Mammifères
L'organe auditif des Mammifères , considéré d'une manière générale, diffère de celui des Oiseaux et des Reptiles par le développement d'un limaçon proprement dit dans le labyrinthe , par la multiplication des osselets de l'ouïe , enfin par l'apparition d'un conduit externe osseux et d'une oreille cartilagineuse, que des muscles mettent en mouvement , ce qui n'empêche pas que , quand on l'étudié dans les différents genres de la classe , on ne le voie , par l'absence de l'oreille externe, par la diminution du nombre des osselets , ou par d'autres particularités , tantôt s'éloigner de celui de l'homme , qu'on peut néanmoins en considérer comme le type général , et tantôt passer d'une manière évidente à ce qu'on observe sous ce rapport dans les classes précédentes. Les variétés qu'il présente demandent donc à être examinées avec soin, en parcourant successivement les diverses parties dont l'appareil .se compose.
On trouve chez tous les Mammifères les trois canaux demi-circulaires , qui sont uu peu plus petits que dans la classe précédente , et le limaçon , qui était représenté , chez les Oiseaux et les Reptiles supérieurs , par une corne prolongée et tournée en spirale sur elle-même. Mais la proportion entre le labyrinthe et le" crâne en général est beaucoup moins considérable que chez les Oiseaux (2), et celle des diverses parties les unes à l'égard des autres varie souvent à un haut degré.
Ainsi , par exemple , dans la Taupe , les canaux demi-circulaires sont très-grands , eu
(2) 11 n'y a que les Mammifères pourvus d'un gros cervelet, comme les Souris, les Chauve-souris et les Taupes , dont le labyrinthe se rapproche de celui des Oiseaux , sous le rapport de son volume proportionnel.
ORGANES DES SENS
égard au limaçon ; ils sont libres , presque comme chez les Oiseaux , et entourés seulement, de même que le limaçon , d'un diploé fort lâche; ils laissent également entre eux une fosse profonde , qui loge les lobules latéraux du cervelet. Quant à ces fosses remarquables creusées au milieu de l'organe auditif, et recevant une partie du cerveau , je les ai retrouvées dans tous les Mammifères où je les ai cherchées , quoique ordinairement moins profondes , la masse osseuse formant alors une couche plus épaisse sur les canaux demi-circulaires (1). Les canaux demi-circulaires sont si petits au contraire , dans les Cétacés , que Camper a révoqué leur existence en doute, mais à tort.
Le limaçon , qui décrit communément deux tours et demi, comme chez l'homme, est plus grand que les canaux demi-circulai res , et saillant en entier dans la caisse du tympan chez les Chauve -souris, dont le rocher constitue d'ailleurs , à la base du crâne , un os particulier, qui ne tient qu'assez faiblement aux autres. D'après Cuvier, dans plusieurs espèces, par exemple chez le Cochon d'Inde, il a un tour de plus que chez l'homme. Dans la Baleine , selon Camper , sa spire ne s'élève point, mais s'enroule presque à plat (2) , et communément il ne décrit pas tout à fait deux tours chez les Cétacés en général. Cependant le passage le plus positif et le plus remarquable des formes précédentes du labyrinthe à celle qu'il affecte de préférence chez les Mammifères nous est fourni par les Monotrèmes, si remarquables à tant d'autres égards comme animaux de transition; au lieu d'un véritable limaçon , Home (3) n'a trouvé, dans l'Echidné , qu'une corne recourbée , tout à fait semblable à celle qu'on voit dans le Crocodile et les Oiseaux. Meckel (4)
(1) Une chose remarquable, c'est que, dans les Mammifères et dans l'homme lui-même , le labyrinthe est toujours bien plus libre chez les jeunes individus que chez les adultes. Le tissu plus lâche de la masse osseuse du rocher dans le fœtus humain est donc la re'pétition d'un degré antérieur d'organisation, et, ici comme chez l'Oiseau, c'est l'enveloppe immédiate du labyrinthe qui s'ossifie la première et devient la plus dure.
