CHAPITRE II

Squelette des Oozoaires.

CCLII. Les particularités les plus essentielles qui distinguent le squelette des êtres compris dans les deux premiers cercles de l’animalité , sont les suivantes , à la découverte desquelles nous pouvons également arriver soit par l’observation , en comparant entre elles les diverses espèces, soit par la déduction rigoureuse des conséquences qui découlent des notions précédemment acquises sur la signification de certaines parties squelettiques et sus la place que ces classes occupent dans l’ensemble du règne animal (1).

1° Le squelette primaire , le dermatosquelette , doit être celui qui appartient spécialement aux classes primitives. Il doit être développé au degré le plus simple dans les Oozoaires ", au degré le plus parfait dans ceux des Corpozoaires qui sont caractérisés par un grand développement d’organes respiratoires , c’est-à-dire de la peau en général , et par conséquent dans les animaux articulés.

2° En même temps que ce squelette primaire , le squelette secondaire, ou le splanchnosquelette, doit se développer dans ces classes , mais y être cependant retenu dans d’étroites limites par l’antagonisme du squelette cutané , qui a pris un si grand développement.

.3° Il ne peut point y avoir de névrosquelette proprement dit et complètement développé dans ces classes , parce que l’antagonisme entre le système nerveux et la totalité de l’or-

(i) Il ne sera pas superflu, de rappeler que Je me suis principalement attaché à la forme et aux rapports numériques du squelette entier, que par conséquent ce qu’un pourrait dire de sa structure intime et de sa composition chimique appartient moins au problème dont je m’occupe,

ï86 SQUELETTE DES OOZOAIRES.

ganisme est encore peu prononcé. Cependant, comme le système nerveux est le principe régulateur déterminant du corps entier de l’animal , il doit aussi , dès qu’il se développe davantage , exercer une influence déterminante essentielle tant sur le dermatosquelette que sur le splanchnosquelette , dans leur segmentation , et même , lorsque l’antagonisme entre la masse nerveuse et la masse du corps devient plus prononcé , on doit voir apparaître les premiers vestiges d’un névrosquelette (1).

4° Comme les squelettes primaires sont des limites qui séparent le corps du monde extérieur, et que les portions primaires du squelette qui séparent le corps animal entier des objets du dehors , sont les sphères squelettiques primaires et les protovertèbres , les squelettes des Oozoaires et des Corpozoaires doivent consister essentiellement en protovert'ebres.

ô° Nous avons vu que, chez les animaux où le système nerveux du tronc offre une forme inférieure et tendant peu à l’unité , lorsqu’il y a pluralité de proto vertèbre s , c’est-à-dire quand il existe une colonne protovertébrale , le lien de l’unité doit également être moins intime entre ces protovertèbres , entre ces segmens du corps , ce qui fait que divers animaux articulés , par exemple quelques Yers, continuent de vivre après avoir été divisés en plusieurs morceaux , que même les parties ainsi isolées se reforment en un tout , et que les ganglions sont distans les uns des autres ; par conséquent, toutes les fois qu’il se, développera ici des deutovertèbres et des tritovertèbres , ce sera les rayonnantes de préférence aux parallèles. Et l’effet aura lieu d’autant mieux que, parmi ces formations, lesrayon-

(i) Ainsi, tandis que les parties solides les plus essentielles d’an animal pourvu de cerveau n’apparaissent jamais que sons le type de son système nerveux, celles au contraire des Oozoaires et des Corpozoaires portent si évidemment le type de la formation extérieure de la classe, qu’ordinairement on ne conserve dans les collections que le dermatosquelette de ces animaux.

On peut , avec Heusinger , considérer les dépôts de pigment autour des ganglions de plusieurs Mollusques comme les premiers indices du névrosquelette, jusqu’au moment où un cartilage céphalique apparaît chez les Mollusques supérieurs, et c’est une circonstance très-significative, que la substance animale carbonisée répète le dermatosquelette , qui est formé de carbonate calcaire.

squelette des protozoaires. 187

liantes sont les primitives ; car on trouve des animaux à simple sphère squelettique primaire, ou à simple protovertèbre , avant d’ en rencontrer à colonne pr otovertébrale , et il ne peut y avoir que des deutovertèbres ou des trito vertèbres rayonnantes à une proto vertèbre simple (§ GXLVII).

6° Du reste, la substance de ces squelettes primaires doit nécessairement correspondre à celle que nous devons également considérer cpmme étant la première ou la plus inférieure dans la série des différentes substances squelettiques (§ CXII). Ici se rangent la simple albumine coagulée (cristallisée) , comme première limite membraneuse du corps animal , l’albumine pluS condensée , et contenant un peu de phosphate calcaire, comme enveloppe cartilagineuse , l’albumine desséchée à l’air, solidifiée, et contenant un peu de phosphate calcaire, comme corne, enfin l'albumine contenant un peu de phosphate calcaire , mais solidifiée moins par la dessiccation que par Information d’une quantité considérable de carbonate calcaire, comme substance testacèe.

