CHAPITRE V

Squelette des Poissons.

CGGCXLII. Il estdeux points qu’on doit surtout avoir présens à l’esprit , pour bien concevoir le développement particulier du squelette des Poissons.

1° Ces animaux sont les premiers chez lesquels la moelle nerveuse soit organisée de manière à mettre en évidence l’antagonisme entre un système nerveux central (système cérébral ) et un système ganglionnaire. C’est donc aussi en eux que , pour la première fois , un névrosquelette proprement dit se développe, en antagonisme avec un dermatosquelette- et un Splanchnosqaelette . Par cette raison même , nous devons le trouver ici a son premier et plus bas degré de développement.

2° La classe dés Poissons représente les Oozoaires, les Ædoiozoairés, parmi les Céphalozoaires, ce qui explique, d’un côté , pourquoi , par Correspondance avec les formes si infiniment variées , et on pourrait presque dire sans règle , des Oozoaires, elle réunît en elle des formes si différentes de squelette, d’un autre côté , pourquoi le tronc entier des Poissons a essentiellement la signifcationd’un tronc sexuel , d’un bassin (car il est en grande partie rempli parles ovaires ouïes testicules), cë qui explique le défaut de développement des régions supérieures de ce tronc , la poitrine et le cou.

Mais les traits essentiels qui annoncent l’infériorité de développement du squelette des Poissons sont les suivans t

1° Imperfection delà substance. Elle est OU cartilagineuse, ou imparfaitement osseuse. Aussi la langue usuelle distinguet-elle fort bien les os de Poissons dès véritables os , en les désignant sous le nom &' arêtes. Un excès de substance animale (albumine), davantage de carbonate calcaire, et moins de

346 squelette des poissons.

phosphate calcaire , établissent la différence entre les arêtes et les os proprement. dits. Les trois squelettes , cutané, splanchnique et nerval , ne diffèrent point encore non plus essentiellement l’un. de l’autre, sous le rapport de la substance, et sont souvent tous trois , ou simplement cartilagineux ou osseux.

2° Imperfection, de développement. Quoique les OS des Poissons soient animés par des vaisseaux , et qu’il s’y fasse un renouvellement continuel de matériaux , ils n’ont qu’un degré inférieur de vitalité , car la substance osseuse s’y dépose toujours couche par couche , a la surface , comme dans les coquilles, la partie moyenne change peu , et elle persiste , comme tdans les coquilles, pendant toute l’existence de l’aninimal , ce qui doit même faire naître peu à peu un défaut de proportion entre le système nerveux, dont l’accroissement s’arrête à un certain terme, et le névrosquelette , qui continue toujours à croître , par exemple , entre le cerveau et les vertèbres crâniennes.

. 3°. Imperfection de forme et de nombre. Elle s’exprime à son tour par la dignité moindre de ces rapports, considérés soiten eux-mêmes , soit relativement aux autres systèmes organiques, et par le peu de fixité qu’ils présentent.

CGCCXLin. Quant à la dignité moindre des rapports de forme et de nombre, considérés en eux mêmes, elle s’annonce par la simplicité de la configuration , qui a pour type les formes géométriques inférieures et une pluralité établie sur de simples proportions arithmétiques. De là vient que des lignes courbes moins variées , des cercles simples, ou même des formes à lignes parfaitement droites , caractérisent le. squelette des Poissons. Il suffit , pour en être convaincu , de ,se rappeler la forme circulaire des corps vertébraux , l’allongement enligne droite des apophyses épineuses , et la rareté des lignes bieourbes.

De même , la proportion des divisions dans les membres des vertèbres est plus simple , et la différence des nombres dans les différentes régions offre moins de proportions d’un ordre supérieur. Ainsi, on ne trouve presque aucun exemple de division d’après le nombre douze , ou de subdivision par 5 : 7.

CCGCXLIV . A l’égard de la dignité moindre de cette configu-

SQUELETTE DES EOISSOHS. 347

ration, par rapport à la succession dans le système osseux, et relativement aux autres systèmes organiques , elle est démontrée

4° Par la manière dont se comportent les différentes classes de vertèbres. Les protovertèbres et lés tritovertèbres ont encore une prépondérance décidée, et les deutovertèbres , celles qui précisément caractérisent le Céphalozoaire , sont moins développées.

2° Par la manière dont se comportent les tritovertèbres rayonnantes. Elles ne prennent jamais la forme de colonnes vertébrales divisées en plusieurs articles (comme les membres d’un ordre supérieur ) ; elles manquent même quelquefois entièrement , et lorsqu’elles sont développées , c’est toujours au tronc, sous la forme seulement de membres locomoteurs branchiformes (nageoires) ; et, sous le rapport du développement primaire, du moins au tronc, elles n’apparaissent que comme membres impairs inférieurs et supérieurs ( nageoires dorsale , anale et caudale).

3° Par les transitions qu’on rencontre du névrosquelelte au splanchnosquelette , et qui rendent quelquefois difficile de déterminer ce qui fait partie de l’un (écaille) , ou ce qui appartient à l’autre (os).

