Squelette du troue
DCXIV. Beaucoup de séries d’animaux (par exemple les articulés et les Poissons ) avaient pour caractère que les membres manquaient d’abord tout à-fait chez eux , et ensuite se développaient peu à peu. La même chose arrive tant chez les Reptiles branchiés , que chez les Reptiles abranches.
L’absence totale , ou l’existence tout au plus rudimentaire , de colonnes vertébrales rayonnantes au tronc des Serpens./ est précisément ce qui fait que , par l’effet d’un pur antagonisme , la multiplication de la colonne protovertébrale ellemême et le développement de colonnes deutovertébrales et tri to vertébrales parallèles s’opèrent avec la plus complète liberté. Donc , à peu près comme chez les Poissons apodes , mais avec une perfection plus grande ; parce qu’il s’agit d’une classe placée plus haut dans l’échelle , non seulement les vertèbres caudales servant de membre terminal impair, mais encore tout l’ensemble des vertèbres du tronc lui-même deviennent en quelque sorte , chez les Ophidiens , un membre impair, qui est, pour l’animal, le principal organe de locomotion et même de préhension , puisque c’est avec lui qu’il enlace les corps. Mais, par cela même que la colonne vertébrale rachidienne se développe au plus haut point de perfection , la colonne vertébrale sternale ne se développe pas du tout , en raison de la loi d’antagonisme ; ce qui fait aussi que les arcs protovertébraux acquièrent une grande force dans leurs pièces tergales, et demeurent extrêmement imparfaits dans leurs pièces sternales.
DGXY. Examinons d’abord les vertèbres rachidiennes. Leur haut développement s’exprime :
SQUELETTE DES UEPTILES. 44^
1° Par la solidité et la fragilité de la masse osseuse que ces vertèbres ont de communes avec toutes les autres parties du névrosquelette des Serpens , circonstances à l’égard desquelles le squelette des Reptiles abranches déploie une ossification plus complète , quand on le compare à celui des Reptiles branchies.
2° Par le plus grand nombre de ces vertèbres.
En effet , celui des vertèbres rachidiennes appartenant au tronc proprement dit dépasse deux à trois cents. Il ne diminue un peu, par antagonisme , que quand des tritovertëbres rayonnantes tendent à se développer en membres antérieurs et postérieurs (par exemple chez les Qphisaurus, Amphisbœna, Anguis) ; cependant il reste parfois encore très-considérable , quoiqu’il ait déjà apparu des rudimens de membres postérieurs, comme dans les Boa. Ainsi je compte, dans l’Orvet, 66 vertèbres du tronc (d) , et 175 dans la Couleuvre à collier , on Cuvier en indique 204. Le Boa constrictor a , d’après Cuvier, 252 de ces vertèbres.
Le nombre des vertèbres caudales semble être primordialement déterminé par la répétition de celui des vertèbres du tronc , presque comme dans les Poissons osseux; cependant il présente ici de grandes variations, de même qu’en général les rapports numériques ne sont pas moins vacillans encore , chez les Reptiles , qu’ils le sont dans la classe précédente. De tous les Ophidiens que je connais , l’Orvet est celui chez leqüel ce rapport s’exprime de la manière la plus pure , puisque les individus complets (2) ont aussi soixante-six vertèbres caudales. Mais, dans d’autres Serpens, le nombre
,(!) Scbultze ne compte que 65 vertèbres du tronc, parce qu’il rapporte à lafoolonne vertébrale caudale la soixante-sixième , qui en effet commence •' déjà à former une apophyse épineuse inférieure, Cependant.il est évident que la cavité du tronc s’étend encore au dessous de cette vertèbre ; de plus celle* ci porte deux apophyses transverses , ses arcs costaux sont extrêmement déliés, et quand on la considère seule , on reconnaît qu’elle diffère si essentiellement des vertèbres caudales, qu’on est de toute nécessité obligé de la comprendre parmi les vertèbres sacrées.
(2) Si l’on rapporte une de ces vertèbres à la région sacrée, il en reste cependant au moins 65.