7° Sous le rapport de la formation , ces squelettes doivent se produire par pétrification de la substance animale , ou par coagulation de liquides exsudés à la surface , attendu que c’est là le dernier mode de génération (§ CIX , CX). Tantôt cette coagulation s’effectue d’une manière parfaitement uniforme , et produit une masse calcaire solide , tantôt il se forme d’abord une lamelle cornée extérieure, au dessous de laquelle la masse calcaire se réunit en dépôts cristallins.

8° À l’égard de l’accroissement, ce doit être un des traits distinctifs de ces squelettes primaires, qu’une fois formés, ils ne croissent plus que par un dépôt , étalé en manière de couche , du corps animal mou , et qu’ils soient permânens , ou que , si l’animal s’en débarrasse au bout d’un certain laps de temps, ils soient remplacés par un nouveau squelette.

ARTICLE PREMIER

CCLIÏI. Dans les Infusoires et les Acalèphes , on n’apef çoït qu’une couche mince d’albumine coagulée, qui sépare le corps

l88 SQUELETTE DES PROTOZOAIRES.

du monde extérieur. D’une part, cette couche le sépare du monde absolument extérieur , et devient plus tard V épiderme, qui est la forme la plus générale du dermatosquelette ; de l’autre, elle le sépare du monde extérieur qui pénètre en lui, et devient plus tard Vépithélion , qui est la forme la plus générale du splanchnosquelette .

Les Phytozoaires et les Lithozoaires sont les premiers chez lesquels , indépendamment de ces’squelettes membraneux , on trouve des commencemens de parties réellement.solidifiées, ou de squelettes terreux, qui , malgré la simplicité extrême du squelette de chaque animal, présentent néanmoins des formes très-variées et fort remarquables , en raison delà coalescence régulière d’un grand nombre de squelettes particuliers.

CCLIY . En effet , si nous contemplons en lui-même , et relativement à sa formation squelettique , l’un des polypes dont il se réunit des milliers pour produire un tronc de Corail ou de Gorgone , nous trouvons seulement une pétrification ou cartilaginification graduelle de tout le corps du polype , qu’à peine souvent peut-on distinguer comme individu ( Nullipora , Tuphia, Spongia ) ; ou bien nous remarquons que , par l’exsudation d’une humeur susceptible de se cartilaginifier ou de se pétrifier , il se forme à sa surface une limite solide , qui , parce que la forme du polype est toujours plus ou moins globuleuse, représente soit une sphère creuse ouverte, soit une forme affine de celles auxquelles cette dernière donne naissance, une forme d’œuf, d’étoile, de cylindre , etc. , et souvent ne se dépose que sur une partie de la sphère animale, par exemple à l’endroit de son insertion. Dans le premier cas , l’animal apparaît enveloppé déjà par une véritable sphère squelettique primaire, ou plutôt, comme cette sphère est ouverte , par une protovertèbre ; ainsi les cellules qui renferment chacun des polypes des Madrépores , des Millépores, des Tubipores, sont autant de dermatosquelettes et de protovertèbres. Dans le second cas, les polypes reposent seulement sur une base cartilagineuse ou terreuse Gorgonia , Antipathes , Isis , Corallipm ) , et la protovertèbre n’est que très-incomplétement développée , ou plutôt les rudimens de toutes les protovertèbres ont été employés à former un tronc commun,

SQUELETTE DES PROTOZOAIRES. l8'9

CCLY. Une chose très-remarquable , c’est l’ordre dans lequel s’unissent ensemble et les milliers de polypes qui forment un tronc de Corail , et leurs protovertèbres plus bu moins développées.

En effet , nous observons souvent dans la nature un certain rapport légitime d’une pluralité d'individus organiques les uns à l'égard des autres > et ce rapport peut se manifester à un degré , l’un inférieur et pour ainsi dire matériel , Vautre supérieur et pour ainsi dire spirituel. Il est au plus bas degré quand une pluralité d’individus se soudent directement ensemble et produisent un tout plus grand par cette coalescence , comme chez les polypes dont nous parlons. Il est plus relevé lorsque l’existence d’un grand nombre d’êtres vivans , d’ailleurs distincts et séparés les uns des autres, ne se maintient qu’ autant qu’ils se réunissent en troupes et vivent en commun, comme les Abeilles par exemple. Mais il l’est davantage encore lorsque la possibilité d’une perfection idéale , progressive à l’infini , se rattache, à une association , non plus imposée parla nécessité , mais librement choisie et consentie, comme chez l’homme.

CCLYI. Là où , comme chez ces êtres primaires, l’association de nombreux animaux est encore l’œuvre de la conformation organique , et non celle du libre arbitre , là aussi le type de cette coalition doit être plus légitime sous le point de vue de l’organisation. U répétera surtout celui des organismes dans l’essence desquels il entre que nécessairement un grand nombre d’organismes individuels, tous semblables entre eux , se développent d’un organisme primordialement simple. Or, ce cas est celui des plantes , où chaque bourgeon , chaque graine (forme la plus contractée du bourgeon), est un tout individuel à part, dont la vie tient cependant à celle de la plante entière, et lui doit son développement. C’est en sens inverse que paraît se faire le développement d’un polypier , où les partie s sont moins dépendantes, et où le tout ne résulte que d’une application de ces parties à la suite les unes des autres. Qn pour ; rait donc exprimer cette différence de la manière suivante :

I go SQUELETTE DES PROTOZOAIRES.

