinquième doigts mérite réellement ces noms.

SQUELETTE

de lui (l'oiseau étant supposé couché sur le clos ) , et il est soudé avec cet os , soit dans presque toute sa longueur ( Pigeon , Faucon , Vautour) , soit seulement à son extrémité (Autruche, Canard , Hirondelle). Mais toujours il reste, comme chez Thomme, entre le puhis et Tiscliion, une ouverture (trou obturateur , fig. I, n, .- ) plus ou moins considérable , qui , dans ce dernier cas , où il lui ar- . rive aussi quelquefois d'être partagée en deux par le crochet pubien , comme dans le Podiceps ( fig. XIV , f , / ) , est fermée en partie par une membrane fibreuse. Une chose remarquable enfin , c'est que le crochet dirigé en arrière et en haut des vraies côtes ( § 243 ) ne manque pas plus à l'ischion qu'au pubis , de sorte que , comme l'ischion marche toujours parallèlement à l'ilion , ou s'en éloigne fort peu , ce crochet peut s'appliquer contre le bord postérieur de ce dernier os , et même se souder avec lui. L'échancrure sciatique , fermée ici par une véritable branche osseuse , tandis qu'elle ne l'est, chez l'homme (1), que par les ligaments sacro-sciatiques , se trouve donc convertie en une ouverture particulière. La forme de ce trou sciatique est communément arrondie , comme dans le Pigeon, plusieurs Passereaux et plusieurs Oiseaux de proie (fig. i , > ) ; mais quelquefois aussi elle est oblongue , comme dans le Canard et les Manchots (fig. xiv , ^). Ses dimensions varient aussi beaucoup ; elle est trèspetite dans le Pigeon surtout. L'apophyse crochue de l'ischion n'existe point dans l'Autruche et le Casoar , aussi l'ouverture sciatique n'est-elle qu'une simple échancrure chez ces Oiseaux , dans le dernier desquels les extrémités de l'ischion et du pubis sont même totalement séparées l'une de l'autre. Quant à ce qui concerne la cavité cotyloïde , destinée à recevoir le fémur , elle a cela de particulier ici , qu'en raison du peu d'épaisseur des os du bassin , au lieu de présenter la forme d'une fosse , elle offre celle d'un trou , dans l'intérieur duquel est tendue une membrane fibreuse (fig. XIV, '/').

Le fémur porte un trochanter simple. Sa tête est retenue dans la cavité cotyloïde , non-

(1) Chez l'homme , l'apophyse e'pineuse de l'ischion est un reste de celte branche osseuse. Nous trouverons aussi un trou sciatique dans le Paresseux.

seulement par le ligament capsulaire , mais encore par un ligament interne droit et bien tendu. Son condyle inférieur externe offre un enfoncement arrondi et dirigé d'avant en arrière , et dans lequel se meut la tête du péroné (fig. xni, f). De même que les os pelviens dont nous venons de donner la description , le fémur est ordinairement creux , et les ouvertures par lesquelles l'air s'y introduit sont situées au voisinage du trochanter (fig. n, g). Le Casoar , les Gallinacés , les Echassiers et les Palmipèdes , ainsi que la plupart des Passereaux et des Grimpeurs, n'ont pas de trous aériens dans cet endroit , selon Meckel.

La jambe se compose du tibia , du péroné et de la rotule. Le tibia offre ordinairement, à son extrémité supérieure , plusieurs fortes apophyses , qui tantôt font saillie en avant , sous la forme d'une ou deux lames osseuses , comme chez les Pigeons et les Canards , tantôt , comme chez les Manchots , se prolongent au-delà du genou , presque en manière d'olécrane , de même que si elles devaient remplacer la rotule , ce qui n'est pas cependant , puisqu'on trouve encore une rotule derrière l'apophyse (fig. xiv , g , h ) , et qu'aucun Oiseau n'est privé de cet os , que Meckel a même trouvé double dans l'Autruche. L'extrémité inférieure du tibia offre encore une disposition remarquable , que Meckel attribue à tous les Oiseaux , les seuls Brévipennes exceptés, c'est qu'un petit arc vertébral (fig. i, k ) couvre la gouttière située entre les condyles , dans laquelle glisse le tendon du muscel extenseur des orteils. Le péroné (fig. i, i) est toujours soudé avec le tibia ; son extrémité supérieure est plus développée que l'inférieure , dont à peine aperçoit-on encore un vestige.

