III. MUSCLES DES OISEAUX

La circulation plus rapide d'un sang trèschaud et riche en oxigène , une respiration plus vive et plus étendue , enfin un perfectionnement notable du système nerveux, semblent être les principales causes du développement extraordinaire qu'acquièrent les organes locomoteurs en général et le système musculaire en particulier , circonstances à l'égard desquelles on ne peut méconnaître non plus un certain rapport entre les Oiseaux et les hisectes , ceux de tous les animaux inférieurs qui se rapprochent le plus d'eux. La chair musculaire diffère déjà beaucoup , quant à son aspect , de ce qu'elle est dans les classes précédentes ; ici elle est plus rouge et plus ferme ; les ventres des muscles et les tendons blancs et serrés diffèrent beaucoup les uns des autres sous le point de vue de la couleur ; les tendons ont même une tendance spéciale à s'ossifier (1), et des couches plus épaisses d'une graisse jaunâtre et solide sont interposées entre les muscles. Les muscles seuls qui demeurent inactifs se rapprochent de ceux des Reptiles parplus de mollesse etde blancheur ; tels sont, par exemple , les muscles pectoraux des Gallinacés domestiques. Mais avec ce plus haut degré de vitalité en général , avec ce renouvellement plus rapide de la trame matérielle des organes , la longue persistance de l'irritabilité musculaire , que nous avions observée dans les classes précédentes , ne peut plus avoir lieu ici , et en effet les Oiseaux sont de tous les animaux ceux qui possèdent cette propriété au plus faible degré.

Le système musculaire des Oiseaux, construit à beaucoup d'égard d'après le type des Reptiles supérieurs, et qui se rapproche aussi du type humain sous certains rapports , n'offre pas , proportion gardée avec les autres classes , de bien grandes différences dans les divers groupes et genres qui composent celle-ci. Je

(3) C'est ce qu'on observe surtout dans les tendons des muscles de la patte, chez les Échassiers et les Gallinacés.

SYSTÈME MUSCULAIRE

n'en ferai connaître ici que les particularités les plus importantes , attendu que les planches (pi. XV , fio'. vui , Falco nisus ; etfig xvni et XIX ) peuvent donner une idée de la manière dont il est disposé, et que Vicq-d'Azyr, Cuvier , Wiedemann, Tiedemann (l)etMeckel l'ont décrit d'une manière très-complète (2).

En traitant du squelette des Oiseaux , nous avons déjà signalé la mo])ilité toute particulière des vertèbres cervicales , tandis que les vertèbres dorsales sont peu ou même point du tout mobiles. Nous trouvons bien aussi , pour correspondre à cette disposition de la charpente osseuse , un nombre considérable de muscles cervicaux, dont plusieurs sont fort longs ; mais la plupart des muscles proprement dits du dos n'existent pas (à peu près comme dans les Tortues ) , car on ne rencontre qu'un cervical descendant ou sacrolombaire très-faible , qui, d'après Meckel, n'acquiert un certain développement que chez le Pingouin , à la station droite duquel il contribue, et chez l'Autruche. Quant aux muscles cervicaux en particulier, les plus prononcés sont le digastre du cou ( pi. xv , fig. vin , la, 1 b , 1 c),le petit complexus (fig. vni,4), le grand extenseur du cou (5) , le droit antérieur inférieur (9) , et les inter-transversaires. Les muscles les plus développés sont évidemment ceux de la poitrine , parmi lesquels le grand pectoral ( fig. vni , 20 ) , qui détermine l'abaissement ou le battement de l'aile , a surtout des dimensions considérables. Le pectoral moyen passe sur une poulie pour aller gagner l'humérus , et concourt à élever l'aile (fig. XIX, z). Le petit pectoral enfin est le plus petit de tous , et contribue à baisser l'aile (fig. XIX, y). Il est également facile de comparer les muscles de l'omoplate , ainsi que les fléchisseurs et les extenseurs de l'avant-bras , à ceux de l'homme. Mais je dois encore signaler ici un petit muscle particulier , destiné en partie à tendre la membrane alaire , en partie aussi à ployer l'aile , qu'on peut regarder comme un accessoire du grand pectoral , et qui naît de la fourchette ; il est muni de deux tendons, l'un long et mince ,

(1) Zoologie, tom. II, pag. 277 à 370.