Plante

provenant d’une graine. Polype, polype, polype...

bourgeon, bourgeon, bourgeon, réunis en un polypier (1). ou

graine, graine, graine.

CCLYII. Le polypier et la plante ont donc les mêmes parties essentielles , quoique naissant dans un ordre différent. En Cela se trouve la raison qui fait que la forme variée de la ramification végétale est le prototype de la ramification du polypier. Voilà ce qui fait qu’il est extrêmement remarquable de suivre la manière dont les différences des Coraux et des Gorgones, etc. , répètent si complètement toutes les formes de la division végétale, que je suis persuadé qu’on ne parviendra à établir une classification rigoureuse des Coraux, etc., qu’en ayant égard à la disposition scientifique des formes végétales (2).

CCLVIIÏ. Si l’on ne perd point de vue ce rapport , on ne tarde pas à s’apercevoir qu’un double principe doit être actif en ce qui concerne la forme générale de ces polypiers et celle de leur squelette ; d’abord , un principe à proprement parler terrestre , qui détermine la formation de chaque polype et de sa protovertèbre , sa cellule ; ensuite, un principe végétal, qui détermine la coalescence de tous les corps animaux et de leurs parties squelettiques. Cette double vie , qui a valu, et avec raison, le nom de Zoophytes aux êtres chez lesquels on l’observe , doit être prise en grande Considération lorsqu’on veut comprendre les particularités de leurs squelettes; car il y

(r) Cette différence n'a lien cependant qne pour certains Coraux , et d’antres naissent absolument à la manière des plantes , un polype provenant de l’autre, comme un bourgeon d’un autre bourgeon.

(2) Ainsi les Nullipora, Fungia , Spongia, Undaria, Mcyonium , Pavo- Tthun, répètent manifestement les formes des Champignons ; ainsi les Antipathes et les P/acomus sont des répétitions des Sphéries et des Rhizotnorphes; ainsi les Sertulaires répètent les ramifications des Lycopodes; ainsi le Péntacrinus imite la forme des Palmiers ; ainsi certains Zoophytes reproduisent même des parties de plantes parfaites, comme les Pennatules des feuilles pinnées, etc. Ce sujet, développé amplement , mènerait à des considérations fort remarquables,

SQUELETTE DES TBOXOZOAÏRES. I9I

a tant de choses dans ces derniers qu’il est impossible d’expliquer par la nature animale et d’après le type des squelettes animaux , qu’on resterait dans une obscurité complète si l’on n’avait recours au monde végétal.

CCLIX. Ainsi ce qui se coagule en parties solides , que ce soit ou la substance animale entière ou des liquides exhalés , n’est jamais déterminé que de deux manières à se coaguler , soit par le type de la vertèbre pour l’animal individuel , soit par le type végétal pour l’ association de tous ces animaux.

Or tantôt l’un et tantôt l’autre de ces deux types peut prédominer.

Ainsi , par rapport au squelette , la formation protovertébrale prédomine dans les Cellepora , où les protovertèbres ( qu’on pourrait tout aussi bien appeler de petites coquilles d’oeuf ouvertes d’un côté), appliquées régulièrement les unes aux autres, forment le squelette , tandis que , dans d’autres, la masse squelettique sécrétée par de nombreux polypes se coagule uniquement , ou du moins essentiellement , en une branche du polypier entier , qui se ramifie absolument à la manière d’une tige de plante, offre souvent dans son intérieur une structure tubuleuse ou celluleuse ( Hippurium , Millepora- ), et quelquefois même se détache tout-à-fait de la masse animale sensible, pour ne plus former qu’une sorte de support interne de l’agglomération animale entière , comme chez les Pennalules. Dans ce dernier cas , l’indice d’un squelette individuel de chaque polype a souvent si bien disparu dans la formation de la tige solide du polypier entier , qu’on ne peut pas plus apercevoir la part prise par chaque polype à la production de cette tige, qu’il n’est possible, chez les derniers d’entrecea Zoophytes ( Nullipora, Sppn.gm ), de distinguer des .corps particuliers, de polypes au milieu de la substance animal sensible qui couvre tout le polypier ('l)v

(i)-Les polypier! articulés (par exemple I-sis hippuris) sont fort remarquables. En effet, leurs articulations sont une copie fidèle des nœuds de la tige des, plantes. Mais , an lieu que dans les plantes, ces nœuds, qui sont de véritables points vitaux, d’où partent aussi les divisions, s’endurcissent plus que le reste et se lignifient , ils sont , au contraire , plus mons et moins pétrifiés dans le frègne animal. En un mot, nous Voyons déjà se nîànifësteï

tg-î SQUELETTE DES PROTOZOAIRES.

