II. MUSCLES DES REPTILES

Ces animaux à sang froid ont encore, comme les Poissons , la chair de nature un peu gélatineuse et faiblement colorée , et l'on sait aussi que , chez eux , certaines parties conservent pendant très-longtemps leur irritabilité musculaire. Du reste , une variété infinie règne dans la disposition de leurs muscles , comme dans la construction de leur squelette et dans leurs modes de locomotion. Tout ce qu'on peut dire de général à cet égard, c'est qu'ils en ont plus que les Poissons , ce qui tient à ce que , chez la plupart d'entre eux , les membres acquièrent un plus grand développement.

(1) Voyez mes Tahulœ illustrantes, cali. I,pl. ii, fig. vu.

(2) Loc. cit., pag. 107.

(3) System dcr vergleichenden Anatomie, tom. III, pa^. 79. Édition française, tom. V, pag. 106.

Afin de commencer par les genres qui se rapprochent le plus des Poissons , sous le rapport de leur appareil musculaire , j'abandonnerai ici l'ordre suivant lequel on a coutume de passer les Reptiles eu revue , et je parlerai d'abord des Ophidiens.

Dans les Serpents , presque comme chez les Poissons , les muscles forment plutôt des couches plates que des masses rondes et ventrues ; seulement ces couches sont plus minces ici , et principalement destinées à mouvoir les côtes, qui, dans la classe des Poissons , n'ont point de mouvements particuliers à exécuter , si l'on excepte celles du splanchnosquelette, c'est-à-dire les arcs branchiaux. Home (4) compte cinq de ces couches musculaires, qu'il a trouvées très-développées surtout aux côtes supérieures prolongées du Serpent à lunettes (pi. xn, fig. ix). Hubner (5) et Meckel (6) ont décrit en détail les muscles des Serpents, et notamment ceux du Boa. La plupart ressemblent aux muscles profondément situés près de la colonne vertébrale chez l'homme , comme l'épineux , le multifide du dos, lesinter-épineuXj les inter-transversaires, le long du dos, etc. , c'est-à-dire qu'ils forment une multitude de faisceaux qui unissent les divers rayonnements des vertèbres , tant entre eux qu'avec les côtes , et que , quand on les embrasse tous à la fois d'un seul coup d'œil , ils représentent , de chaque côté , une grande masse musculaire ayant beaucoup de ressemblance avec les muscles latéraux des Poissons. On trouve aussi déjà les analogues bien prononcés des grands et petits muscles extenseurs de la tête ( à l'exclusion du trapèze, qui appartient davantage au membre pectoral) , de ses fléchisseurs et de ceux qui la font pencher de côté. La paroi abdominale surtout est formée par des fibres-musculaires qui sont l'analogue du muscle oblique externe.

Cependant , ce qui caractérise particulièrement le système musculaire des Serpents , ce sont les muscles situés au côté interne du rachis et des côtes , c'est-à-dire partant des apophyses épineuses internes , et dans lesquels

(4) Loc. cit., pag. lis.

(5) De organis motonis Boœcaninœ. Berlin, 101 s.

(6) System der vergleichenden Anatomie, tom. III, pag 130. Édition française, tom. V, pag. 2b'6.

SYSTÈME MUSCULAIRE

on peut voir en même temps le premier vestige bien prononcé des piliers du diaphragme.

Enfin, comme les muscles des nageoires des Poissons nous ont offert les analogues de ceux des extrémités , de même aussi les rudiments de membres qu'on trouve chez les Boas sont munis de petits muscles particuliers , dont Mayer a démontré l'existence (1).

A l'aide de tous ces muscles , les divers mouvements des Ophidiens s'accomplissent de la manière suivante.

Pour exécuter le plus ordinaire de tous , la reptation , la colonne latérale décrit plusieurs flexions latérales en forme d'S , se raccourcit , puis s'allonge en avant , après que la partie postérieure du corps a trouvé un appui.