(2) Kuhl a donné aussi de précieux détails sur la Tîiyologie des Oiseaux dans l'ouvrage qu'il a publié de concert avec Hasselt.

qui suit le bord de la membrane alaire antérieure , et se rend en ligne droite à l'articulation du carpe (fig. xxiii , b, dans l'Hirondelle , où il est le seul , et dans le Faucon , fig. VIII , 30 a) , l'autre (comme dans le Faucon pi. xviii , 30 b) qui se porte à l'extrémité supérieure du radius. Ce muscle sert à tendre la membi'ane alaire antérieure (située entre l'avant-bras et le bras) (3) , et rend impossible l'extension complète de l'aile. On peut très-bien le comparer au sterno-radial de la Grenouille (S 346). Un autre muscle particulier et remarquable de l'aile des Oiseaux , que j'ai trouvé dans le Falco peregrinus , le Cygne , l'Outarde et le Dindon , et que j'ai nommé sterno-cubital (4) , naît de l'olécrane par un faible ventre , se porte , par un tendon long et mince , à l'aponévrose située entre la première côte , la fausse clavicule et le sternum, et se termine à ce dernier lui-même. Les muscles dorsaux qui servent au mouvement du bras , comme le trapèze ( fig. viii , 1 8) et le grand dorsal ( qui se divise en deux portions, fig. vin, 21 a, 21 b) , sont plus faibles ; le deltoïde ( fig. viii , 22 ) est trèsdéveloppé. La flexion et l'extension de l'avant-bras sont opérées par le biceps brachial , qui n'est pas très-fort proportionnellement , et par trois anconés (fig. vm , 25, 27-29). A l'avant-bras , les muscles destinés au mouvement de la main offrent une autre disposition, en ce sens que les extenseurs (comme 32, fig. VIII ) jouent ici le rôle d'adducteurs, et les fléchisseurs (comme 35 fig. vin) celui d'abducteurs , ce qui dépend de la confoimation particulière du carpe (§ 346 ). Une particularité remarquable est la réduction cpi'éprouvent les muscles de l'aile et surtout ceux de l'avant-bras chez les Oiseaux qui ne volent pas, notamment chez l'Autruche (5) , et à un degré plus marqué encore dans le Pingouin (6), où l'on ne trouve guère plus que de simples tendons à leur place.

Les muscles abdominaux et ceux des côtes

(3) La membrane alaire postérieure , située entre le bras et le tronc , est également tendue par un petit muscle cutané (lîg. viii, 31).

(4) Voyez mes Tabulœ illustrantes ,~ cab. I, pi. v, fig. I, où l'on trouve une représentation très-détaillée des muscles de l'aile.

(5) Schoepss en a donné une belle figure dans Meckel's Archiv., 1829 , tom. IV, fig. 2 , 3.

[<à) Ibid.iom.y, fig. 1,2.

présentent moins de particularités. On trouve un oblique externe (fig. vni, 17), un oblique interne, un transverse et un droit du bas-ventre. A la face interne des quatre vraies côtes pectorales moyennes , s'attachent plusieurs faisceaux musculaires , dont je compte six dans le Psittacus festivus , qui se rendent à la membrane entourant les poumons , et dans lesquels on ne peut méconnaître le prototype du diaphragme.

La mobilité des vertèbres caudales , qui est d'une si grande importance pour le vol de l'Oiseau, mérite une attention particulière. Il y a un élévateur , un abaisseur , et de chaque côté quatre muscles latéraux (fig. vni , n , élévateur ; 12 , abaisseur; 13, 14, 15, 16, muscles latéraux).