GCLX. Pour mieux comprendre le squelette de ces Zoophytes , on n’a qu’à jeter les yeux sur la pl. xxiv, fig. i , où A représente l’idéal d’un polypier dans lequel prédomine la formation squelettique individuelle de chaque polype, comme dans les Cellularia et les Tubularia , et B celui du cas dans lequel prédomine la formation squelettique totale du polypier ( comme dans les Isis , les Gorgonia, etc. )

CGLXI. Quoiqu’il soit impossible de passer ici en revue les modifications extrêmement diversifiées que ce prototype peut subir dans les Zoophytes , cependant je dois faire remarquer encore que l’antagonisme d’un squelette développé tantôt en manière de protovertèbre autour de la substance animale sensible , tantôt en manière d’une tige de plante dans V intérieur de cette même substance , indique déjà ici l’antagonisme d’un dermatosquelette et d’un splanchnosquelelte , et que, comme le splanchnosquelette est un squelette d’organes végétatifs , nous voyons clairement qu’il ne fait que répéter la formation squelettique en manière de tige du polypier. Nous commençons donc à mieux sentir déjà que, dans la nature entière, l’unité se rapporte à la totalité et la totalité à l’unité.

CCLXII. Quant à la substance de ces squelettes , j’ai déjà dit quelle ne s’élève pas au-delà du degré le plus inférieur , quelle consiste en une masse tantôt cartilagineuse et tantôt testacée. J’ajouterai seulement que la présence d’une plus ou moins grande quantité de molécules aqueuses étant la seule différence essentielle entre la corne et le cartilage , le squelette d’un grand nombre de Zoophytes peut déjà paraître corné dans l’eau, mais doit le sembler encore davantage après, la dessiccation.

CCLXIII. Enfin, pour ce qui concerne le mode de développement , ici , comme partout , la substance animale molle précède le squelette ( de même que les animaux les plus inférieurs sont toujours privés de squelette ), et ce squelette se forme par coagulation de couches successives, de sorte qu’en général les couches les plus anciennes sont aussi les plus solides.

ici un état de choses que l’on trouve répété , à une plus haute puissance , entre les capsules articulaires et les tritovcrtèhres du névrosqaelelte.

Ainsi, dans plusieurs Gorgones , les internes sont calcaires , tandis que l’externe est simplement cornée.

ARTICLE IL

CCLXIY . Dans les Radiaires , le polype apparaît en quelque sorte détaché du polypier , et parvenu à un plus haut degré de développement , sans que toutefois la sphère cesse d’être sa forme fondamentale. Chez plusieurs de ces animaux , l’organisme ne s’élève point encore jusqu’à la formation squelettique, et une couche cornée très-mince ( épiderme au dehors, épithèlion au dedans ) établit seule la limite entre le corps et le monde extérieur. Tel est le cas des Actinies. Mais lorsqu’un squelette se manifeste , il doit toujours se développer au dessous de cette couche épidermique , et prendre la forme d’une protovertèbré , puisque le corps lui-même affecte celle d’une simple sphère. Quand la proto vertèbre vient à se répéter , et qu’il se produit des deutovertèbres , ces dernières ne peuvent non plus affecter d’autre forme que celle de colonnes rayonnantes, précisément parce quelles n’ont pour base qu’une protovertèbre.

CCLXY. Trois degrés de développement sont très-clairement exprimés dans les formes du squelette des Holothuries, des Oursins et des Astéries; savoir, chez les Holothuries, la „ protovertèbre annulaire toute simple , chez les Oursins , la grande protovertèbre vésiculeuse et diversement divisée, enfin chez les Astéries , la protovertèbre se déployant en plusieurs colonnes vertébrales qui s’écartent en rayonnant les unes des autres. Du reste, le squelette solide et calcaire n’est généralement qu’un dermatosquelette , et c’est dans les Echinides seulement qu’on aperçoit en outre des vestiges d’un splanehnosquelette.

CGLXYI. 1° Protovertèbre annulaire simple dans les Holothuries. Cette formation de vertèbre nous prouve de nouveau que la nature débute toujours par ce quil y a de plus simple, et qu’elle vient d’elle-même au devant de nous îorsîii. i3

jg4 SQUELETTE DES RADI AIRES.

que nous recherchons ses formes fondamentales et ses lois, pourvu que nous sachions bien les apprécier dans ces conditions de simplicité. En effet , le corps de l’Holothurie , dont le pourtour entier peut être considéré comme une forme ovalaire fortement tirée en long , montre à l’extrémité orale et autour de l’ouverture de la bouche , un anneau calcaire solide , qui est divisé d’une manière rigoureusement géométrique d’après le nombre cinq , de telle sorte néanmoins que chacune des cinq divisions principales se subdivise à son tour en deux., eé qui donne par conséquent dix parties pour le tout ( pi. xxiv, fig. ii ). Deux choses méritent ici une attention spéciale.

a. Il est remarquable que la première manifestation la plus simple d’un squelette , sous la forme d’une seule protovertèbre, n’ait déjà lieu ici qu’à l’extrémité antérieure du corps , celle qui est destinée à se trouver dans le conflit lé plus vif avec le monde extérieur , qui par conséquent a besoin d’être limitée de la manière la plus forte, et qui, chez les animaux supérieurs , offre les parties les plus développées du squelette , les os de la tête.

