DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DD SQUELETTE

3° L’antagonisme croisé du coin supérieur droit à l’inférieur gauche , et du supérieur gauche à l’inférieur droit.

Ces antagonismes doivent agir aussi comme causes déterminantes sur l’ossification dans la protovertèbre et dans la tritovertèbre.

DCCCCXXI. Mais nous devons considérer que le premier et le plus essentiel des antagonismes , dans la protovertèbre des squelettes supérieurs , est déterminé par la formation d’une deutovertèbre dans la direction du côté tergal au côté ventral (pl. xxii, fig. xv, 2-3). Or nous avons déjà remarqué que le premier dépôt de cartilage a lieu dans cette direction, c’est-à-dire au milieu du côté tergal. Il reste donc pour second antagonisme principal la direction de droite à gauche ( loc . cit, BB), et c’est là, en effet , que toujours s’effectue le premier dépôt de matière osseuse.

Cette loi s’applique aussi bien à la formation de la deutovertèbre qu’à celle de la prolovertèbre , et il en résulte que , comme chaque moitié latérale d’une vertèbre se divise également , d’une manière virtuelle, en quatre parties , tout au plus peut-il y avoir de chaque côté quatre points d’ ossification , qui tantôt , comme certains arcs costaux et vertèbres crâniennes , restent partagés en plusieurs parties latérales , ou qui , comme dans les vertèbres rachidiennes et la vertèbre occipitale, se soudent en un seul anneau.

Dureste , quantàcequiconcernela priorité du dépôtde substance osseuse entre les protovertèbres et les deutovertèbres, son apparition en premier lieu dans la protovertèbre s’accorderait certainement avec le fait que les protovertèbres osseuses précèdent les deutovertèbres dans la série animale , et avec cette autre circonstance que c’est dans la partie où le cartilage se manifeste d’abord qu’on doit s’attendre aussi à rencontrer pour la première fois un dépôt de substance osseuse.

DCCCCXXII. On peut donc , de ce qui précède , déduire , trois lois fort importantes pour le développement des squelettes supérieurs.

1° Que l’ ossification se manifeste d'abord dans la partie du

DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DD SQUELETTE. 6x5 squelette osseux dont V essentialité marche en première ligne , c’est-à-dire dans la protovertèbre ;

2° Que V ossification apparaît toujours en premier lieu dans les parties latérales , tant de la protovertèbre que des deutover~ t'ebres;

3° Que V achèvement de l’ossification sur la ligne médiane du corps annonce toujours la fin du développement individuel du squelette osseux.

DCCCCXXIIL Consultons les tables de Senff sur l’ossification dans l’embryon (J) , le mémoire de Beclard sur l’ostéose (2) , l’histoire du développement des vertèbres et des os du crâne , par Meckel (3) , ou d’autres observations , et partout nous trouverons des faits qui viendront confirmer ces lois. Quelques uns d’entre eux méritent d’être signalés ici,

DCCCCXXIV. En ce qui concerne d’abord l’ossification primordiale dans les protovertèbres et dans leurs parties latérales , nous voyons que les premiers arcs proto vertébraux à s’ossifier sont , dans la tête , la mâchoire supérieure (4) , et dans le tronc ( c’est-à-dire à la poitrine , qui correspond aux cotes faciales ) , la clavicule , dont l’ossification a lieu pendant la septième semaine de la vie embryonnaire. Les autres arcs proto vertébraux du tronc , les côtes, s’ossifient même ( dans la onzième semaine ) de meilleure heure que les vertèbres rachidiennes ( dont l’ossification ne commence que dans le cours de la treizième semaine ).

DCCCCXXV. A l’égard du commencement de F ossification, qui débute toujours dans les parties latérales des protoyertèbres et des deutovertèbres , les exemples précédemment cités

(i) Nonnulla de încremento ossium embryonum in primis graviftitatis temporibus. Halle, 1802.

. (a) Nouv. Journ. de méd., t. V et VIII. '

(3) Archiv , tom. I, pag. SgB.

(4) De même ,à la première intervertèbre de la tête (os temporal), les arcs protovertébraux. , c’est-à-dire l’apopbyse zygomatique du temporal et le cadre du tympan, s’ossifient beaucoup pins tôt que les autres parties, dans la onzième et la quatorzième semaine. La même chose arrive aux arcs protovertébraux de la -seconde intervertèbre céphalique (os jugal) j qui se forment également dès la onzième semaine.