De même que , chez la Grenouille (S 207), le calcanéum et l'astragale forment encore un article particulier , qui ressemble aux os de la jambe , de même aussi , chez les Oiseaux , nous trouvons, à l'extrémité ioféiicure du tibia , un os simple et long , qui néanmoins remplace ici, non pas seulement ceux du tarse , mais encore les os mctatai'siens de trois orteils. Cet os a ordinairement une longueur considérable (fig. i, "), qui, chez les Echassiers surtout, égale celle de la jambe en-

tière (1). Sa forme est cylindrique, quoiqu'il soit sensiblement aplati en arrière. Sa tète forme un ginglyme avec le tibia , mais son extrémité inférieure porte des apophyses en forme de poulie , au nombre de trois , si ce n'est chez l'Autruche, qui n'en offre que deux, parce qu'elle n'a non plus que deux doigts (fig. IX ). Ces apophyses, rudiments des os métacarpiens , reçoivent les orteils. La signification de l'os est plus claire encore dans les Pingouins , chez lesquels il a son corps divisé dans le milieu en trois os distincts (2). Il existe pour le pouce un os métatarsien particulier , qui s'adapte au bord interne du grand os métatarsien , soit presqu'à sa partie moyenne , comme dans les Pingouins , soit un peu plus bas , comme dans le Canard , soit tout-à-fait à sa partie inférieure. Quand le pouce manque , on n'aperçoit non plus aucun vestige de cet os métatarsien.

Le nombre et la position des orteils varient dans les divers geni-es d'Oiseaux. La plupart de ces animaux en ont quatre , dont le pouce se dirige presque toujours en arrière , tandis que les trois autres sont tournés en avant (fig. i,ix). Dans l'Hirondelle de muraille, on trouve trois doigts en avant , et le pouce est placé un peu sur le côté ; dans le Cormoran , les quatre doigts sont tournés en avant , et unis ensemble par une membrane natatoire ; dans les Grimpeurs , il y en a deux en avant et deux en arrière. Les phalanges de ces quatre doigts vont ordinairement en augmentant d'une manière progressive , comme chez les Sauriens , c'est-à-dire que leur nombre est de deux , trois , quatre et cinq. Cependant l'Engoulevent et l'Hirondelle de muraille font exception sous ce rapport, selon Nitzsch , les phalanges du premier suivant la même progression que chez le Crocodile ( 2 , 3 , 4 , 4 ) , et celles de la seconde la même que chez les Salamandres ( 2 , 3 , 3 , 3). Il n'y a non plus qu'un moignon de pouce dans quelques Palmipèdes , tels que le Pingouin (3). Les Oiseaux à trois doigts offrent ordinairement la progression de 3, 4, 6 dans le nombre de leurs phalanges , et tel est aussi le cas du

(1) V ar exemiile ôansV Himantopus rufipes. Voyez mes Tabulœ illustrantes , cah. Il , pi. ix , tig. x.

(2) Voyez mes Tabulœ illustrantes, cah. II, pi. ix,

tig. YIII.

(3) Ibid. cah. II , pl. ix, fig. viil.

Casoar, quoiqu'on ait coutume d'attribuer quatre phalanges à chacun de ses doigts. L'Autruche , qui n'a que deux doigts , possède quatre phalanges au plus long , et cinq au plus court (fig. IX ) (4).

On doit remarquer d'ailleurs , relativement à la direction du pied , que , chez certains Oiseaux de mer (par exemple le Colymbus stellatus), les orteils sont presque en ligne droite avec le tarse (5) , disposition aussi favorable à la natation qu'elle est défavorable à la marche.

La conformation de la phalange unguéale du doigt du milieu , chez l'Engoulevent (fig. VIII, c), offre aussi un rapprochement remarquable avec la forme des phalanges dans la patte des Insectes.

Squelette de la tête. Il rappelle vivement encore celui des Reptiles.

Le crâne (fig. x) représente ici une cavité plus spacieuse , dont la forme se moule exactement sur celle du cerveau , et qui se porte obliquement de bas en haut. Il est composé des os suivants :

La première vertèbre crânienne, ou vertèbre occipitale , est formée de quatre pièces , comme elle l'est déjà dans les Poissons ( 1 a, 1 b, 1 c). Le trou occipital n'est plus situé absolument au côté postérieur du crâne; il se porte un peu plus en-dessous, mais il continue encore à n'offrir qu'un seul condyle inférieur et médian , comme chez la plupart des Reptiles.

La seconde vertèbre crânienne se compose des deux pariétaux ( ii c ) et de la large portion postérieure , en grande partie soudée (6) avec l'antérieure , du sphénoïde ( ii a), dont il est d'ailleurs impossible , même chez les trèsjeunes individus , de distinguer le corps des grandes ailes latérales.

Entre ces deux vertèbres crâniennes , no-

(4) Meckel a le premier rectifié les assertions inexactes des naturalistes à ce sujet ( Vergleich Anat. , tom. II , P. II , pag. ISO , édition française , tome 3 , pag. 224) , et mes propres observations m'ont convaincu qu'il avait eu raison.

(3) Home , Lectures on comparative anatomy , pag. 120.