(2) Cependant la figure que Home a donnée de l'oreille interne de la Baleine franche ( Philos. Irans. 1812) ne s'accorde point avec cette assertion de Camper.
(3) Philos. Trans. IC02, pag. 3o3.
(4) Lescript. anat. Ornithorhynchi , pag. 39.
n'a observé non plus qu'un demi-tour chez rOrnithorhynque.
Au reste le labyrinthe est presque toujours entouré d'une masse osseuse très-dure chez les Mammifères. Cette masse acquiert même une dureté pierreuse dans les Dauphins et les Baleines , où , comme nous l'avons dit précédemment, le rocher constitue un os distinct, suspendu à la base du crâne.
En ce qui concerne la caisse du tympan , ses deux issues, le conduit auditif externe et la trompe d'Eustache , offrent d'abord quelques particularités dignes d'être remarquées.
Ainsi les Chéiroptères, rappelant à cet égard les Oiseaux , ont un conduit auditif externe osseux qui est fort court. Les Carnivores, tels que les Chiens et les Chats, se rapprochent d'eux sous ce rapport. Le conduit auditif osseux n'existe pas clans les Cétacés , tandis que le cartilagineux est étroit et long , d'après Cuvier et Home , car ce dernier écrivain évalue sa longueur à deux pieds et demi dans la Baleine. La trompe d'Eustache , qui s'abouche dans le conduit nasal de son côté , et dont l'ouverture offre une valvule empêchant l'eau d'y pénétrer , est peu étroite , et plus propre à recueiUir le son qu'à lui servir de conducteur.
Le conduit auditif osseux est étroit et long chez la plupart des Ongulés , tandis que la trompe, du moins dans le Cheval et l'Ane , se dilate considérablement à son extrémité inférieure. Dans les Monotrèmes, le conduit auditif externe est cartilagineux, très-long et courbé en demi-cercle , d'après Meckel (5) ; sa longueur s'élève à une ligne et demie, et sa largeur à trois lignes; il se porte de dehors en dedans , d'avant en arrière , puis de nouveau en avant, vers la base du crâne, où il se termine à la membrane du tympan. On ne connaît pas d'autre animal chez lequel il suive une direction semblable. Quant à la trompe , elle est ample et munie d'une large ouverture. Freuler (6) prétend que cette dernière manque chez le Cavia porcellus, cependant je l'y ai aperçue bien distinctement, sous la forme
(3) Loc. cit. , pag. 38.
(6) Monographia Caviœ porcelli zoologica. Gœttingue , 1820 , in-Go.
d'une fente située derrière le voile du palais , et qui mène dans la caisse du tympan.
La caisse du tympan est beaucoup mieux close dans cette classe que dans les précédentes, ses parois étant formées entièrement par l'os temporal , auquel se soude intimement l'os carré des Oiseaux. Comme chez ceux-ci , elle est accrue , mais moins , par plusieurs cellules accessoires. Ce qui contribue surtout à son agrandissement , c'est le renflement dont j'ai déjà parlé ailleurs sous le nom de bulla ossea , et qui , ainsi qu'on peut surtout s^en convaincre dans le crâne des jeunes Chiens , est complètement formé par la côte auditive , laquelle , chez l'homme , constitue le premier rudiment du conduit auditif externe. Il se développe donc de trois manières différentes , ou en dehors , ce qui produit le conduit auditif osseux (homme) , ou en dedans , derrière la membrane du tympan , ce qui donne naissance à l'ampoule osseuse (Chat , Chien , Rongeurs) , ou des deux manières à la fois (Brebis , Chèvre).