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des vertèbres de la queue est bien inférieur à celui des vertèbres du tronc , et soüvent même à peine s’élève-t-il à la moitié de ce dernier ; ainsi je ne compte que soixante-quinze vertèbres à la queue de la Couleuvre à collier.
DCXVI. 3° Par un commencement de division des vertèbres rachidiennes d’après les diverses régions du tronc. A la vérité , dans les Serpens , comme chez les Reptiles branchiés , et peut-être même plus encore , les régions thoracique , épigastrique , hypogastrique et pelvienne sont difficiles à distinguer l’une de l’autre ; cependant c’est ici qu’en même temps qu’il apparaît une trachée-artère, dont nous parlerons plus loin eu traitant du splanchnosqu-elette , nous voyons aussi se dessiner un nombre déterminé de vertèbres cervicales , et tandis que , dans les Reptiles branchiés , toutes les régions rachidiennes variaient beaucoup sous le rapport du nombre des vertèbres, celui des vertèbres cervicales est fixe et constant chez les Ophidiens , où il s’élève à trois. Il répète donc là le nombre des vertèbres essentielles de la tête , comme celui des vertèbres thoraciques le répétait déjà dans les Poissons osseux , tandis que, dans, les ordres supérieurs , ce sera la répétition des six vertèbres céphaliques qui déterminera le nombre des pièces osseuses de chaque région du rachis. Les vertèbres sacrées ne se séparent sensiblement que dans les espèces de transition , telles que l’Orvet ; mais là également elles apparaissent au nombre de trois , et par la même raison qui fait qu’on en compte trois au cou (1).
DCXVIL 4° Enfin , par la formation des vertèbres rachidiennes. La deutovertèbre elle-même est large, et enveloppe complètement la moelle épinière , qui s’étend jusqu’à la dernière vertèbre caudale (2). Les tritovertèbres rayonnantes ( apophyses épineuses , articulaires et transverses ) sont , au
(i) Schultze ne compte que deux vertèbres sacrées, mais on vient de voir qu’il est plus exact d’en admettre trois , à la médiane desquelles s’attache la ceinture pelvienne.
(a) Dans les Crotales seuls, elle cesse à trois vertèbres au dessus, ce qui paraît être la cause de la formation des grelots , dont je parlerai en traitant du dermatosquelette.
contraire , faiblement développées , par antagonisme. Un fait digne de remarque , néanmoins , c’est que , précisément parce que l’apophyse épineuse supérieure s’oblitère , on voit apparaître au corps d’un grand nombre de vertèbres une apophyse épineuse inférieure particulière , dirigée vers la cavité du tronc.
Parmi les tritovertèbres parallèles , on ne découvre non plus que l’inférieure; mais elle est très-complètement développée, par correspondance avec la mobilité , analogue à celle d’un membre , que le rachis a acquise.
Nous ne trouvons plus ici la forme diconique géométriquement pure que les corps des vertèbres affectaient chez les Poissons ; les Cécilies seules , d’après Cuvier , ont encore des cavités diconiques dans leurs articulations. Chez les Ophidiens proprement dits , le corps vertébral est plus . resserré , et comme , dans quelques Salamandres , la gelée albumineuse des cavités articulaires des Poissons s’était convertie en épiphyses cartilagineuses sphériques à l’extrémité postérieure de chaque corps de vertèbre , de même ici il s’est formé , à l’extrémité antérieure de chaque corps de vertèbre , des éprphyses osseuses sphériques , qui sont reçues par les cavités infundibuliformes que continue à offrir l’extrémité antérieure de chacun de ces corps. Cette articulation par une tête et une cavité cotyloïde , précisément parce qu’elle est la plus libre de toutes, quoiqu’elle ne permette ici qu’un mouvement latéral à cause de la forme des apophyses vertébrales , est le prototype de l’amphiarthrose qu’offrent les membres complets des ordres supérieurs.
Au reste , la formation des vertèbres caudales continue toujours à être parfaitement la même que celle des vertèbres proprement dites du tronc , et la moelle épinière s’étend toujours jusqu’à la dernière ( § DLXXX ).