(6) Cette soudure n'a pas lieu dans la jeune Autruche , selon Geoffroy Saint- Hilaire ( Annales du Muséum , tom. X ) , dont le Mémoire est d'ailleurs rempli d'inexactitudes relativement à la détermination des diverses parties osseuses.

SQUELETTE

tamment entre les lames tectrices et basilaires de la seconde , on aperçoit une vertèbre auditive , qui ne s'est cependant développée que d'une manière fragmentaire. Ses arcs sont les os temporaux , dont chacun consiste en une portion temporale (2b), tenant presque uniquement à la seconde vertèbre , et qui se trouve entre Tos sphénoïde et l'os pariétal , et en une portion pétrée ( i b*) , intimement unie avec la partie latérale de l'os occipital.

La troisième vertèbre crânienne se compose des os frontaux (m c ), des petites ailes antérieures du sphénoïde (ui b) et du corps antérieur pointu du sphénoïde (m a). Cependant ce dernier , non-seulement , comme je l'ai déjà dit tout à l'heure , est presque toujours soudé avec la pièce postérieure du sphénoïde , mais encore ne contribue plus en rien à la formation de la cavité crânienne , attendu qu'il s'avance en pointe sous et entre les orbites immédiatement adossées l'une à l'autre , et qu'à sa face supérieure il offre un sillon destiné à recevoir la lame perpendiculaire de Tethmoïde. Les os frontaux des Oiseaux sont très-grands ; ils bordent supérieurement les vastes cavités orbitaires , et dans la variété dite Coq houppifère , ils forment , par suite d'un léger changement de situation des grands hémisphères du cerveau , une élévation assez considérable , sur laquelle on remarque ordinairement une ou plusieurs ouvertures en devant. Les petites ailes du sphénoïde , séparées du corps , sont placées à la paroi postérieure de l'orbite, et font une forte saillie pour l'insertion des muscles de la mâchoire inférieure. Quelquefois une seconde apophyse, provenant de l'os temporal ;, s'avance à la rencontre de celle-là , et comme alors toutes deux se réunissent à leur extrémité , il résulte de là un trou par lequel passe le tendon du muscle temporal. C'est ce qui a lieu, par exemple , dans le Coq ordinaire et dans le Coq de bruyère.

La quatrième vertèbre céphalique ; ou la vertèbre nasale, est surtout développée comme lame de séparation et comme lames tectrices , c'est-à-dire comme os nasaux ; mais elle n'offre pas moins distinctement aussi des lames latérales, et même ( surtout dans l'Outarde, l'Oie, le Canard) un corps de vertèbres (vomer^ fig. ni , IV a) , qui , sous la forme d'une longue lame osseuse perpendiculaire , s'applique

au-dessous de la pointe du sphénoïde , et fait saillie en devant entre les côtes palatines, avec lesquelles il se soude quelquefois.

A l'égard de la lame de séparation (fig. x , IV e ) , qui tient lieu de l'ethmoïde ( lamina perpendicularis ) , à peine contribue-t-elle encore à la formation de la cavité crânienne , et elle ne sert qu'à diviser en deux le canal par lequel sortent les nerfs olfactifs. Cette lame perpendiculaire constitue principalement la cloison des orbites; elle s'appuie en bas sur le sillon du long et étroit corps sphénoïdal antérieur , et se termine supérieurement en une plaque horizontale , ayant la forme d'un carré long , qui porte les extrémités des os frontaux , ainsi que le commencement des os nasaux , et qui , chez les jeunes individus , est visible aussi à la surface extérieure du crâne. On trouve encore , dans plusieurs genres ( par exemple dans le Coq de bruyère et le Falco buteo ) , au bord antérieur de la lame perpendiculaire , et de chaque côté, une apophyse aliforme , qui sépare l'orbite de la cavité nasale , et qu'on doit , par conséquent, considérer comme le rudiment d'une lamina papyracea ou des lames latérales de la vertèbre nasale , dont j'ai parlé plus haut (1).

Les lames tectrices de la vertèbre nasale, ou les os du nez (iv c), sont des lames osseuses situées en travers, et qui descendent de chaque côté derrière les narines.

On trouve encore , dans la plaque médiane et divisée de l'intermâchoire , qui forme le dos du bec ( v c , vi c ) , l'indice des lames tectrices d'une cinquième et d'une sixième vertèbre céphalique; comme aussi, dans le cornet osseux des narines séparées plus loin par une lame , tantôt cartilagineuse et tantôt osseuse ( par exemple chez les Orfraies ) , celui des lames latérales d'une cinquième vertèbre céphalique (vb).

Nous sommes donc maintenant en mesure d'embrasser d'un coup d'œil général ce qu'il y a d'essentiel dans la structure de la colonne vertébrale de la tête des Oiseaux.