Si cet effet a lieu d'une manière brusque , et que le Serpent ait commencé par se rouler en rond sur lui-même, le résultat est un saut.

Quand la partie antérieure du corps se soulève , tandis que la postérieure reste fixée contre un appui quelconque , il en résulte un redressement complet , une station parfaitement di'oite , qui est propre à plusieurs Serpents très-venimeux . notamment au redoutable Fer-de-Lance , mais que j'ai vu prendre aussi quelquefois aux petits Ophidiens de notre pays.

Les muscles élévateurs des côtes produisent aussi un petit déplacement de ces os en avant, qui favorise la progression reptatoire , de même que le fait le mouvement des pattes chez certains animaux articulés , par exemple les Scolopendres. Ce déplacement, dans les côtes antérieures , sert également à la respiration, comme celui qu'exécutent les arcs branchiaux chez les Poissons. Enfin , lorsque les côtes de la partie antérieure du corps sont plus longues que les autres , comme chez le Serpent à lunettes , c'est lui qui produit ce qu'on appelle le chaperon ( pi. xii ,

fig. IX ).

La natation des Serpents s'accomplit presque entièrement de la même manière que celle des Poissons , par des flexions latérales du corps en forme d'S , le corps étant suspendu dans l'eau par le poumon rempli d'air,

(1) Nova act. nat. curios, tom. XII, fig. ii, p. 879.

qui joue réellement ici le rôle de vessie natatoire , ainsi que nous le verrons plus loin. Si nous passons maintenant aux Reptiles dont le tronc est pourvu de membres , nous trouvons que , chez ceux qui respirent par des bran( hies permanentes et chez les Batraciens urodèles , le système musculaire a la plus grande analogie avec celui des Poissons inférieurs. Prenons pour exemple la Salamandre terrestre , à l'appareil musculaire de laquelle ressemble parfaitement celui du Protée. Les plus grands muscles sont deux masses charnues embrassant les côtés du tronc , qui , de même que chez les Poissons, sont partagées par des bandelettes tendineuses obliques en autant de segments qu'il y a de vertèbres. On pourrait en comparer la couche supérieure au sacro-lombaire de l'homme et la couche inférieure à son long du dos , et ces masses s'attachant à tout le contour postérieur de la tête, plusieurs faisceaux pourraient être décrits comme des muscles particuliers de la tête et de la nuque. En arrière , chaque masse se prolonge sur toutes les vertèbres caudales, tandis qu'en devant elle se continue avec les muscles obliques du bas-ventre , dont on peut distinguer une couche interne et une couche externe , entre lesquelles , comme dans une gaîne , le muscle droit du bas-ventre s'étend depuis le reste de sternum abdominal à l'arcade pubienne , jusqu'au rudiment de sternum pectoral , d'où il va gagner la mâchoire inférieure , en quelque sorte comme un géniohyoïdien. A côté de lui se trouve le long faisceau du muscle pubio -hyoïdien. Outre ce prolongement du muscle droit du bas-ventre, il y a encore , pour abaisser la mâchoire , le mylo-hyoïdien , qui remplit tout le vide de l'arc de cette mâchoire , et un autre muscle venant de la région temporale du crâne , qui s'attache à l'apophyse en forme d'olécranes de l'os maxillaire inférieur. Les antagonistes de ce dernier , ou les masticateurs , sont un muscle qui naît de l'apophyse épineuse de la première vertèbre cervicale , un muscle temporal et un masséter. On trouve encore , à la région laryngienne , de chaque côté , deux muscles cutanés , dirigés l'un en devant , l'autre en arrière, et d'autres analogues existent aussi, tant à l'extrémité antérieure qu'à la postérieure. Quant à la dispostion des mus-

des des extrémités , elle présente déjà , en ce qui concerne les fléchisseurs et les extenseurs, une grande analogie avec celle qu'on rencontre chez l'homme; mais il n'y a ni pronateurs, ni supinateurs , ni muscles destinés spécialement à mouvoir les doigts (1).