La membrane du tympan , qui était convexe dans la classe précédente , est généralement concave ici. Dirigée obliquement en bas , elle occupe l'extrémité interne du conduit auditif externe , et naturellement offre ime surface d'autant plus étendue que l'angle est plus aigu sous lequel elle coupe l'axe du conduit. Telle est sa disposition chez la Taupe, en particulier, où elle forme le couvercle du conduit auditif et le fond de la caisse !du tympan. C'est dans cette circonstance, jointe à la grandeur des canaux demi -circulaires (§ 443) , qu'il faut chercher la cause de la finesse de l'ouïe de la Taupe. Cependant la plus remarquable de toutes les membranes du tympan est celle de la Baleine franche, qui, d'après Home (1) fait une grande saillie convexe en dehors, dans le conduit auditif élargi de haut en bas (2), laisse apercevoir, comme chez l'Eléphant, dans sa membrane moyenne, des fibres musculaires bien distinctes , que ce même anatomiste dit exister presque tou-
(1) Philos. Trans. 1012, pag. 8S.
(2) Cette convexité en dehors ne proviendrait-elle pas de ce que, chez un animal aquatique comme la Baleine, l'air contenu dans la caisse du tympan refoule la membrane dans le conduit auditif plein d'eau?
jours en elle , et n'a pas la moindre cou- . neœion immédiate avec les osselets de Vouïe , s car le marteau s'unit avec la membrane attachée au fond du grand os tympanique roulé en forme de cornet. A peine ai-je besoin de faire remarquer que cette circonstance rend encore plus probable l'opinion précédemment exprimée (§ 445) , que la trompe d'Eustache doit être, rigoureusement parlant, considérée comme un conduit auditif dans la classe des Mammifères.
On ignore si le nerf appelé corde du tympan existe chez tous les Mammifères , mais Bojanus (3) l'a rencontré dans le Veau et la Brebis. Il partait du canal de Fallope , se réfléchissait sous la courte apophyse du marteau , sortait , au-devant du conduit auditif externe , par un petit trou dans l'intérieur duquel il se renflait en un petit ganglion, devenait ensuite plus grêle , et s'unissait avec le rameau lingual.
Otto a fait aussi une découverte remarquable , celle que , chez l'Ecureuil , l'artère carotide ;, non-seulement traverse la caisse du tympan , mais encore passe , dans un canal osseux, à travers l'ouverture de l'étrier (4).
La plupart des Mammifères ont , de même que l'homme, trois osselets de l'ouïe (pl.xix, fig. vu) , dont on peut considérer comme un premier vestige les trois rudiments de côtes qui , chez certains Poissons , établissent une connexion entre la vessie natatoire et l'appendice postérieur du labyrinthe, et dont on trouve des traces plus sensibles encore dans la plaque de la fenêtre ovale , la columelle , et dans le cartilage emprisonné entre les feuillets de la membrane du tympan, tant chez un grand nombre de Reptiles , que chez les Oiseaux.
Du reste , nous devons regarder comme un rapprochement remarquable avec des formes antérieures l'état de choses existant chez rOrnithorhynque , qui n'a que deux osselets de l'ouïe (pi. xix, fig. vin , 1 , a, b), lesquels correspondent parfaitement à la columelle des Reptiles. Meckel (5) en admet bien un troisième , qu'il compare au marteau , et qui
(3) Russische Sammlungen fuer Naturwissenschaft und Meilkunde , t. II , cah, IV , pag. S27.
(4) Nova act. acad. curios. Leop. t. XIII , pag. 62.
(5) Lac. cit. , pag. 30.
ORGANES DES SENS
a la forme d'une moitié de petit anneau complétant le cadre de la membrane du tympan ; mais je serais plus disposé à voir en lui une portion de la côte elle-même de la vertèbre auditive.