h. Ilne l’est pas moins qu’ici l’anneau se partage d’après le nombre cinq. En effet , cette division , qui embrasse en elle les nombres fondamentaux de toute division organique , deux et trois , et qui les renferme encore à l’état en quelque sorte d’indifférence , semble être par cela même la division primordiale pour les formes organiques inférieures. Déjà elle joue un grand rôle dans le règne végétal , et elle ne domine pas moins chez les animaux placés au bas de l’ échelle , comme le témoignent les cinq bras des Polypes, la scission en cinq des Holothuries , des Oursins , des Astéries, etc. Dans le cas précédent de double scission en cinq de la protovertèbre, et dans Ce qui a lieu chez les Oursins et les Astéries, cette division impaire a cela de commun avec la circonférence non encore partagée de la sphère, quelle n’offre encore aucune trace de la division paire en côtés droit et gauche , tergal et Ventral, qui caractérise toutes les formations animales supérieures.

CCLX’V’II. Protovërt'èbre vêsicüleuse des Oursins. Si la prûtO- Vertèbre est déjà très-simple dans l’Holothurie, la sphère

squelettique entière ne l’est pas moins dans le groupe des Oursins où elle porte si évidemment les caractères de dermatosquelette qu’on peut très-bien la comparer à une coquille d’œuf. En effet le corps des Ecliinides , qui toujours a essentiellement la forme d’une sphère plus ou moins déprimée , se trouve entouré tout entier d’un test calcaire, qui cependant n’est pas formé d’une seule pièce , mais se compose d’une multitude de plaques pentagones inégales ( pl. xxiv, fig. ni ), partagées en cinq grands compartimens. De même que le canal intestinal , ce test est ouvert ën arrière et en avant ; mais l’ouverture antérieure est plus grande que l’autre et entourée de pièces plus fortes et cinq fois recourbées en dedans ( pl . xxiv, fig. iv 9-), qu’on peut comparer à l’anneau des Holothuries, dont elles sont par conséquent une répétition, ce qui explique pourquoi elles sont plus fortes. Quant aux cinq zones qui, allant de l’ouverture orale à l’ orifice anal , partagent la surface de la sphère en cinq compartimens, on doit voir en elles autant de prolongemens des points d’intersection de l’orifice oral des Holothuries ; elles sont percées de doubles séries d’ouvertures étroites en gr and nombre , pour le passage des tentacules ; on désigne ces séries de trous sous le nom d1 ambulacrei. Les petites plaques inégalement pentagones ue disposent entre lés cinq paires d’ambulacres , et dans chaque compartiment, sous la forme de deux séries, dont la longueur varie suivant les espèces et même suivant liage chez les individus d'une même espèce. J’ai compté 16 plaques dans chaque série , chez un Oursin , de sorte que les cinq compartimens en comprenaient 5 X 32 = 160. Mais les zones enfermées, entre les ambulacres sont partagées elles-mêmes en deux séries de plaques plus petites , dont chacune m’a offert 20 plaques dans le même Oursin, ce qui porte leur nombre total à 5 >K 40 = 200. Le nombre de plaques s’élève donc en tout à 360. Si nous ajoutons encore les cinq parties dont se compose l’anneau oral , cinq grandes plaques percées pour le passage des oviductes , et cinq autres plus petites nutour de l’orifice anal , nous obtenons un total de 375 plaques pour un test, entier . Ce nombre dépasse mille dans diverses grandes espèces;, et la seule chose qu’on puisse assigner comme caractère constant , c’est qu’ii doit

196 SQUELETTE DES îlADIAIRÉâ.

toujours être tel qu'on puisse le diviser sans reste par cinq (1),

CCLXVIIL Comme la sphère creuse du dermalosqueletie correspond à l'enveloppement du corps animal et de ses viscères nourriciers et générateurs , de même les rayonnemens du dermato squelette , qui apparaissent sous la forme d’épines; correspondent aux organes animaux dans la nature desquels il entre d’être rayonnans, c’est-à-dire aux organes respiratoires.

Mais les organes respiratoires des Échinides sont des tubes aquifères ahsorbans , qui font saillie au dessus de la surface sphérique du corps , et les premières répétitions de ces tubes sont les petits pieds simples „ implantés sur les trous des ambulacres , qu’on doit également regarder comme des tubes aquifères , puisqu’ils sont remplis par des canaux aqueux particuliers. Ce sont là les premiers et les plus imparfaits des membres locomoteurs , et , de même que les nageoires sont la répétition des lames branchiales , de même aussi ils sont la répétition des tubes respiratoires. Mais à côté de ces membres locomoteurs simples , on trouve les épines , comme les os à côté des muscles , et les épines doivent être considérées comme de petits pieds ossifiés , absolument de même que les épines d’un grand nombre de plantes semblent être desrudimens oblitérés et endurcis de branches.