La disposition des muscles de la cuisse et de la jambe est à peu près la même que chez l'homme. Meckel décrit comme muscles de la cuisse , trois élévateurs ( ce sont les grands fessiers , ou , d'après Meckel , les moyens , fig. YHi, 37), un abducteur, deux à trois abaisseurs et trois adducteurs. Parmi les muscles qui meuvent la jambe , on doit distinguer d'abord un fléchisseur particulier, que j'appelle large crural (1) (fig. vm, 40) , tandis que Meckel le considère comme grand fessier. On trouve ensuite plusieurs fléchisseurs , qui tiennent lieu du biceps crural , du demi-membraneux et du demi-tendineux (fig. vni , 43 , 44, 45). Leurs antagonistes sont les extenseurs de la cuisse , dont la distinction en crural , vaste interne et vaste externe est peu marquée. Un muscle remarquable surtout , et qui suit un trajet tout particulier , est le muscle mince , venant du pubis, dont le tendon (fig. vni, 41) passe sur le genou et s'unit avec le perforé des orteils (fig. vni, 61 ). Comme ce dernier passe à son tour sur l'angle du talon , il en résulte que les doigts doivent nécessairement se ployer toutes les fois que l'articulation du genou ou du pied s'étend, mécanisme que Borelli ('2) avait déjà décrit et figuré. Ce muscle ne manque que chez quelques Palmipèdes , de même que

(1) Il mérite surtout ce nom dans les Plongeons. Voyez mes Tabulœ illustrantes , cah. I, pi. m, tig. iv, où l'on trouvera un parallèle entre les muscles de la cuisse du Podiceps crùtalus et de la Grenouille.

(2) De motu animalium , Leyàe , IGOy, in- 4", p. 1215, pi. X.

chez le Podiceps cristatus ; on ne le rencontre pas non plus , d'après Meckel , dans les genres Uria, Mormon et Carlo. Cet anatomiste a trouvé son tendon très-court dans l'Autruche. J'ai vu, dans le Cygne, ce même tendon , qui passe sur le genou , se renfler aussitôt après en un ventre musculaire , auquel s'en joint un second provenant de la face postérieure du tibia , et ces deux ventres réunis forment le fléchisseur perforé moyen de l'orteil du milieu et du second orteil.

A l'égard des muscles de la patte , la fig. vui (pi. XV ) donne une idée de leur disposition générale , comme aussi la note jointe au paragraphe précédent indique qu'il y a de l'analogie entre eux et ceux des Reptiles. Du reste, ce qu'ils off'rent de particulier a été très-bien résumé par Meckel (3) , dans l'exposé suivant.

Les muscles de la patte des Oiseaux se partagent en ceux du tarse , du métatarse et des orteils. Ils diffèrent principalement de ceux des Reptiles et des Mammifères, en ce que leurs origines et leurs ventres sont placés fort loin du pied. La longueur ordinairement considérable des régions tarsienne et métatarsienne fait aussi que ceux de ces muscles qui sont courts chez la plupart des autres animaux , ont en général ici une étendue plus considérable.

Les muscles du tarse et du métatarse , comme aussi surtout les longs muscles des orteils , présentent des diff^érences générales , relativement au rapport entre la partie charnue et la partie tendineuse. Chez les Rapaces, les Grimpeiu's et les Palmipèdes , la portion charnue est proportionnellement beaucoup plus considérable , et de forme allongée ; les Gallinacés et les Passereaux tiennent le miUeuà cet égard ; chez les Echassiers et les Struthionides, les tendons sont proportionnellement très-longs, et la partie charnue est courte et épaisse.

Quant aux muscles propres de la tête , la plupart appartiennent aux organes des sens , avec lesquels nous les décrirons. Ceux de la mâchoire inférieure ont également de l'analogie avec ceux des Reptiles , en ce sens qu'un

(3) System der vergleichenden Anatomie, tom.III, pag. 360. Traduction française, lom. VI, pag. 99.