Parmi les nombreuses variétés qu'offrent les osselets de l'ouïe , je crois devoir signaler encore celles de l'étrier. Lorsqu'on étudie cet osselet dans ime série convenablement disposée , comme l'a fait Carlisle (1) (fig.vni), on voit qu'il n'arrive que par degrés à la forme proprement dite d'un étrier^ tandis que, chez le Cochon d'Inde et le Morse, mais surtout chez l'Ornithorhynque et le Kanguroo , sa configuration ressemble encore parfaitement à celle de l'osselet de l'ouïe dans les classes précédentes , attendu que ses branches sont très-serrées l'une contre l'autre , et que , chez le Kanguroo , elles se prolongent supérieurement en un pédicule (columelle) . La Taupe dorée du Cap possède , en outre , d'après Rudolphi , un quatrième osselet assez gros et cylindrique , qui se trouve entre l'enclume et le marteau , et qui est libre dans une petite cavité dirigée vers la fosse zygomatique (2).
Chez le Hérisson , la pièce moyenne du marteau se prolonge en une large plaque osseuse , occupant une grande partie de la cavité tympanique. Dans la Taupe, l'enclume et le marteau ont cela de remarquable , qu'ils sont creux, et que la cavité de ces deux os s'ouvre par un large orifice dans la caisse du tympan (3). J'ai déjà dit, à l'occasion du passage de l'artère carotide à travers cette dernière (S 447 ) , qu'entre les branches de l'étrier de la Marmotte , de la Taupe et de quelques autres Mammifères , se trouve une languette osseuse qui entoure ce vaisseau.
Les muscles des osselets de l'ouïe sont , en général , phis forts chez les Mammifères que chez l'homme (4).
Il nous a été facile jusqu'ici de suivre Tor-
{\) Philos, Transact.
(2) Grundriss der Physiologie , tora. II » P. i , pag. 130.
(3) Treviranus , Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens , tom. II, P. i, pag. 126.
(4) Voyez Autenrieth et Kerner , dans REif s Archiv, tom. IX , pag. 343, Treviranus a signalé aussi {Loc. cit. , pag. 127 ) la disposition des muscles du marteau dans le Renard , et la forte tension qu'ils peuvent imprimer à la membrane du tympan.
gane auditif se développant de dedans en dehors ; le labyrinthe membraneux existait presque seul chez le Poisson; dans l'Amphibie et l'Oiseau , la caisse du tympan s'y est ajoutée , avec l'osselet de la fenêtre ovale , le plus interne des osselets de l'ouïe chez les animaux supérieurs , le conduit auditif externe a commencé à se développer , et il a même paru un rudiment de l'oreille externe dans le Crocodile et les Chouettes. Chez les Mammifères , oïl le labyrinthe s'est déployé davantage encore , où la caisse tympanique est plus séparée de l'articulation de la mâchoire , où les os qui la constituent n'ont plus la mobilité qu'ils conservent encore chez l'Oiseau , où enfin le conduit auditif externe affecte ordinairement la forme d'un tube osseux, cartilagineux à l'extrémité , nous voyons cette série d'organisations se terminer par l'apparition d'une conque cartilagineuse mobile , organe de concentration du son f dont la présence complète enfin l'appareil auditif (5).
L'absence de la conque, dans quelques Mammifères , doit donc être considérée comme une circonstance qui se rattache de nouve au aux formes précédentes. Ce cas a lieu , par exemple, dans les Cétacés, chez plusieurs Phoques (6) , dans le Morse , chez les Monotrèmes , dans les Taupes et dans les Musaraignes. D'autres Mammifères ne sont pas entièrement privés de conque , mais n'en ont qu'une trèspetite : tels sont les Paresseux , où elle ne figure guère qu'une sorte de fente perpendiculaire, dont le bord postérieur seul fait une légère saillie. Dans d'autres espèces , au contraire, elle acquiert des dimensions considérables , et l'une des plus remarquables , sous ce rapport , est sans contredit l'Oreillard ( Vespertilio aiiritus). Au reste, comme les diverses formes de l'oreille externe sont in diquées dans les descriptions des zoologistes , je crois superflu de les reproduire ici , d'autant mieux que le cartilage auriculaire se compose déjà des mêmes parties essentielles que celles
(5) Voyez , sur l'organisation et le développement de l'oreille externe , un Mémoire de Piedagnel dans le Journal de physiologie expérimentale, 1823, janvier.