Or , en qualité de parties squelettiques absolument ossifiées et pleines à l'intérieur , les épines des Oursins ne peuvent correspondre qu’à la tritovertèbre , qui, de son essence , est toujours pleine et diconique. Ce sont donc des tritovertèbres tirées en longueur et rayonnantes ( § CLI). Mais comme, dans les Oursins , le squelette n’apparaît que sous ses deux formes extrêmes , celles de dermatosquelette et de splanchnosquelette, de même aussi , parmi les parties primaires du squelette , on ne rencontre que les formations extrêmes, c’est-à-dire les protovertèbres et les tritovertèbres , et il n’y a aucune trace de deutovertèbres , parce qu’il n’y en a non plus aucune de névrosquelette.

Le type d’une épine d’Oursin est donc complètement celui de la terminaison d’une colonne tritovertébrale diconique,

(z) Tiedemann, dans l ' Echût ùi saxatilis , compte 44o (=5X88) plaques.

sqtjelettle des ràdimres," ,j97

c’est-à-dire que celte épine consiste en un dicône ( pi, xxiy ,, fig. ni , p ), dont le cône inférieur offre un enfoncement inr fundibuliforme tourné vers la protovertèbre et formant la cavité articulaire , tandis que le cône supérieur (7 1 est single et très-prolongé , comme c’est l’ordinaire pour celui qui doit terminer une colonne de dicônes ( §GXXXI s pl . xxn , fig. y.j.o, fig. xv , z' ). Telle est la conformation essentielle que j’observe , même en les coupant longitudinalement, dans les épines de plusieurs Échinides , mais surtout chez les grandes espèces, la Cidaris diadema , par exemple , où le noyau diconique, semblable à un corps aplati de vertèbre de Poisson , se compose d’une masse calcaire , dense et blanche , tandis que le cône simple qui constitue l’épine résulte de couches (d) emboîtées les unes dans les autres d’une masse calcaire diversement colorée et disposée en manière de tubes très grêles. Il est cependant possible aussi que, dans d’autres cas, on doive se figurer les épines comme de simples cônes (pl . x-xv , fig. m ,

.b en «' ). .

Au premier coup d’œil , ces épines semblent être répandues en nombre indéterminé sur tout le corps globuleux ; mais , en y regardant de près , on découvre aussi à cet égard une loi bien prononcée , car chaque pièce testacée de la sphère squelettique primaire porte une , trois ou cinq épines , de sorte que le nombre total de celles-ci est également . divisible par cinq. Ainsi Tiedemann a compté dans VEchinus saæatilis 2385 épines ( 5 : 2385 - 1 : 477 ; * ‘ '

GCLXIX. Ce n’est point assez que , dans les Échinides , un dermatosquelette enveloppant et des trito vertèbres rayonnantes se développent avec une régularité si belle et si simple ; on aperçoit aussi chez eux, à l’origine de l’ intestin , autour de l’œsophage , un splanchnosquelette très-régulièrement divisé d’a- , près le même nombre fondamental, c’est-à-dire d’après le nombre cinq. Ce splanchnosquelette est ce qu’on appelle l’appareil masticateur. Ce que les cinq conipartimens bisériés

(i) Les premières couches sont toujours celles qui forment la pointe, de même que , dans une dent humaine, c’est la pointe ou la couronne qui se développe la première. Voy, mes 'J'ubulœ illustrantes , cah. Il, pl. i, fig. 10,

Xg8 SQUELETTE DES RAüIAIEES.

compris entre les doubles ambulacres sont pour le dermatosquelette , les cinq longues plaques triangulaires et bipartites de l’appareil masticateur le sont pour le splanchnosquelette (pl; Xxiv , fig. ni , en 1' 2' 3' , on voit la répétition de la protovèrtèbre du dermatosquelette , constituant le splanchnosquelette Mais ce que les épines , comme répétitions ossifiées oblitérées dés tubes respiratoires , sont au squelette cutané,, m délits- lé^sont au squelette viscéral , comme répétitions ossifiées oblitérées des villosités intestinales , des papilles œsophagiennes' ( on dirait lin^ pour un animal supérieur ) , comme épines dirigées en dedans , car elles sont également coniques , ët la sëiilè différence consiste en ce qu’il n’y a qu’une seule défit pour chacune des cinq zones. Il est inutile d’insister beauôtrap pour faire sentir combien cet antagonisme pur entre le dermatosquelette et le splanchnosquelette est remarquable et instructif. Lorsque , chez les animaux supérieurs , nous retrouverons l’antagonisme entre des productions cutanées ( ongles et épines ) et des parties du splanchnosquelette ( dents linguales *, pharyngiennes et enfin maxillaires ) , il faudra toujours se rappeler celui si simple qui a lieu ici entre des épines dirigées eh dehors et des épines tournées en dedans,