11 importe encore de remarquer que tous les os crâniens proprement dits se soudent de très-bonne heure en une boîte osseuse unique

(1) La lame perpendiculaire , avec ses lames latérales, situées ici à son extrémité antérieure, acquiert une épaisseur et une longeur presque monstrueuse dans le Caprimulgus grandis , pi. xiv, fig. xii, iv,e.

ÏU

pour le cerveau. L'Autruche seule est moins dans ce cas que les autres Oiseaux (fig. vi). A l'intérieur , la cavité crânienne est plus sphérique que dans les classes précédentes; elle se partage en deux fosses , l'une postérieure , plus petite , pour le cervelet , l'autre antérieure, plus grande , pour les hémisphères du cerveau. Partout sa face interne est une répétition exacte de la surface du cerveau. On trouve même , dans le Coq de bruyère , une petite faux osseuse. Le trou occipital se voit communément à la face postérieure du crâne ; cependant , chez la Bécasse , il est placé au milieu de la base de ce dernier, comme chez l'homme (fig. iv*); mais, en revanche , le crâne se dirige perpendiculairement vers le haut , sur le derrière de la tête , de sorte qu'il n'en continue pas moins à être le prolongement à peu près direct du canal vertébral. La forme de ce crâne varie singulièrement aussi : il y a une distance considérable du crâne allongé des Gallinacés et des Oies au crâne arrondi des Grues , et du large crâne arrondi des Oiseaux de proie au crâne extrêmement large et aplati de l'Engoulevent (pi. XIV, fig. xu). La surface extérieure du crâne présente aussi quelques différences; d'ordinaire elle est parfaitement unie , mais quelquefois le frontal offre les empreintes de grosses glandes au bord des deux orbites , en dessus (par exemple dans le Courlis et la Mouette grise) ; parfois l'occiput et la partie moyenne de la tête sont hérissés de fortes crêtes osseuses, destinées à l'insertion des muscles (par exemple dans le Héron , et relativement aux muscles temporaux en particulier dans le Gros-bec) ; enfin les extrémités des plumes de la tête laissent quelquefois leur empreinte à la surface du crâne , ainsi que les branches hyoïdiennes qui la parcourent (l'un et l'autre cas chez les Pics). Les parois du crâne sont communément épaisses , mais sans solidité ; on y remarque une multitude de petites colonnes osseuses déliées et de nombreuses cellules , communiquant ensemble , qui se remplissent d'air provenant soit de l'organe auditif, soit des cavités nasales (1).

(1) La structure celluleuse des os du crâne est surtout remarquable dans quelque Chouettes (fig. xvii.) , chez lesquelles j'ai trouvé, non-seulement une table externe , une table interne et un diploé intermédiaire ,

Si nous passons aux os costiformes de la tête des Oiseaux , nous trouvons que les côtes céphaliques les plus antérieures , qui forment essentiellement la moitié supérieure du bec , c'est-à-dire l'intermâchoire et la mâchoire supérieure, varient à l'infini dans les^^diff'érents ordres de la classe. Toujours elles se soudent en une seule pièce avec les os du nez , terminaison de la colonne vertébrale cêphalique , ainsi qu'avec les côtes palatines qui viennent après ; il n'est même pas possible , au commencement de l'ossification ^ de séparer les côtes intermaxillaires de la tête ( fig. x , vi , c, VI, g). Cependant, chose fort remarquable, l'insertion précisément du bec supérieur au crâne conserve , en vertu de la texture élastique de cette pièce terminale et des os du nez, un certain degré de mobilité ^ qui , au moyen de la tension partant des côtes céphaliques postérieures ( notamment de ce qu'on appelle l'os carré ) , a pour résultat que , partout où cette région (comme dans les Oiseaux de proie , les Perroquets ^ les Poules , les Oies et les Canards ) conserve une grande flexibilité ( qui semble parfois être en quelque sorte l'effet d'une charnière ) , la mandibule supérieure se relève , dans le même temps que l'inférieure s'abaisse , chaque fois que l'animal ouvre le bec.

Je vais indiquer quelques unes des différences les plus essentielles que la moitié supérieure du bec présente dans divers genres. Le bec est énormément gonflé et plein de cellules osseuses contenant de l'air , qu'on ne peut considérer que comme des expansions des cavités nasales, chez les Toucans ^ dont le crâne ne paraît en être qu'un faible appendice. Il est très-long et très-grêle dans les Colibris , la Bécasse ( fig. iv ) , le Courhs et l'Ibis ; long , mais élargi et aplati à son extrémité , dans la spatule, extrêmement fort et solide dans les Gros-becs ; d'une brièveté extraordinaire , en proportion de l'immensité des orbites , dans l'Engoulevent ( fig. xii , VI g), etc.