SYSTÈME MUSCULAIRE

muscle servant à ouvrir le bec s'attache à l'apophyse coroiioïde postérieure de la mâchoire (fig. vni, 48). Le crotaphyte(49) et le masséter (52) ont la plupart du temps un volume très-considérable.

Enfin , nous devons faire remarquer que si , au miUeu d'un accroissement si prononcé des muscles du névrosquclette , l'enveloppe lîbreuse générale , qui se rapporte à l'organe cutané est faiblement développée , puisqu'il n'en reste plus que quelques grands muscles peauciers ayant pour usage de hérisser et d'abaisser les plumes sur diverses régions du corps et même à la tête (fig. vin^ 51), cependant ce système musculaire particulier s'est multiplié à un point extraordinaire , car^ d'après la découverte de Nitzsch, chez plusieurs Oiseaux, notamment chez les Palmipèdes (1), chaque plume est munie de quatre à cinq petits muscles destinés à la mouvoir^ ce qui porte le nombre de ces muscles à plus de douze mille pour l'animal entier , nombre immense^ annonçant à quel haut degré de perfection le système locomoteur est arrivé chez les Oiseaux, et établissant un nouveau rapport entre eux et les Insectes ( § 330).

Il nous reste encore à examiner comment les parties dont on vient de lire la description produisent les diverses attitudes et les différents modes de locomotion des Oiseaux , sujet sur lequel les ingénieuses recherches de Borelli répandent également un grand jour.

La station des Oiseaux fournit déjà matière à plusieurs considérations intéressantes. Comme le centre de gravité de l'animal correspond à la région où s'insèrent les membres antérieurs, et cela tant à cause du volume du sternum et des muscles pectoraux , qu'en raison de la pesanteur des grands viscères , tous réunis sur ce point ( foie, estomac , cœur ) , et de la faculté dont l'Oiseau est doué de redresser son cou , de le renverser en arrière , ou de cacher sa tête sous l'une de ses ailes ; comme en outre les membres antérieurs eux-mêmes ne sauraient contril)uer à soutenir le tronc pendant la station ; comme enfin le tronc se trouve disposé à peu près horizontalement, la station sur les extrémités postérieures ne peut avoir lieu qu'à la faveur du report des pattes fort en avant , de

(1) Voyez son article Dermorhynchi , dans l'Encyclopédie d'Ersch et Gruber.

l'élongation du métatarse et de celle des orteils. La surface du pied étant alors accrue de toute la longueur qu'ont en plus les orteils , elle s'étend jusque sous la poitrine. Si les pattes sont situées fort en arrière et courtes , il faut que le tronc lui-même prenne une direction qui se rapproche davantage de la perpendiculaire. Ce dernier cas a lieu, par exemple, chez les Pingouins ; et cette manière de se tenir sur deux pattes est la seule qu'on puisse comparer à celle de l'homme. Du reste , comme les tendons des fléchisseurs des orteils passent par dessus les articulations du genou et du talon, les orteils doivent nécessairement se ployer quand ces articulations s'affaissent en forme de Z sous le poids du tronc , et cette disposition , jointe à ce que certains Oiseaux s'appuient sur la crête très-saillante du sternum , leur permet d'embrasser solidement les branches des arbres en dormant , sans avoir besoin d'employer aucune force musculaire et sans courir le risque de se laisser tomber. Cependant comme la faculté de s'appuyer sur le sternum manque à ceux qui ont de très-longues pattes ^ et que ceux-ci sont obligés à de plus grands efforts pour maintenir l'équilibre , ils ont pour habitude de se reposer sur une seule patte , afin de soulager les muscles de l'autre.

Au reste , l'articulation du genou présente encore , chez plusieurs Echassiers à longues pattes , une tubérosité saillante au tibia , qui , en sortant de la fossette correspondante creusée dans le fémur tend les ligaments du genou avec plus de force , et favorise ainsi singulièrement l'extension nécessaire pour que l'animal puisse se tenir debout.