(6) J'ai trouvé , chez un Phoca monacus vivant , le conduit auditif ne s'ouvrant que par un petit trou, dans lequel l'eau ne pouvait s'introduire à cause de l'onctuosité de la membrane interne.
qu'on trouve chez l'homme. Je me bornerai donc à rappeler que l'oreille externe des Mammifères est fréquemment fournie de plusieurs pièces cartilagineuses, et que souvent des muscles puissants procurent une grande mobilité tant à chacune de ces pièces en particulier qu'à l'oreille entière. Il arrive plus rarement, comme par exemple dans quelques Chauve-souris et les animaux à bourse , que l'oreille soit entièrement membraneuse et peu pourvue de muscles , ce qui la rapproche de la conque cutanée des Chouettes (§ 447). Mais la conformation de celle du Crocodile (S 439) paraît se répéter lorsque, comme par exemple chez la Musaraigne {Sorex fodiens) , l'anthélix en dehors etl'antitragus en dedans peuvent , à la volonté de l'animal , fermer d'une manière exacte ou largement ouvrir le conduit auditif, à peu près de même que le ferait une valvule (1).
La distribution des nerfs dans l'organe auditif est la même chez les Mammifères que chez l'homme. Cependant il résulte des observations d'Autenrieth (2) qu'il règne parmi eux de grandes différences par rapport au degré de mollesse du nerf auditif, comparée à la dureté du facial.
Quant à ce qui concerne les particularités de l'organe auditif de l'homme , en considérant la grandeur et la mobilité des oreilles externes chez beaucoup de Mammifères , l'ampleur de la caisse du tympan , la force des muscles des osselets , qui cependant n'agissent , en grande partie , que comme appareil tensif de la membrane du tympan , la liberté souvent plus grande des parties du labyrinthe , qui parfois aussi ont plus de volume , les dimensions considérables qu'à l'instar de la plupart des nerfs , ceux de l'audition ont acquises proportionnellement au cerveau, enfin l'insertion des petits lobes latéraux du cervelet entre les canaux demi-circulaires ; en pesant , dis-je, toutes ces circonstances , il semble qu'on soit obligé de convenir que l'organe auditif des Mammifères est souvent mieux disposé que celui de l'homme pour procurer des impressions vives et délicates. Ainsi , de
(1) Geoffroy Saint-Hilaire a donné une belle description , avec figure , de ce mécanisme , dans les Mémoires du Muséum , tom. I , pag. 305.
(2) Loc. cit. , pag. 373.
même que le sens de l'olfaction a paru perdre une partie de sa perfection chez l'homme (S 357 ) 5 parce que trop de vivacité des impressions dont il est la source aurait nui à la fonction des hémisphères cérébraux, de même aussi la finesse de l'ouïe a dû diminuer par la perte presque totale de la mobilité de l'oreille externe , par l'ampleur moins grande de la caisse du tympan et du labyrinthe , et par l'abandon que les touffes du cervelet ont fait des fosses du rocher. En effet, si les odeurs fortes causent la stupeur en affectant trop vivement les hémisphères , le grand bruit , en affectant le cervelet , qui est le foyer de la force motrice , semble exciter surtout le sentiment de la faiblesse , en un mot la frayeur , qu'en effet on sait naître plus particulièrement du sens de l'ouïe. Mais, d'un autre côté, on ne peut douter que l'organisation propre de l'oreille humaine ne lui procure une aptitude spéciale à distinguer les modulations les plus variées des sons ; c'est ce que prouve déjà en partie la perfectibilité de la voix humaine , qu'on ne rencontre à un si haut degré chez aucun animal.