Toujours la côte maxillaire supérieure

mais encore , entre ces deux premières tables , qui sont d'ailleurs très-minces, une et jusqu'à deux autres tables concentriques, de sorte que la coupe de l'os offrait trois à quatre rangées superposées de petites cellules assez régulières.

SQUELETTE

ISS

proprement dite , ou la cinquième côte céphalique , est la plus petite des pièces de la moitié supérieure du bec ( fig. ni, xn, v g ) ; elle reste distincte de celle du côté opposé, et souvent se termine , à sa partie postérieure , en une longue apophyse zygomatique (fig. x, v g).

Si nous passons à des parties de la colonne vertébrale céjjhalique situées plus en arrière , nous trouvons d'abord , apiès celles qui viennent de nous occuper , les côtes de la quatrième et de la cinquième vertèbre céphalique soudées en mie seule pièce , ou les os palatins antérieurs , et , en dehors , les côtes de la troisième et de la seconde intervertèbre , qui n'existent que virtuellement parmi les os de la tête, ou les os lacrymaux et les os zygomatiques. Nous examinerons d'abord ces derniers , pour envisager ensuite l'appareil palatin dans tout son ensemble.

Les os lacrymaux ferment l'orbite en devant, et fournissent plusieurs prolongements, qui cependant n'ont pas tous une existence constante. Dans les Oiseaux de proie diurnes, on remarque surtout une apophyse saillante à la partie supérieure , au-dessus de l'orbite , qiu' , assez souvent , porte encore une écaille osseuse particulière ( os surcilier) à son extrémité (fig. I, !)• Dans d'autres genres, par exemple dans plusieurs Palmipèdes , cette apophyse supérieure manque presque entièrement , mais elle est remplacée par une apophyse inférieure , qui s'élance à une grande distance , pour se tourner en arrière.

A l'égard de la seconde intercôte , ou de l'os zygomatique , elle est devenue , chez les Oiseaux , la source de plusieurs fausses interprétations. En effet , comme déjà chez les Poissons ou les Ophidiens , par exemple , la première intercôte , après avoir formé l'articulation de la mâchoire inférieure par sa portion analogue à l'omoplate ( os carré ) , dirige sa portion plus longue et analogue à la clavicule en avant , vers les côtes faciales , et ressemble par là à un os zygomatique proprement ditj sans en être réellement un, la même chose arrive chez les Oiseaux , où l'on donne assez généralement le nom d'os zygomatique à l'os long et étroit qui se porte de l'os carré au maxillaire supérieur. Cependant il n'est point os zygomatique , comme on ne tarde pas à s'en convaincre quand on réfléchit

qu'un os zygomatique parfaitement fermé peut se rencontrer en même temps que ces os sous l'orbite , ainsi qu 'il arrive chez les Perroquets A) et la Bécasse (fig. iv, 2 g, à côté de 1 g" ). Mais il est rare que cette véritable seconde intercôte , ou os zygomatique proprement dit, se soit développée en une pièce distincte , et bien plus commun qu'un rudiment de véritable zygomatique s'unisse avec le prolongement analogue à la clavicule de l'os carré , composition à laquelle Geoffroy Saint-Hilaire avait fait le premier attention chez le Poulet (fig. x , 2 g).

Si maintenant nous considérons l'appareil palatin , nous y apercevons des rudiments de trois paires de côtes , c'est-à-dire de la seconde , de la troisième et de la quatrième , dont il n'y a , la plupart du temps , que les deux premières qui soient soudées ensemble , les postérieures restant libres , quoique parfois aussi , comme dans le Casoar et l'Autruche (fig. VI , H, m, IV g) , toutes trois soient soudées en un seul corps. A l'égard des deux premières ( m , ni g , iv g ) , qui correspondent aux véritables os palatins et aux crochets ptérygoïdiens , ou os palatins moyens chez l'homme , elles sont assez longues , entourent l'orifice postérieur du canal nasal , sont ordinairement soudées en avant avec les autres 08 de la moitié supérieure du bec , tiennent au contraire en arrière au corps sphénoïdal antérieur , et peuvent se mouvoir sur lui tant en avant qu'en arrièie. Chez les Perroquets et dans le Caprimulgus grandis ( fig. XII , m g ) , leurs moitiés postérieures se font remarquer par une largeur considérable. Les os palatins postérieurs , correspondant au reste de l'apophyse ptérygoïde interne de l'homme , sont plus petits , et ont presque la forme d'une omoplate , ce qui fait que Hérissant leur a donné le nom d'ossa homoidea ; ils s'apphquent par leur bord le plus large à l'extrémité postérieure des os palatins antérieurs , de même qu'au corps du sphénoïde , tandis que leur extrémité la plus mince s'unit avec l'os carré (fig. m , xii, ng).