616 développement progressif DU SQUELETTE, suffisent pour les protovertèbres. J’ajouterai cependant encore que la loi s’applique même aux membres procédant des arcs protovertébraux , qu’il faut considérer comme des tritovertèbres parallèles de deuto vertèbres secondaires parallèles, et qui par cela même doivent s’ossifier de meilleure heure que les deutovertèbres médianes ( rachidiennes et pectorales ).

DCCCCXXVI. Ainsi , sous ce dernier rapport , l’ossification des os essentiels des membres apparaît presque dans le même temps que celle des arcs proto vertébraux. On voit d’abord s’ossifier le membre essentiel de la tête , la mâchoire inférieure ( dès la septième semaine de la vie embryonnaire )(, et bientôt après les membres du tronc qui lui correspondent , c’est-à-dire les pelviens , et en particulier les os fémurs ( dans le cours de la huitième semaine de la grossesse ) ; vient ensuite , toujours avant celle des côtes et des vertèbres rachidiennes, mais simultanément avec les premières traces de celle des os du crâne , l’ossification des os fémurs (durant la neuvième semaine ) , de la jambe et de l’avant-bras.

DCCCCXXVII. La seconde loi sur la priorité des parties latérales trouve une confirmation éclatante dans les deutovertèbres , c’est-à-dire dans les vertèbres crâniennes et rachidiennes , dont l’ossification commence par les masses latérales. Ainsi Béclard dit que , du trente-cinquième au quarantième jour , les cartilages d’ossification des vertèbres sont opaques et solides à la partie supérieure de leurs faces latérales et vers le milieu de la face antérieure de la colonne vertébralë , mais qu’entre les quarantième et quarante-cinquième jours , l’ossification commence dans les parties apophysaires ( arcs vertébraux , dont chacun consiste en deux moitiés latérales qui s’ossifient à part ) quelques jours plus tôt que dans le corps. Vers le quarante-cinquième jour , les parties latérales des dix-huit à dix-neuf premières vertèbres contiennent des noyaux osseux , dont les premiers sont les plus gros , et dont les derniers sont à peine visibles ; on observe en même temps les dix à douze premiers noyaux de corps vertébraux.

DCCCCXXVIIÏ. Toutes les vertèbres crâniennes obéissent également à cette loi ; il devient donc évident que l’oblitération des corps de ces vertèbres et la disparition complète de

développement progressif du squelette. 617 ceux des vertèbres faciales , quoique dépendantes aussi des conditions que j ’ai fait connaître précédemment , s’accordent parfaitement avec les lois de la formation de chaque vertèbre en particulier.

DCGCCXXIX. Prenons, par exemple, l’os occipital, qui est la vertèbre crânienne la plus sensible. On sait que , dans le foetus à terme , il offre encore quatre parties : une portion basilaire ( corps ) , deux portions articulaires ( segmens d’arcs vertébraux) , et une portion occipitale ou squameuse ( apophyse épineuse ). Meckel dit à cet égard : « De toutes les parties de l’os occipital, c’est la portion inférieure de la squa- «meuse qui se développe la première, vers la dixième semaine,

» sous la forme d’une bandelette mince , peu élevée , et com- » posée de deux moitiés latérales. Après que cette bandelette «s’est accrue vers le haut , et que sés deux moitiés se sontsou- « dées ensemble , on voit paraître , pendant la seconde moitié «du troisième mois , et à peu près en même temps, les parties «articulaires; puis, au dessus de celles-ci, une seconde pièce,

« qui d’abord est composée de deux moitiés latérales , comme «la première , mais qui ne fait plus qu’un vers la fin du troi-

«sième mois . . En même temps, les pièces qui existaient

«déjà s’épaississent et s’agrandissent beaucoup , les apophyses ?> des parties articulaires se développent , et la portion basilaire » apparaît. Celle-ci est donc la dernière des quatre parties dont «l’os occipital se compose encore chez le fœtus à terme. » J’ajouterai qu’il est manifesté que la partie supérieure de la portion écailleuse , qui naît également par deux moitiés latérales, n’appartient point , à proprement parler , à la première vertèbre crânienne , mais qu’elle est la portion d’arc du segment postérieur de la première intervertèbre. Voilà pourquoi , au dessus de ce second arc de la portion squameuse de l’os occipital, il peut s’en former encore un troisième , celui du segment antérieur de la première intervertèbre ; voilà pourquoi aussi, outre les arcs du segment postérieur de la première intervertèbre , on trouve encore deux appendices latéraux , quoique Béclard considère la formation des deux dernières pairès comme un phénomène qui sort de la règle ordinaire.