CCLXX. Colonnes protovertébrales rayonnantes des ■ Astéries . La protovertèbre n’était qu’indiquée, comme anneau simple , dans les Holothuries. En forme de vésicule , chez lesÉchinides, elle y arrivait au plus haut point de division intérieure. Ici elle nous offre le plus haut degré de division extérieure , puisque le corps animal simple se partage pour ainsi dire en plusieurs corps. La première chose qui annonce à Tintérieur cette disposition , c’est que la cavité stomacale simple ne se termine point par un intestin et un sinus situés en face de son orifice buccal , car il en part généralement cinq intestins , mais qui, par l’effet même de cette scission , né se développent pascomplétement • et s’oblitèrent , C’est-à-dire se terminent en cul-desac. Or la même chose se répète dans le dermatosquelette. La protovertèbre simple (pl. xxiv , fig. v, A , a) cesse tout-à-fait de se développer comme telle , et , au pourtour de l’espace quelle devrait idéalement occuper , il se forme cinq ( rarement 4 , ou 6, ou 12 ) protovertèbres (h h h h. b ), qui se continuent en

colonnes pcotovertébrales d’une longueur indéterminée , mais toujours avec cela de particulier qu’elles vont en s’oblitérant vers l’extrémité (1).

CCLXXL Si nous étudions la segmentation de ces colonnes protovertébrales , nous trouvons, dans les Astéries proprement dites, que chaque protovertèbre (pl. xxiv, fig. v, B) se compose de plusieurs portions d’arc et d’une membrane fibrocalcaire. La surface antérieure,, qui est située sur le même plan que l’orifice buccal , et qui, chez l’animal vivant, se trouve tournée en bas , est formée de pièces calcaires plus grandes, et se divise de chaque côté en cinq pièces, dont trois plus grandes et deux plus petites. Elle est donc divisée d’après le nombre cinq ; mais la division en cinq est double , à proprement parler , car si l’on admet la membrane fibreuse comme portion des grandes pièces latérales, on obtient Une division en cinq de toute la protovertèbre ( 123 45 , pl. xxv , fig. y , B ) , tandis que, si l’on reprend chacune des pièces latérales en particulier , on retrouve une seconde division éga lement, par cinq( 1' 2* 3' 4' 5' ). La surface postérieure , tournée en haut dans l’animal vivant , est fermée par une membrane fibro-caleaire flexible et commune a toutes les protovertèbres. On pourrait comparer les plus grandes portions antérieures aux os costaux , et les portions de membranes qui leur appartiennent aux cartilages costaux,

Une série de ces arcs antérieurs calcaires forme le rayon articulé d’une Astérie , et , réunie avec sa membrane flexible , la colonne protovertébrale , qui , semblable aux côtes du tronc d’un Céphalozoaire , enveloppe les viscères de ce pro-

(i) Dans cette résolution de la protovertèbre simple en plusieurs colonnes protovertébrales, on pourrait , au premier abord, être dans le doute de savoir si les colonnes qui se produisent ainsi ne doivent pas être considérées plutôt comme des colonnes deutovertébrales rayonnantes que comme des colonnes protovertébrales. Cependant, la signification de la protovertèbre reposant une fois pour toutes sur l'enveloppement du corps entier de l’animal, et la colonne vertébrale rayonnante que nous trouvons ici enveloppant én réalité Un corps animal entier caractérisé par un instestin spécial , un vaisseau principal, un nerf principal et un ovaire, il est bien prouvé d’après tout cela que ce ne peut être autre cbose qu’une colonne proto vertébrale:.

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longeaient du corps entier de l’animal. D’ailleurs il reste toujours , entre chaque couple de vertèbres , près des arcs moyens , deux trous pour la sortie des pieds , et de cette manière les rayons des Astéries correspondent parfaitement aux ambulacres des Oursins. En outre , plusieurs genres intermédiaires, notamment 1 ' Echinanthus , marquent évidemment la transition d’une forme à l’autre.

Le nombre des protovertèbres d’un rayon d’ Astérie varie comme celui des pièces d’un compartiment d’Oursin , suivant les espèces et suivant l’âge. Tiedemann en a trouvé de 60 à 85.

De même que les Échinides, indépendamment de leur enveloppe proprement dite, les Astéries offrent encore des formations rayonnantes , mais moins développées , c’est-à-dire des épines. Ces épines doivent être interprétées de même que celles des Oursins. Généralement elles affectent la forme de cônes simples, et elles se répandent d’une manière très-diverse au pourtour de la protovertèbre. Les lames basilaires des rayons (pl.xxv, iïg. v , B , 1 , 5 )., près desquelles sortent les tentacules , sont les seuls points où il n’y en ait jamais ; car il paraît s’en élever même de la membrane fibreuse ( fig. v , B , 3 ) , et aux arcs latéraux de la protoyertèbre elles s’élancent de chaque côté dans trois directions différentes ( B , 2 , 4 ) , quoique cette particularité ne se voie pas partout.

Les Astéries n’offrent aucune trace de splanchnosquelette , dont l’absence s’explique par l’antagonisme de la segmentation très-complexe à laquelle est arrivée le dermatosquelette , comme la disparition de la protovertèbre par celui du développement de plusieurs colonnes protovertébrales , l’effacement de l’ouverture anale et l’apparition de plusieurs intestins.

CCLXXII. Les Ophiures et les Euryales présentent une conformation fort singulière de squelette, dont je dois encore parler.