Il nous reste encore à examiner la côte auditive , attendu que l'occiput n'offre point d'appareil costiforme. Cependant , nous avons

(1) Ici surtout la signification est très-claire.

déjà fait voir comment cette côte, en sa qualité de ceinture osseuse pour les membres céphaliques , se divise en portion analogue à l'omoplate et en portion analogue à la clavicule , de sorte qu'il ne nous reste plus ici qu'à parler des formes diverses de ces portions. Or, en ce qui concerne la portion analogue à l'omoplate , c'est-à-dire l'os appelé carré , qui déjà , dans les Sauriens et les Tortues , était soudé avec les autres portions de l'os temporal , pour produire l'anneau du tympan et l'apophyse zygomatique (1) , c'est, dans tous les Oiseaux, un os particulier, mobile au bord antérieur de la cavité du tympan , ayant la forme d'un carré long, et pourvu de forts prolongements musculaires (fig. I, ni , IV, VI, X , 1 g), à la face inférieure duquel s'articule la mâchoire inférieure. Quant à la portion analogue à une clavicule , ou à l'apophyse zygomatique de l'os temporal , elle varie beaucoup plus que la précédente. Chez les Oiseaux a bec court , par exemple l'Outarde, rEngoulevent, les Pouces et les Oiseaux de proie (fig. in, xii , x , i , 1 g') , elle est longue et mince , tandis que chez ceux à bec très-long , comme la Bécasse (fig. IV, 1 g") 7 elle est fort courte. J'ai déjà dit plus haut comment il lui arrive quelquefois de recevoir en elle l'os zygomatique proprement dit. Mais toujours elle établit la connexion entre l'articulation de la mâchoire et le bec supérieur , et c'est elle qui fait lever celui-ci quand la première s'abaisse. Nous n'avons plus à nous occuper que des membres de la tête des Oiseaux , et d'abord nous devons signaler un fait remarquable , c'est qu'il existe encore dans cette classe un membre céphalique impair parfaitement libre. Ce membre impair est l'épine osseuse mobile sur l'occiput du Cormoran , que Meckel a déjà comparée , d'une manière très-convenable, à un rayon isolé de nageoire céphalique de Poisson (2). Il est digne de remarque que ses muscles servent en même temps à mouvoir le membre céphalique pair, c'est-àdire la mâchoire inférieure.

(1) Cependant il apparaît déjà comme pièce isolée dans le Ptérodactyle , de.mêrae que dans les Serpents proprement dits.

(2) Voyez-en la figure et la description dans Rc- DOLPHi (Denkw der Berl. Akad. der Wissensch. Physik.Klàsse, 1C16— 1817.

Pour ce qui regarde cette dernière , c'est un trait caractéristique de l'organisation des Oiseaux , que le membre céphalique pair qui la produit soit totalement soudé en un arc maxillaire inférieur dont les branches ne sont pas susceptibles de se séparer, tout comme c'en était un de l'organisation des Serpents , que la liberté des deux branches de la mâchoire , unies seulement par des ligaments chez ces Reptiles. L'Autruche est le seul oiseau chez lequel la séparation des deux moitiés demeure reconnaissable pendant quelque temps (3). Chaque branche latérale consiste , d'après Spix , en six pièces chez l'embryon d'Oiseau; mais ces pièces sont déjà si bien soudées chez les Oiseaux même très-jeunes , qu'on n'en peut plus distinguer dans la mâchoire inférieure tout entière qu'une moyenne antérieure et deux latérales. Au reste, les ouvertures qui se trouvent dans chaque branche de la mâchoire inférieure (fig. III , IV , '/'' ) méritent d'être signalées , parce qu'on peut très-bien les comparer aux intervalles entre le tibia et le péroné , ou entre le cubitus et le radius. Il est remarquable aussi que les parties latérales de la mâchoire inférieure demeurent quelquefois mobiles dans leur milieu , et qu'alors elles offrent en cet endroit une sorte d'articulation qui favorise l'élargissement de la mâchoire et l'ampliation de la cavité du bec : c'est ce qu'on voit danâ l'Engoulevent. La Fiilica atra offre également , sur les branches latérales de sa mâchoire inférieure, deux lames osseuses particuUères et mobiles , que Nitzch à le premier aperçues (4). Enfin il n'est pas rare non plus que dans les Oiseaux comme dans les Reptiles , on trouve , derrière l'articulation de la mâchoire , des saillies en manière d'olécrane (fig. m, iv).

Au reste, de même que les os du tronc et du crâne , ceux de la face , et en particulier ceux du bec , admettent l'air dans leur tissu cellulaire. Chez les Oiseaux munis d'un gros bec, celui-i;i renferme une grande quantité de cellules , qui , à l'exception de celles de la mâchoire inférieure , reçoivent l'air de la cavité nasale. Quant aux cellules de la mà-

(3) Voyez , au sujet de cette connexion , un article de Nitzsch dans Meckel's Archiv, tom. 1 , chap. ÏII. (i) Osteographische Beitrœge , pag. 72.

