J?élécypodes

CCLXXY. Dans les Pélécypodes, où le squelette s’endurcit partout en une coquille , mais constamment de telle sorte que l’épiderme demeure l’enveloppe la plus extérieure , tant de cette coquille que de la portion nue du corps de l’animal , la coquille offre également encore le type d’une sphère squelettique simple. Seulement cette sphère subit ici la première et la plus simple de toutes les divisions, celle en deux moitiés latérales. La pl. xxiv, fig. xii, A, donne une idée de ce type, qu’on pourrait se représenter aussi en supposant la protovertèbre cartilagineuse des Ascidies devenue calcaire et coupée en deux dans la direction des deux ouvertures du corps. Au reste, la division n’est pas tellement profonde qu’il ne reste encore une connexion au côté tergal , où les deux moitiés de la protovertèbre sont réunies , quoique mobiles l’une sur l’autre. Les deux moitiés latérales d’une protovertèbre , ou les larges arcs costaux réunis par le haut ( à l’endroit de ce qu’on

SQUELETTE des mollusques. âof>

appelle la charnière ) , expriment donc l’idée fondamentale de la coquille des Bivalves (pl. xxrv, fig. xii , G , B) (4).

CGLXXYI. Du reste, les Pélécypodes ont tous un dermatosquelette calcaire , formé de couches superposées , et partagé en deux hémisphères , mais dont les moitiés ou valves varient à l’infini , sous le rapport de la configuration. Les Bivalves parfaits, comme le Cardium , ont toujours un squelette testacé aussi parfait que possible et équivalve , et ils sont libres , tandis que ceux qui offrent à un moins haut degré les caractères de l’ordre , ont un squelette inéquivalve , et sont encore fixés au sol. Ce qu’il y a de plus remarquable , c’est la division et l’oblitération que les moitiés de la coquille subissent dans certaines espèces ( Teredo , Pholas) , où elles se partagent en paire antérieure et paire postérieure , n enveloppent plus le corps en entier , et finissent par ne plus être que de petites valves implantées à la bouche et à l’anus ( Teredo). Une conséquence de cette dernière disposition , c’est que le reste du corps s’enveloppe d’une masse coquillière, ou plutôt d’un tube irrégulièrement contourné de masse calcaire exsudée par lui , qui rappelle le grossier squelette extérieur des Coraux, dont la formation est due, comme la sienne , à un dépôt purement extérieur, c’est-à-dire non effectué au dessous de l’épiderme.

CCLXXVII. Nul vestige d’un splanchnosquelette solide n’existait encore chez les Apodes ; mais , indépendamment de leur épithélion très-mince , les Pélécypodes offrent aussi des traces de ce squelette, sous la forme d’une saillie en manière de dent , mais simple , tandis que les productions dentiformes

(i) Il est très-digne de remarque que les deux arcs protovertébranx mobiles des Bivalves se comportent déjà tout-à-fait comme des. côtes ; car, semblables anx vraies côtes des animaux supérieurs, ils accomplissent la respiration en agrandissant et rétrécissant l’espace circonscrit par eux.

Du reste, quelques Bivalves (par exemple les Chôma lazarus et cor ) offrent régulièrement sur l’une des moitiés de leur coquille un commencement de spire (pl. xxiv , fig. xn , D) , dont on ne concevra le mode de formation que quand on connaîtra la manière dont ces animaux se développent dans l’œuf. La production de la spire des coquilles de Gastéropodes dont je parlerai plus loin, pourrait seule répandre quelque lumière sur ce point ; elle peut du moins fixer l’attention sur cette circonstance , qu’ici la spire procède de l'hémisphère , et qu’elle est également en rapport avec le foie;

du splanehnosquélette étaient multiples chez les Echinides. Il n’y a pas de doute qu’on ne doive rapporter ici le stylet cristallin saillant dans l’estomac des Tellines , des Pholadesetdes Cœurs , que Willis , Poli et Cuvier ont déjà décrit.

o. Gastéropodes.

CCLXXVIII. Quoique le dermatosquelette ne soit pas une formation dominante chez les Gastéropodes , c’est cependant aussi dans cet ordre qu’on doit chercher à se faire une idée exacte du prototype des diverses formes de la coquille. En conséquence , figurons-nous que la sphère creuse simple (pl. xxiv , fig. xm), au lieu d’être partagée en deux moitiés latérales, comme chez les Pélécypodes ( fig. xii , A) , l’est en moitié supérieure (tergale) et moitié inférieure (ventrale) (fig. xm, a, B) , et nous aurons le prototype de toutes les coquilles qui peuvent envelopper le corps des Gastéropodes , ou former la protovertèbre du corps de ces animaux.