DCXVIII. Les arcs protovertèbrauæ se présentent SOUS trois formes : celle dé côtes, celle de côtes de membres ( ceintures scapulaire et pelvienne ) , et celle de rudimens d’arcs protovertébraux contractés , ou d’arcs aortique*.
Les arcs protovertébraux en forme de côtes proprement dites
manquent aux vertèbres cervicales j mais , chez tous les Ser-
pens véritables , ils se développent à toutes les vertèbres du tronc , et le font surtout d’une manière très-parfaite dans leurs deux pièces tergales et leur pièce sternale supérieure , qui sont confondues en une seule ; seulement la pièce sternale inférieure ( cartilage costal ) s’oblitère , et nulle part elle ne se réunit avec celle du côté opposé , pour produire un plein arc.
Telle est précisément la raison qui fait qu’en général on ne trouve aucune trace, comme je l’ai déjà dit, de pièces sternales secondaires ou tertiaires ; cependant, comme si une partie squelettique aussi essentielle que le sternum costal devait être au moins indiquée une fois , même dans ce groupe , l’Orvet présente, derrière le sternum scapulaire, qui n’existe non plus qu’en vestige , une plaque transversale médiane , qui , lorsqu’on la compare avec le squelette des Lézards , doit être considérée comme un rudiment de sternum costal ( pl. XXVII , fig. XIV, y).
La portion tergale inférieure de la côte [tuberculumcostœ), qui , dans les côtes en général , a coutume d’être la portion primaire la plus oblitérée , apparaît ordinairement ici sous la forme d’épine , et , dans la Couleuvre (1) , elle donne aux côtes postérieures , qu’elle prolonge d’une manière toute particulière en dehors , la même apparence que si elles étaient divisées en branche externe et branche interne. -
Au reste , les côtes vont toujours en s’oblitérant vers l’extrémité postérieure du tronc ; elles se soudent avec l’apophyse transverse de la vertèbre rachidienne , et se contractent enfin , sous les vertèbres caudales en arcs aortiques, qui ne diffèrent de ceux des Poissons que par la brièveté plus grande des apophyses épineuses inférieures (2).
{ î ) ïi* même chose a lien , d’après Meckel, dans le Boa et Y Hydropliis. -,
(a) Il est digne surtout de remarque qae les arcs protovertébraux dés Serpens , précisément parce que la multiplication et la prolongation de la éolonne deutovertébrale et tritovertébrale doivent suppléer les membres, obtiennent eux-mêmes dne mobilité extraordinaire, de manière que (s’articulant par amphiarthrose avec la vertèbre ) non seulement ils agissent éh quelque sorte comme des pieds pendant la reptation , mais encore, dans le Naja, ils se prolongent des deux côtés de la cavité du corps aux vingt premières vertèbres , et répètent ainsi la forme que donnent aux Raies les larges
DCXIX. Des arcs protovertèbraux ayant la forme de côtes de membres ou de ceintures scapulaire et pelvienne , manquent absolument chez beaucoup de Serpens ( Crotalus , Cœcilia , Trigonocephalus ) ; mais ils se développent d’une manière bien prononcée surtout dans les espèces transitoires. Ainsi je les trouve développés comme il suit, dans un squelette très- complet d’Orvet.
Ceinture scapulaire. Elle se compose manifestement d’une pièce antérieure et d’une pièce postérieure , dont on reconnaît de suite la signification en les comparant avec les os de l’épaule du Lézard gris. L’antérieure , plus simple et plus faible, est la vraie clavicule (pl. xxvii , fig. iv , i ). La postérieure , plus large , qui est l’os coracoïde et l’omoplate , se divisé manifestement en ses quatre parties , et se réunit en bas avec celle du côté opposé ( fig. iv , « , portion sternale inférieure , (3, portion sternale supérieure , 7 , portion tergale inférieure , $ , portion tergale supérieure ). Une ceinture scapulaire si parfaite exige , ici comme partout , une fermeture par des tritovertèbre^ inférieures , et effectivement l’on aperçoit une tritovertèbre ( x) , figurant un sternum scapulaire , au bord supérieur du rudiment de sternum costal. Cette tritovertèbre est fortement développée et fortement ossifiée.