Dans les Batraciens anoures , le système musculaire des têtards est une répétition manifeste de celui des Batraciens urodèles ; mais, chez l'animal parfait, où les muscles des membres ont acquis une grande prépondérance sur ceux du tronc , qui , comme la colonne vertébrale elle-même , se trouvent réduits à des proportions fort exiguës , ce système offre de nombreuses particularités, et se rapproche à certains égards de ce qu'il est chez l'homme, ainsi qu'on peut s'en convaincre en jetant les yeux sur la planche xu, fig. vu, vui (2). Je n'aurai donc à insister ici que sur quelques points spéciaux.

Les muscles cutanés (fig. vu, viii, 13 , 44) méritent d'abord une mention particulière , attendu que la peau est , du reste , très-faiblement unie au corps. Ensuite , l'absence des côtes, et par conséquent aussi des muscles qui leur appartiennent en propre , celle des ligaments tendineux transversaux propres aux Poissons et aux Salamandres , et dont il ne reste plus de vestiges qu'aux muscles droits du bas-ventre (fig. vn , 15), enfin la force des muscles qui naissent des os iliaques pour aller se rendre au long coccyx insegmenté ( iliococcygiens , fig. vm , 43), toutes ces circonstances donnent un aspect insolite à l'appareil musculaire. En même temps , les muscles sternaux et abdominaux ( fig. vn , vni , 12, 14, 15, 16, fig. n, 40, 45) ont acquis un développement très-considérable. Parmi

(1) Voyez, pour une description plus détaillée des muscles de la Salamandre terrestre , mes Tabules illustrantes , cah. I, pi. III , fig. 1 , II.

(2) J.-C. Zenker { Batrachomyologia , léna, 1823), Meckel {System der vergleichenden Anatomie), Kuhl ( Beitrœge zur Zoologie und vergleichenden Anatomie , Francfort, 1020, pag. 11!)) , ont donné, ainsi que moi [Tabiilœ illustrantes , caii. I. pi. m, fig. m), des descriptions étendues des muscles de la Grenouille , en s'efforcant de rectifier, sur i)lusieurs points, l'exposition donnée ci-dessus. Ce n'est pas ici le lieu de comparer ou de critiquer ces divers travaux. Y. aussi le Mémoire cité plus haut de A. Dugès. Recherches sur l'ostéologieetla myologie des Batraciens, Paris 1824 in-40.

les premiers , on distingue surtout celui qui correspond au petit pectoral de l'homme , et qui devrait porter ici le nom de sterno-radial ; il s'étend jusqu'au radius , en passant par des^ sus l'articulation de l'épaule , comme sur une poulie, et fléchit l'avant-bras ( fig. vn, 11). A l'égard des autres muscles des membres , je me contenterai de faire remarquer , d'un côté , que ceux des membres inférieurs sont modifiés en raison de la situation insolite des cuisses , qui regardent tout à fait en dehors , de l'autre que , par suite du type particulier qu'affecte le tarse , et dont la description a été donnée précédemment , le tendon des forts muscles du mollet ne s'attache point au talon , mais passe par dessus , et va gagner la plante du pied , pour s'unir au court fléchisseur des orteils , ce qui favorise non-seulement le saut , mais encore la natation , en permettant à l'animal de frapper l'eau avec plus de force , au moyen de ses plantes de pied garnies de membranes natatoires tendues.