CCLXXIX. Si maintenant nous parcourons les formes principales des différentes coquilles , dans les Gastéropodes , nous trouverons qu’il est simple et facile de les rapporter toutes à ce prototype.

La coquille n’est nulle part moins complètement développée que dans les Patelles , où il ne s’est formé que la moitié supérieure delà protovertèbre du tronc ( fig. xiv , a ). Ici donc la valve tergale du tronc n’est qu’un simple couvercle en forme de plat. Dans la Patella hungarica , ce couvercle commence à s’élever et à se replier en arrière , comme un bonnet phrygien (pl. xxiv , fig. xvi, a'). Il arrive enfin, dans l’Ormier , à décrire des tours de spire , en sorte que cette valve fait le passage aux coquilles enroulées proprement dites (fig. xvi , a " j, telles que celles des Hélix , Cyclostomd , Jiuccinum , etc. , dont les formes et l’enroulement varient à l’infini.

GCLXXX. Mais les coquilles enroulées sont , tant par leur structure que par leur mode d’origine , une des formations les plus remarquables parmi les squelettes testacés des animaux inférieurs, et l’étude du développement de l’embryon pouvait seule procurer des notions satisfaisantes à cet égard.

Les principales circonstances du développement de ces coquilles sont celles qui suivent :

1° La pièce essentielle et primaire d’une coquille enroulée est toujours l’hémisphère qui , chez l’animal parfait , occupe la partie supérieure et médiane (pl. xxiv , fig. xvi* ), par conséquent l’hémisphère qui , chez les animaux pourvus de ces sortes de coquilles , persisté pendant tout le temps de la vie (§CCLXXIX). Cet hémisphère est toujours placé au dessus du milieu du tronc et de son plus gros viscère, le foie ; c’est la moitié supérieure de la protovertèbre du tronc. De même aussi, dans les Patelles , le sommet de la coquille est la partie primaire qui grandit peu à peu par des additions faites à ses bords (fig. xvi**). '

2° A mesure que le tronc de l’embryon grossit peu à peu , cette moitié de protovertèbre doit également croître par des couches qui s’y ajoutent l’une après l’autre ; mais la véritable cause qui empêche l’accroissement d’avoir lieu en direction droite , c’est un mouvement rotatoire extrêmement remarquable qu’éprouve F embryon. Ce mouvement, déjà décrit par Stiebel , et que j’ai étudié depuis avec plus de soin , consiste en ce que le premier rudiment de l’embryon, qui n’est qu’ imparfaitement partagé en deux masses principales , la tête et le tronc , ou pour s’exprimer plus brièvement, la sphère vitelline, éprouve une rotation sur elle-même , dépendante de la lumière et de la chaleur, et dont F effet est de tourner la région du foie vers la partie céphalique. A mesure que l’animal devient plus indépendant , ce mouvement rotatoire cesse , la tête et le pied qui s’en développent se fixent d’une manière volontaire , et comme ils ne suivent plus alors la rotation de l’extrémité hépatique ,; celle-ci se recourbe sur elle-même de dehors en dedans , à la manière d’une crosse d’évêque , avec le rudiment de protovertèbre qui la couvre. Voilà comment cette première direction devientla raison déterminante du mode ultérieur d’accroissement de la valve tergale , et , dans le -Lymnœm stfkgnalis au moins ,-la coquille a déjà décrit un tour complet de spire quand le jeune animal quitte l’œuf.

3° Il y a encore quelques remarques à faire sur la direc*

2o8 SQUELETTE UES MOLLUSQUES.

tion des tours de spire. Ces tours peuvent s’enrouler sur euxmêmes dans le même plan (fig. xvi) , ou bien faire saillie, soit au côté droit , soit au côté gauche de l’animal. La cause déterminante de ces phénomènes réside aussi dans la formation première. Car si l’extrémité hépatique se courbe en dedans, sur la ligne médiane même du corps , il résultera de là une coquille enroulée sur elle-même , comme celle des Planorbes; si , au contraire , l’extrémité hépatique se courbe à droite ou à gauche, en décrivant un angle plus ou moins ouvert avec la ligne médiane du corps , il se formera une coquille roulée en cône tantôt obtus et tantôt aigu. Du reste le côté vers lequel les tours font saillie ne saurait être indifférent, et comme ceux-ci dépendent de l’extrémité hépatique , c’est-à-dire d’un organe qui appartient essentiellement au côté droit du corps , nous trouvons en cela la vraie cause , jusqu’ici inaperçue , qui fait qu’en général les tours de spire font saillie au côté droit du corps , c’est-à-dire que les coquilles sont dextres.