DCCGÇXXX. Ces exemples étant suffisons pour démontrer

6l8 DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DU SQUELETTE.

l’exactitude de la seconde loi, relative au début latéral de l’ossification . il reste encore à prouver , par des faits empruntes à la nature , celle de la troisième loi, qui veut que le squelette osseux s’achève par l 'ossification sur la ligne médiane. Cette loi découle déjà de la précédente , car si les parties latérales sont celles qui s’ossifient les premières , la portion moyenne est nécessairement la dernière à le faire. Cependant nous avons à nous occuper de la gradation que suit l’ossification de cette portion moyenne.

DCCCCXXXI. En ce qui concerne d’abord la colonne vertébrale , il résulte de ce que j’ai dit sur le développement de la moelle épinière et du rachis , que les corps prédominent à la région pelvienne et les arcs à la région céphalique. Or l’ossification médiane dans le corps ( au côté ventral du rachis) est aussi accélérée aux vertèbres inférieures , que le sont aux vertèbres supérieures la formation des arcs vertébraux et leur tendance à se répéter sur la ligne médiane , pour produire les apophyses épineuses.

DCCCCXXXII. La même chose arrive au crâne lui-même, où la réunion sur la ligne médiane est manifestement le dernier acte de l’ossification. Ainsi la vertèbre occipitale se ferme bien d’assez bonne heure déjà, par la réunion des moitiés latérales de sa portion squameuse ; mais , en revanche, chez l’homme, les arcs de la vertèbre centricipitale restent souvent séparés pendant toute la vie ( suture sagittale); ainsi les arcs de la vertèbre sincipitale ne se ferment ordinairement ( à la suture frontale ) qu’au temps de la puberté ; ainsi les rudimens des parties latérales et des parties basilaires de la quatrième vertèbre céphalique ( c’est-à-dire l’os ethmoïde ) s’ossifient trèstard ( la lame cribleuse et la lame perpendiculaire six mois à un an seulement après la naissance ), et les portions supérieures de ses arcs ( os nasaux ) restent distinctes pendant toute la vie. J’ai déjà dit que les intervertèbres ne s’unissent pas du tout sur la ligne médiane, à l’exception des portions d’arc delà postérieure.

DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DU SQUELETTE, 6l§

{J. Simplicité dans la forme et les proportions du squelette osseux , pendant la première période de développement.

DCCGCXXXIII. Si nous considérons , dans l’embryon, le passage des formes simples , depuis la première forme sphérique de l’œuf, à d’autres formes de plus en plus complexes, de plus en plus élevées , de plus en plus belles , et si , en général, un progrès continuel du simple au composé est le caractère de tout développement organique , on doit bien s’attendre aussi .à ce que le squelette osseux offre les formes et les proportions les plus simples dans les premiers temps de son apparition.

DGGGGXXXIY. A l’égard des rapports de forme entre les différens os, rien n’est plus propre à démontrer le progrès des formes inférieures à d’autres plus élevées, d’après la succession indiquée § DCCGXLVH , que l’étude et la comparaison des os du fœtus aux diverses époques de la grossesse. Non seulement, comme j’en ai déjà fait la remarque précédemment , la forme première des dépôts de matière osseuse est celle de la sphère elle-même , mais encore les premiers grossissemens de ces petites sphères sont toujours des formes plus ou moins régulièrement géométriques , c’est-à-dire inférieures sous le point de vue organique. On peut surtout s’en convaincre dans les parties du squelette où les os acquièrent le plus souvent de la solidité, c’est-à-dire dans les vertèbres tertiaires , et , .ce qui est également très-significatif , le phénomène est plus sensible dans les os du tronc ,( moitié du corps inférieure à l’autre en dignité ) que dans ceux de la tête.

DCCCCXXXV. Si l’on examine , par exemple , les tritovertèbres des membres chez un embryon humain de quatre mois , on voit qu’ elles représentent toutes un petit corps cylindrique , renflé aux deux bouts ( par conséquent encore diconique en partie ) , dont le diamètre est circulaire , et dont les contours n’ offrent aucun vestige de bicourbur es. Une chose remarquable , c’est que la forme du dicône , qui est à proprement parler primaire, passe ici de très-bonne heure à celle du cylindre , phénomène qui tient à ce que le renouvellement de substance mar che avec une grande rapidité dès le principe de