Les Chéloniens se rapprochent sensiblement des Batraciens anoures , sous le rapport du système musculaire^ en particulier de celui des membres , et Bojanus a donné une excellente myologie de la Tortue d'Europe (3) . Nous ne pouvons non plus signaler ici que quelques uns des points les plus remarquables. Si les muscles du rachis et des côtes étaient arrivés au plus haut degré de développement chez les Ophidiens , les Tortues se signalent surtout par une oblitération extraordinaire de ces muscles , qu'expliquent l'immobilité du squelette du tronc, et sa soudure avec le dermatosquelette. Parmi les muscles dorsaux , il ne reste plus qu'un vestige de long du dos , sous la forme d'un faisceau existant sous la carapace, de chaque côté des sept vertèbres dorsales antérieures , derrière leurs apophyses trans verses, et allant se terminer aux plus postérieures des vertèbres mobiles du cou. Si, par conséquent, on peut avec tout autant de droit comparer ce muscle à ceux qui se voient aux apophyses épineuses internes, chez les Serpents, on doit aussi considérer comme des vestiges du diaphragme trois faisceaux musculaires qui nais-

(â) Teitudinis europœœ anatome, Wilna, 1819.

SYSTÈME MUSCULAIRE

sent dans son voisinage et se perdent dans les membranesenveloppant les viscères. Les obliques externe et interne du bas- ventre sont un peu mieux indiqués , de même que deux muscles qui meuvent le bassin à la place du grand droit du bas ventre. Les muscles du cou et de la queue sont, au contraire, très-dé veloppés. Le col nous offre , comme répétition en quelque sorte à une plus haute puissance, la primitive enveloppe fibreuse générale des classes inférieures , sous la forme d'un peaucier , qui maintenant entoure des muscles plus efficaces. Parmi les muscles profonds du cou , on remarque surtout le long muscle destiné à tirer la tète et le cou en arrière (1), qui naît, dans la cavité du tronc, des vertèbres postérieures , immédiatement au devant du bassin , par plusieurs têtes , puis marche directement en avant , à travers la cavité pectorale, s'attache par plusieurs têtes aux vertèbres cervicales antérieures, et se termine enfin à la tête. C'est lui dont l'action ramène la tête et le cou sous la carapace. Par son étendue, il rappelle les longs muscles qui , chez la Salamandre , s'étendent depuis le bassin jusqu'à la mâchoire inférieure , avec cette seule différence que la profondeur à laquelle il est situé lui imprime un caractère particulier. Il a pour antagonistes les muscles nés du bord antérieur de la carapace , qui vont de haut en bas s'insérer aux vertèbres cervicales postérieures , et que Bojanus appelle spinales ceiDicis. Les muscles des membres sont également très-développés et d'une manière^ à plus d'un égard;, toute spéciale ; on en trouvera' d'excellentes figures dans l'ouvrage de Bojanus.

Ceux de tous les Pieptiles, qui, sous le rapport du système musculaire, se rapprochent, au total , le plus du type des Mammifères et par conséquent aussi de celui de l'homme , sont les Sauriens. Meckel a donné une description très-détaillée des muscles du Crocodile (2). Parmi les muscles les plus importants du dos , il a trouvé : 1 ° immédiatement sur le rachis , et se confondant avec les muscles supérieurs de la queue , un long extenseur

(1) Bojanus {loc. cit. pi. xx.) l'a parfaitement représenté.

(2) System der vergleichenden Anatomie , tom. III, pag. 1^5, Édition française, tom. V, paj. 27b'.

et un épineux du dos, dont les fibres sont unies d'une manière très -intime avec les écailles de la peau; 2" un muscle qui tire le cou de côté; 3" un muscle inter-transversaire ; 4° un muscle cervical ascendant ; 5° un muscle qui tire le cou de côté et soulève les côtes ; 6° un muscle trapèze; 7 "un grand complexus; 8° un splenius et un complexus ; 9° un long et un court extenseurs de la tête; 10° un trachélo-mastoïdien; 11° un sterno-mastoïdien à la face antérieure du cou ; 12" un long du cou; 13° un grand droit antérieur de la tête. Cet exemple de la disposition des muscles dans une seule région suffit pour justifier ce que j'ai dit de l'analogie du système musculaire des Sauriens avec celui des animaux supérieurs. Je sortirais du plan que je me suis tracé, si je passais de même en revue toutes les parties du corps.