CCLXXXI. La coquille n’étant qu’un développement de la moitié tergale de la protovertèbre du tronc ( fig. xiv , a ) , et par cela même embrassant immédiatement les viscères du ventre , on se demande s’il ne doit pas y avoir aussi un indice de la moitié inférieure ou ventrale de cette protovertèbre (fig. xvi , p). Or, celte moitié paraît exister réellement sous la forme de ce qu’on nomme Y opercule, c’est-à-dire de la pièce qui , chez quelques Gastéropodes , se développe pendant le sommeil d’hiver. Jusqu’à présent il ne me paraît pas probable que l’opercule adhérent , tel qu'on le trouve dans la Paludim vivipara , doive être rapporté ici ; car il est plutôt une seconde coquille tergale postérieure , qui ne devient coquille ventrale que par l’inflexion de la partie postérieure du pied ( fig. xvi ,

ff.fKi).

(i) Si la petite coquille de la Carinaire est véritablement une coquille ventrale, comme l’a dit et figuré Oken, ce serait là une véritable oblitération de la coquille tergale par antagonisme avec l’enroulement en spire de la coquille ventrale. Cependant l’opinion d’Oken est vraisemblablement fausse, et tout porte à croire que la Carinaire porte aussi sa coquille sur le dos, mai» qu’elle nage le corps renversé.

CCLXXXII. Si les coquilles des Gastéropodes testacés nous offrent un très-grand développement du squelette testacé, nous trouvons d’autres espèces dans le même ordre où ce squelette a entièrement disparu comme coquille extérieure , et que , par cette raison, on appelle nues. Pour concevoir cette métamorphose , il faut se rappeler que primordialemént toutes les coquilles de Mollusques se déposent sous un épiderme qui enveloppe l’animal entier. Si l’épiderme s’oblitère peu à peu , la coquille devient une partie tout-à-fait extérieure. Si , au contraire , il se développe davantage et se garnit de fibres charnues , la coquille devient intérieure et s’arrête la plupart du temps au degré de la substance cornée ou cartilagineuse. Or , c’est là ce qui arrive à la pièce tergale de la protovertèbre du tronc (fig. xv , a) dans le Limas , les Aplysia, et autres.

CCXXXLIII. Ainsi toutes les coquilles extérieures ou demiinternes du dermatosquelette des Gastéropodes se laissent ramener au type d’une sphère squelettique primaire simple, partagée en moitié supérieure et moitié inférieure , et faisant office de vertèbre du corps ou du tronc.

Il nous reste maintenant à examiner les vestiges d’un splanchnosquelette.

Mais comme les Gastéropodes sont les premiers animaux chez lesquels on aperçoive une distinction bien tranchée entre la tête et le tronc , distinction qui se manifeste chez eux dans les parties molles , celte particularité doit avoir de l’influence sur les parties squelettiques qui'se développent dans l’intérieur des parties molles (1). On peut donc , chez les Gastéropodes , distinguer un splanehnosquelette de la tête et un splanchnosquelette du tronc , quoique l’un et l’autre n’arrivent point partout à l’état de squelette solide, et qu’ils ne soient fréquemment indiqués que par l’épithélion général du canal intestinal. Cependant , lorsqu’on rencontre des vestiges d’un squelette solide , il est souvent très-facile d’y apercevoir aussi un type annulaire.

(x) A proprement parler , le dermatosquelette n’est non plus ici qu’un squelette du tronc; mais, lorsqu’il se développe complètement, il peut aussi admettre en lui la tête de l’animal.

Ici se rapportent , comme splanchnosquelette de la tête , l’arc maxillaire ou dentaire , corné et dentelé , qu’on trouve au dessus de la cavité orale d’un grand nombre de Gastéropodes, et qui, semblable aux dents des Echinides , fait saillie dans cette cavité sous la forme de dent (pl. xxiy , fîg. xiv,a', xvi, a' ) ; l’armure de la bouche des Aplysies par deui plaques cartilagineuses latérales et par les denticules de ce qu’on nomme la langue ; enfin les petites dents côtelées qui garnissent le commencement du pharynx dans le genre Bullœa.

Quant au splanchnosquelette du tronc, nous devons y rapporter, comme formation qui se rapproche beaucoup du dermatosquelette, en ce quelle est complètement calcifiée, les trois plaques , deux triangulaires et une rhomboïdale , qui revêtent la cavité stomacale des Bullées, et l’armure de l’estomac des Aplysîes, qui, semblable au splanchnosquelette de la tête, se partage en deux portions , l’une antérieure , l’autre postérieure , dont la première est une ceinture cutanée garnie de pointes recourbées en crochet. Dans la plupart des autres Gastéropodes , là surtout où le dermatosquelette du tronc se développe beaucoup , on ne découvre aucun vestige de dermatosquelette du tronc.