SQUELETTE

choire inférieure , c'est de l'appareil auditif que l'air leur arrive, ainsi qu'aux os du crâne. Parmi les os de la face , les seuls que Nitzsch signale comme étant entièrement solides et n'admettant jamais d'air dans leur intérieur , sont les os zygomatiques et les os surciliers .^ auxquels on peut ajouter les lames osseuses de la sclérotique et l'hyoïde , dont nous donnerons plus tard la description.

Splanchnosqueîette. L'influence que le développement extraordinaire des régions du névrosquelette consacrées à la respiration exerce sur le squelette splanchnique , se manifeste par une trachée-artère dont la longueur correspond à celle de la colonne vertébrale du cou , la surpasse même souvent de beaucoup , et qui est entourée de forts anneaux osseux. On pourrait même dire que le splanchnosqueîette et le névrosquelette se rapprochent ici plus que pai'tout ailleurs l'un de l'autre , puisque tant d'os du second deviennent des trachées-artères, et que la trachée - artère proprement dite elle-même , quand il lui arrive de faire hernie , à peu près à la manière d'un intestin dans une entérocèle congénitale , comme chez la Grue, est entourée par des os du névrosquelette. Au reste, nous ne pourrons nous dispenser de revenir encore sur la formation de cette voie aérienne, lorsque nous traiterons des organes respiratoires , et il suffira de signaler ici les points suivants : 1" Les protoverîèbres de la trachée-artère de l'oiseau sont parfaitement fermées et parvenues à un plus haut degré d'ossification. 2° Le squelette laryngien devient plus solide et plus osseux chez ces animaux. D'ailleurs il se compose d'anneaux dont la force va toujours en augmentant de bas en haut , et qui se partagent d'une manière de plus en plus prononcée en portion sternale et portion tergale. Les inférieurs , qui sont incomplets (pi. xiv , fig. vn , I ) , peuvent être appelés cartilage cricoïde ; on peut aussi donner à ceux qui viennent ensuite , savoir , aux inférieurs et antérieurs , le nom de cartilage ou os thyroïde (2) , aux supérieurs et antérieurs , celui d'os aryténoïdes (2) , enfin , aux plus supérieurs de tous , qui par leur denture , rappellent les os pharyngiens des Poissons , et qui entourent

la glotte, celui d'os de Santorini (5). Ils ont encore cela de remarquable qu'ils sont unis par une pièce supérieure , allongée et analogue à un corps de vertèbre (4), de même que les cornes hyoïdiennes le sont par un corps vertébral inférieur. 3° Les cartilages annulaires se développent davantage à la bifurcation de la trachée - artère ( souvent aussi d'une manière incomplète dans le milieu ), et forment ainsi le larynx inférieur ; ils s'y renflent même quelquefois en vésicules osseuses non symétriques , souvent perforées surtout chez les individus mâles; par exemple dans les Canards (pi. xvi, fig. xn) et les Plongeons. 4° Après la bifurcation de la trachée-artère , les anneaux bronchiques deviennent plus minces et incomplets , et ils finissent par disparaître dans l'intérieur de la substance du poumon.

Au splanchnosqueîette de la tête se rapporteraient d'abord les arcs branchiaux , si ces formations, qui n'existent que dans les premiers temps de la vie embryonnaire ne disparaissaient pas trop tôt pour pouvoir arriver à faire partie intégrante d'un squelette. Mais cet appareil renferme, comme formation fixe, l'hyoïde qui , chez les Oiseaux , se distingue par le développement considérable des arcs costaux (pi. XIV, fig. vn. 8) et par la présence d'une vertèbre sternale , ordinairement longue (6) , dont l'extrémité postérieure , par son allongement en pointe , indique en quelque sorte une colonne vertébrale pour les arcs branchiaux qui ont disparu. Il s'y adapte également en avant ini rudiment de corps de vertèbre , qui est mobile , et qui constitue l'os de la langue (7). Ces diverses parties varient à un degré extraordinaire dans les différents genres. Il en est de même des côtes de l'hyoïde , composées d'une pièce sternale et d'une pièce tergale, et qui s'allongent tellement chez les Pics , qu'elles sont obUgées de se contourner autour du crâne , et que leurs extrémités antérieures s'étendent jusqu'aux cavités olfactives du bec supérieur (pi. XVI, fig. ni), ce qui confirme d'une nouvelle façon leur affinité primitive avec l'appareil respiratoire. Le corps de l'hyoïde acquiert aussi une longueur extraordinaire dans les Pics , tandis que son prolongement postérieur disparaît , et que l'os lingual pro-

TRAITÉ DANATOMIE COMPARÉE.

prement dit devient petit. Du reste , cet os lingual est fort et solide dans les Oies, petit et percé dans les Oiseaux de proie. Cuvier a observé que , dans le Pélican et la Spatule , le corps de l'hyoïde était aplati et pentagone , ce qui rappelle l'hyoïde plat des Grenouilles et des Crocodiles.