Les muscles de la queue en général sont extraordinairement développés chez les Sauriens. Le Dragon offre une disposition particulière dans le très-fort muscle qui ramène en avant la première côte de l'aile.

Si maintenant nous portons nos regards sur les diverses sortes de locomotion qu'exécutent les animaux compris dans ces trois derniers ordres , nous reconnaissons , qu'en considérant la chose sous un point de vue général , à la vérité la progression s'opère , chez les Chéloniens, les Sauriens et les Batiaciens , par le transport alternatif des quatre pattes en avant; cependant la Salamandre et plusieurs Sauriens touchent encore le sol de leur ventre en marchant , et s'aident aussi , comme les Ophidiens , de flexions latérales du corps et de la queue, en sorte que, chez eux , la progression est un mode de locomotion intermédiaire entre la marche et la reptation, dans laquelle les pattes ne jouent qu'un rôle un peu supérieur à celui des côtes chez les Ophidiens. Les Grenouilles, dont les longues pattes de derrière suppléent en quelque sorte la queue , se portent ordinairement en avant par des sauts, et, de même que les Serpents , elles sautent en appuyant la partie postérieure de leur corps. Quelques Sauriens doivent la faculté de grimper , soit à leurs doigts qui sont opposés deux à deux en forme de pince (Caméléon) , soit à la longueur de leurs ongles ou à leur queue en-

roulante , soit à la mollesse et à la viscosité de la surface de leurs mains et de leurs pieds , qui agissent alors à peu près comme le pied des Mollusques , soit enfin à un mécanisme voisin des espèces de ventouses qu'on rencontre chez certains Poissons : ce dernier cas a lieu surtout pour les doigts feuilletés du Gecko. Enfin, le Dragon peut voler, non plus à la manière des Poissons volants , mais au moyen de ses côtes abdominales , qui sont très-pro longées et soutiennent une membrane aliforme. La natation est rendue possible principalement par le gonflement ou l'affaissement des poumons ; mais de plus , tantôt elle est favorisée et dirigée , chez les Reptiles qui ont le corps et la queue très-longs ( Salamandres et Sauriens) , par les flexions latérales de ces parties et par le mouvement des pattes agissant comme des rames-, tantôt elle est entretenue par le seul mouvement des membres chez d'autres Reptiles à queue courte ou longue , tels que les Chéloniens et les Grenouilles. Sous ce point de vue , les pattes de devant et de derrière d'nn trèsgrand nombre de Reptiles ressemblent aux nageoires des Poissons , en ce que les doigts sont réunis par des membranes qui leur permettent de remplir plus facilement leurs fonctions. Du reste , la natation des Grenouilles présente aussi quelques particularités, les longues pattes de derrière de l'animal poussant le corps en avant , ainsi que le fait la queue du Poisson , non pas , il est vrai , par des flexions latérales , mais par un mouvement en avant et en arrière , pendant lequel les cuisses sont fortement écartées et les talons tournés l'un vers l'autre , position qui résulte de celle des muscles de la cuisse et en particulier des robustes couturiers (pl. xii, fig. vm, 25).

Je ne puis quitter la classe des Reptiles sans signaler une différence que la disposition et la force des muscles présentent déjà dans les deux sexes , chez les animaux qui en font partie. Nous aurons souvent encore occasion de faire remarquer que la région des organes respiratoires est plus développée chez les mâles ; que celle de l'abdomen l'est davantage chez les femelles , et que par suite de la plus grande extension qu'a prise la fonction de la respiration dans les mâles, leurs muscles ont acquis

aussi plus de développement. Cette différence est déjà manifestement exprimée chez les Grenouilles dans tout l'ensemble de leur organisation ; onpourraenjugerpar unecomparaison établie entre les fig. vu et vni de la xn*" planche.