DCXX. La ceinture pelvienne est moins complètement développée. Elle consiste uniquement en deux arcs osseux simples , qui ne se touchent point l’un l’autre par le bas ( pl. xxvii , fig. x, B). On ne peut les considérer que comme des rudiment des pièces sternales supérieures de cette protovertèbre ( ilions % et , comme tels , en effet , ils tiennent aux apophyses transverses de la vertèbre sacrée médiane.
Dans les Ophidiens que Meyer appelle Chondropodes , iï n’existe qu’un rudiment cartilagineux tout-à-fait séparé de la colonne vertébrale , comme les os du bassin le sont aux nageoires ventrales. Mais, chez les autres Cryptopodes , et chez les Phénopodes du même auteur ( Typblops , Amphishœrm , Boa , Python ), ces os, que Meyer appelle tibia , sont plus forts,
nageoires ventrales étroitement unies avec le tronc, Nous retrouverons cette formatioia dans les ailes ventrales du Dragon.
448 squelette des reptiles.
quoique toujours séparés de la colonne vertébrale , comme
dans les Poissons (1).
DCXXI. Des colonnes tritovertêbrales rayonnant comme membres manquent d’une manière absolue au tronc des Serpens. Quelques espèces transitoires seulement en présentent des rudimens , mais uniquement au bassin , circonstance conforme d’ailleurs au caractère des animaux de cette classe, qui est d’être des Gastrozoaires. Mais , ici comme partout, la formation des membres commence par la manifestation de simples articles terminaux ; les petits osselets qui s’adossent au rudiment de bassin correspondent donc parfaitement aux rayons également appliqués au bassin d’une nageoire ventrale de Poisson. Dans l’ Anguis ,1’ Amphisbæna èt le Coluber, on n’aperçoit, d’après Mayer , qu’un seul osselet ou cartilage arrondi, qui figure cet article terminal, tandis que, dans les Tortrix , Boa et Python, il y a trois rayons , dont les deux la-
(i) La manière frappante dont cette formation répète le type des Poissons, l’analogie complète entre les ceintures scapulaire et pelvienne dans l’Orvet, enfin la connexion de ces os pelviens avec le rachis dans le même animal, 11e permettent pas de méconnaître en enx des radimens d’os du bassin. Je ne puis donc partager l’opinion de Meyer , qui les décrit comme des tibias, Comment un tibia pourrait-il s’attacher aux a pophyses transverses da rachis ? Comment serait-il possible que les tibias , ou en général des os de membre, se développassent sans nul indice de l’arc protovertébral qui leur appartient , puisque partout le développement de la protovertèbre est la première condition de la possibilité de colonnes tritovertébrales rayonnantes? Comment enfin concevoir un tibia situé entre le péritoine et des côtes, comme Schneider le dit déjà du plus gros os de l’éperon des Boa , d’où résulte une analogie avec les Chéfoniens , dont le bassin est couvert aussi, de même que l’épaule, par des rudimens de côtes? L’opinion de Meyer, dont la belle Monographie n’en conserve pas moins tout son mérite, tient i° à ce qu’il s’est occupé d’abord des formes les plus complexes (par exemple dans lejBoa); ■2° à cequ’Oken et antres avaient déjà considéré les os de ces Serpens comme «Le simples moignons de pieds, sans bassin; 3° à ce qu’il n’a point comparé le bassin et les rudimens de membres avec les parties correspondantes des Poissons , tandis que , pour les bien concevoir , il faut les mettre en parallèle avec l’extrémité postérieure des Squales , qui est également armée d’éperons et munie de rudimens d’os du bassin cachés dans les chairs. Toutes les fois que nous abandonnerons la vraie méthode génétique dans les sciences naturelles, nous serons conduits à l’erreur !
téraux sont simples , privés d’orteils , et donnent seulement attache à des muscles 5 le médian , au contraire , a deux phalanges , et porte en dehors l’ongle ou éperon.