Quant au développement squelettique de l'épithélion de la bouche , il n'y a pas de dents proprement dites ; mais les mâchoires se revêtent, comme dans les Tortues, de plaques cornées , sur le bord desquelles on voit quelquefois paraître des dentelures bien prononcées (par exemple dans les Plongeons et les Canards) (1). Souvent aussi il se forme sur la langue des plaques cornées, également munies de saillies analogues à des dents (comme dans le Pic ) , ou même desoies (comme dans le Philedon eupogon) . Les denticules placées sur les côtés de la glotte ont la même origine.

Enfin on doit citer comme une formation remarquable et unique du splanchnosquelette de la tête , les petits os tubuleux que Nitzsch a décrits le premier dans les Oiseaux (2) , et qui répètent parfaitement les anneaux trachéens du tronc. On les aperçoit surtout chez les Corbeaux et les Oiseaux chanteurs , aux canaux aériens qui conduisent de la cavité auditive aux cellules aériennes de la mâchoire inférieure, et ils ont la forme de petits cylindres.

Dermatosquelette. — Les formations cornées qui se rapportent ici sont les unes destinées seulement à servir d'enveloppe , et les autres rayonnantes en manière de membres.

Les premières ressemblent au fond à celles des Reptiles. Indépendamment de l'épiderme général , qui est mince , et qui , périodiquement , tombe par écailles et se renouvelle , elles comprennent non-seulement des plaques cornées , pentagones , ou hexagones et squamiformes , qui revêtent en particulier le tarse et les orteils, mais encore les plaques cornées plus grandes et solides qui s'appliquent autour des os de la moitié supérieure

(1) Voyez mes Tabulœ illustrantes , cah. II , pi. m, fig. VIII et IX.

(2) Nitzsch, Osteographùche Peitrcege , pag. 30. Il appelle ce petit os siphon ium.

et de la moitié inférieure du bec, et qui varient tant sous le rapport de la configuration et de la couleur.

Les secondes s'offrent à nous sous des formes très-diverses. On les rencontre d'abord sous celle d'expansions coniques qui s'insèrent au névrosquelette. Ici se rangent les crêtes cornées qui se voient parfois sur le bec ou le crâne, comme dans les Buceros et le Casoar , la corne mince et isolée du Palamedea , les ongles des orteils , enfin l'ongle du pouce de l'aile , qui acquiert des dimensions considérables dans les genres Parra et Palamedea. ]\ous avons déjà eu précédemment occasion d'observer toutes ces formes. Mais nous en rencontrons une tout-à-fait nouvelle dans les gaines cornées des plumes , c'està-dire des branchies aériennes , qui sont richement vasculaires au moment où elles percent la peau , mais dont les vaisseaux ne tardent pas à s'oblitérer , et ne laissent plus alors qu'un squelette desséché , qui , après être demeuré en place pendant quelque temps encore , tombe pour faire place à de nouvelles plumes. En ce qui concerne son squelette , la plume naît d'abord sous la forme d'un cône, dans un enfoncement de la peau, à peu près comme une dent dans une excavation de la membrane muqueuse de la bouche. Elle pousse au dehors sous cette même figure conique , et forme la tige de la plume à l'extrémité solide du cône, de même que la couronne de la dent se forme à l'extrémité du cône dentaire ; la lame cornée qui entoure la branchie produit le tuyau. Du reste, chaque plume est garnie des deux côtés d'un tissu muqueux carboné qui en exsude , se solidifie à l'air , et se roule en manière de feuille pour produire les barbes , qui , ordinairement, se partagent encore une ou plusieurs fois en une infinité de petits cônes aplatis ou de barbules. Si les barbes restent indivises, elles paraissent sous la forme d'une feuille squameuse , comme certaines plumes de la tête de quelques Rhamphastos et des Cotingas ; les plumes squamiformes des Manchots s'en rapprochent aussi. Il est impossible d'entrer ici dans les détails des innombrables variations qu'offre la formation des plumes , dans laquelle on trouve une répétition de la structure et du brillant coloris du dermatosquelette des Insectes supérieurs. 11 suffira de

SQUELETTE

faire remarquer encore que , quand leur germe vasculaire intérieur se dessèche , les plumes deviennent creuses et pleines d'air , comme la plupart des os du névrosquelelte des Oiseaux , et que les débris de ce germe sont ce qu'on appelle l'd/ne de la plume.