Les Ophiures réunissent en quelque sorte le haut développement intérieur de la protoverlèbre simple des Échinides à la grande segmentation des colonnes protovertébrales multiples des Astéries. La protovertèbre médiane de YOphiura lacertosa, ressemble à Ja sphère squelettique primaire aplatie d’un

2or

SQUELETTE DES R VDlAlHES.

Oursin. D’après la fig. vi , A , pl. xxiv , cette protovertèbre a est pourvue , autour de l’orifice buccal , de saillies quinquéfides, analogues à celles qui , dans l’Oursin , répètent Vanneau des Holothuries ( comp. fig. iv , -i ) , seulement plus compliquées ; et de plus, dix plaques longues et minces, arquées de bas en haut(c), indiquent la division des ambulacres de l’Oursin. Comme chez l’Oursin , les ovaires et les intestins ne sortent pas de la protovertèbre , en sorte que les rayons sont, à proprement parler , de simples organes locomoteurs, et qu’ ainsi ils ressemblent aux colonnes protovertébrales prolongées au-delà de la cavité du tronc chez les animaux supérieurs , par exemple à la queue des Poissons ou des Serpens, dont le corps annelé se rapproche même d’eux sous le rapport de l’aspect. Cependant les Ophiures sont , comme les Astéries, dépourvus d’ouverture anale ( qu’on ne retrouve que dans les Comatules ), et comme cette circonstance indique un développement de la protovertèbre médiane moindre que celui qui a lieu chez les Oursins , elle entraîne aussi , de même que chez les Astéries, un grand développement de colonnes protovertébrales rayonnantes. Mais les colonnes protovertébrales rayonnantes devenant ici des organes essentiellement locomoteurs, on voit par cela même apparaître une nouvelle formation intérieure, c’est-à-dire celle de tritovertèbres parallèles, d’une colonne de corps de vertèbres , qui unit intimement les anneaux protovertébraux du rayon en un tout plus facile à mouvoir , comme elle fait chez les animaux supérieurs à l’égard des arcs costaux et des deuto vertèbres. En effet , dans chaque anneau protovertébral d’un rayon, du côté qui correspond à l’ouverture buccale , il se forme une tritovertèbre parallèle , diconique , semblable à un corps de vertèbre rachidienne humaine ( pl. xxiv , fig. vi , A , d). Ces corps de vertèbres , très-nombreux et aplatis en forme de disque , doivent , comme ceux du rachis humain , être situés dans le canal de la protovertèbre , dans la cavité du tronc. Ce sont les colonnes qu’ils produisent qui constituent la plus grande partie du rayon , et elles remplissent presque entièrement la cavité des protovertèbres , dont chacune se divisç à son pourtour en cinq plaques ( pl. xxiv , fig. vi , B , 1 — 5 ). Entre la plaque basilaire (1) et

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les plaques latérales ( 2 , 5 ) , les ambulacres se prolongent ç comme chez l’Astérie.

Cependant, nous apercevons encore ici un effet remarquable de l’antagonisme; car les tritovertèbres parallèles acquiérant un si grand développement , la formation des tritovertèbres rayonnantes , c’est-à-dire des épines , doit se trouver restreinte. Or, les anneaux proto vertébraux des rayons( B , 1' 5r 1" 4') ne portant d’épines qu’à leurs plaques latérales, ces épines sont petites , simplement coniques , plutôt semblables à des lamelles , et leur nombre varie , car on en compte, par exemple, quatre ou cinq de chaque côté. Ces tritovertèbres rayonnantes , dans lesquelles on doit voir autant de répétitions osseuses des tentacules , se prolongent aussi sur les plaques de la protovertèbre médiane qui entourent l’ouverture buccale.

Le type des Euryales est le même , au fond , que celui des Ophiures. Seulement la colonne tritovertébrale prédomine encore davantage , la protovertèbre est de plus en plus restreinte dans sa formation, et elle n’enveloppe plus la colonne tritovertébrale que sous la forme d’un cylindre membrano-calcaire , dont les rayonnemens deviennent de moins en moins considérables ; mais , en revanche , la colonne tritovertébrale ellemême commence à se dichotomiser (pi. xxiv, fig. vi, C) , cette division va toujours en se répétant de plus en plus , et de là résulte la forme singulière qui a valu aux Euryales le nom de têtes de Méduse (1).

(i) Si l’opinion naguère émise que les Encrinites sont des Astéries pédicnlées, vient à se confirmer, alors le pédicule ( b b , pl. xxii fig. vu) devrait être considéré comme une multiplication imparfaite de la forme de vertèbre , et notamment comme une répétition oblitérée de la protovertèbre (a) ; on pourrait alors concevoir que la base de la protovertèbre (a) s’oblitère peu à peu, se sépare par en bas, et devient un article du pédicule ; dès lors aussi le nombre des articles de ce pédicule devrait croître avec l’âge j comme celui des vertèbres dans les rayons des Astéries; ils auraient ainsi une grande analogie avec les articles ou vertèbres des bras d’une Earyaîe.