La progression , chez les Oiseaux , s'exécute ordinairementpar le transport alternatif des deux pattes en avant ; mais souvent aussi elle tient plus du saut que de la marche , les deux pattes s'arcboutant à la fois sur le sol et chassant le corps en avant par une extension brusque de toutes leurs articulations. Ainsi les Oiseaux à ongles aigus sautillent presque toujours en relevant leurs ongles , pour ne pas les émousser , ce qui ne permettrait pas que la marche fût sûre chez eux. L'animal est aidé aussi dans ces mouvements par l'oscillation des ailes , qui a lieu surtout pendant la course ( saut alternatif d'une patte sur l'autre ) par exemple chez l'Autruche.

L'action de grimper s'exécute , soit à la faveur d'une direction particulière imprimée aux orteils , soit en se tenant avec le bec ou s'appuyant sur la queue.

La natation est rendue très-facile aux Oiseaux par la légèreté de leur corps plein d'air , par la configuration de leur poitrine , cpii ressemble à la quille d'un bateau , et par la paire de rames que forment à l'extrémité postérieure les pattes , dont les doigts sont souvent encore réunis ensemble par une membrane. L'action comparable à celle de rames qu'exercent les pieds nageurs est encore accrue par une disposition spéciale qui fait que les orteils et leurs membranes se reploient pendant que le corps avance , et s'étalent lorsqu'il s'agit de frapper l'eau pour lui donner une nouvelle impulsion. Certains Palmipèdes ont même pour cela le métatarse et les orteils dirigés presque perpendiculairement en bas et sur la même ligne que le tibia , ce qui leur rend la marche trèsdifficile , ainsi que j'en ai déjà fait la remarque plus haut. Enfin , quelques Oiseaux , par exemple le Cygne , prennent le vent avec leurs ailes quand ils nagent , et vont en quelque sorte à la voile , de même à peu près que le font les Physsophores et quelques Mollusques.

Il est probable que l'action de plonger résulte tant de la compression des cellules aériennes, que d'efforts des pattes dirigées de bas en haut , vers la surface de l'eau.

Le plus important de tous les mouvements qu'exécutent les Oiseaux , celui qui leur est le plus particulier, le vol, a pour éléments de son accomplissement la configuration des membres antérieurs dont nous avons déjà donné la description , la réplétion du corps par de l'air , sur laquelle nous reviendrons plus loin , les plumes qui couvrent l'animal , la situation du centre de gravité entre les ailes (§ 352) , et enfin la mobilité des vertèbres caudales. De même que les larges nageoires de la Raie, par les chocs successifs qu'elles impriment à l'eau , élèvent ce Poisson à la surface , quoiqu'il n'ait point de vessie natatoire , de même aussi l'Oiseau, après s'être élancé dans l'air par un saut (1) , s'y élève au moyen du battement

(l) Les Oiseaux qui ont les pattes très -courtes, comme les Hirondelles , ne peuvent prendre leur vol qu'en se laissant tomber d'un endroit élevé.

que des muscles pectoraux d'une vigueur extraordinaire impriment à ces ailes ; il se dirige dans l'espace à l'aide des plumes de sa queue, qui agissent comme le gouvernail d'un vaisseau; et en partie aussi en diminuant le mouvement de l'une ou de l'autre aile ; il plane en étalant largement ses ailes et sa queue , et remplissant ses cellules aériennes intérieures ; il se précipite avec plus ou moins de rapidité en comprimant ses cellules et agitant moins ses ailes. Lorsque les ailes sont peu développées , comme dans l'Autruche , le Casoar et les Pingouins , le vol est impossible ; mais il acquiert , au contraire^ une rapidité excessive quand la confoi'mation des ailes et la puissance musculaire réunissent les conditions les plus favorables à son accomplissement. On peut admettre qu'un Oiseau de proie est capaljle de parcourir deux cents lieues en dix heures (2) .