4° Par la constance moindre du rapport de développement des os au système nerveux , ce qui fait que le cerveau et la moelle épinière sont moins exactement enveloppés par l’os , qui , au contraire , entoure quelquefois des organes de là vie végétative , le cœur , l'aorte et la vessie natatoire.

5° Enfin parce que j’es exprime moins la forme totale , incomplètement développée , du corps , qui tantôt ne s’écarte point, quant à son diamètre transversal, de celle du cercle pur , tantôt se rejette soit vers, le haut et le bas ( compression latérale) , soit à droite et à gauche (dépression horizontale).

CCCQCLV. Je vais maintenant décrire les squelettes de quelques genres. Ces descriptions serviront d’exemples à l’appui des considérations qui précèdent , et feront voir comment le type général se modifie pour produire telles ou telles formes. Je choisirai trois Poissons, un sans membres (Lamproie), un autre dont les membres céphaliques sont essentiellement dé-

veloppés ( Cyprin) , et un troisième chez lequel le développement porte de préférence sur les membres du tronc.

ARTICLE PREMIER

PREMIÈRE FORMATION. POISSONS APODES. PETROMYZON, I. JSêvrosquelette.

CCCCXLYI. Les caractères de ce névrosquelette, qui annoncent aussi son peu d’élévation dans l’échelle des formations , sont :

1° Il est entièrement composé d’un cartilage , qui même contient encore quelquefois de l’albumine liquide dans la partie du rachis d’où la colonne des corps vertébraux procède chez les animaux supérieurs.

2° Il est encore presque indivis , et par conséquent sans articulations. caria colonne vertébrale rachidienne et crânienne, bien que flexible, ne forme qu’un tout, et il n’y a que les deux prolovertèbres antérieures de la tête qui soient des pièces à part et distinctes.

3° Il n’y a de complètement développé en lui qu’une seule de ses parties primaires , la protovertèbre , qui l’est à la tête; les deutovertèbres sont extrêmement imparfaites ; une seule d'entre elles , à la tête aussi , forme un anneau fermé. Les tritovertèbres n’existent que comme tritovertèbres parallèles ( corps de vertèbres } ; mais, même comme telles, elles ne sont pas segmentées , et par cela seul n’ont point acquis la forme diconique, qui leur est particulière.

A. Squelette bu tronc.

GCCCXLVII. Le squelette du tronc offre l’exemple le plus simple de développement incomplet d’un névrosquelette. Ce dernier est même si imparfaitement développé , qu’il lui arrive souvent de ne pas plus se distinguer du splanchnosquelette , qu’il n’est , chez d’autres Poissons , distinct du dermatosquelette.

La partie la plus essentielle de ce squelette est la, série de corps vertébraux OU de tritovertèbres , dont la formation repose tant sur les exigences mathématiques ( § CXCIII ) que sur la pré-

sence de la moelle épinière , et qui , parce qu’elle correspond aux cordons longitudinaux de cette dernière , comme les arcs répondent à ses renfïemens ganglionnaires , se trouve sollicitée d’une manière toute spéciale ici, où la moelle épinière est formée uniquement de cordons longitudinaux aplatis. Mais la loi qui veut que tout composé procède du simple , exigeant aussi que , dans tout développement individuel de squelette , la colonne des corps vertébraux débute par faire un tout continu, dans lequel les divers centres des dieônes ne cristallisent que peu à peu , cette colonne reste ici d’une seule pièce pendant toute la vie ; elle est même simplement albumineuse et liquide à l’intérieur ; les vertèbres n’y sont indiquées que par des arcs deutovertébraux incomplets, et toutes les parties du rachis , qui représente une ligne horizontale , se ressemblent quant à leur forme , si ce n’est que la colonne va en s’oblitérant d’une manière insensible vers son extrémité postérieure. La longueur de cette colonne et le nombre des indices de vertèbres sont très-considérables , proportionnellement à la tête. Quant au nombre , on aurait de la peine à le déterminer , mais il dépasse de beaucoup cent (pl. xxvi , fig. n ).

Le non-développement des arcs deutovertébraux correspond exactement à l’absence des renfïemens ganglionnaires dans la moéllè épinière , qui explique aussi la grande ténuité de tous les nerfs rachidiens. Les arcs restent ouverts, comme dans le cas de spina hifida chez l’homme.

Le développement des protovertèbres est également fort incomplet.

CGCCXLVIII . Quant à la division de la colonne protovertèbr ale entière , elle doit être déterminée par la répartition des organes que le tronc enveloppe. Mais, sous ce rapport, le tronc, qui renferme au total un conduit alimentaire partout uniforme et simple , 11e peut être divisé qu’en tronc sexuel et en tronc respiratoire , et la respiration elle-même ne pouvant être que branchiale , cette division est équivalente à la seule séparation exigée chez les animaux supérieurs (§ CXCXIX ) de la région pelvienne, qui implique aussi l’idée d’une respiration branchiale {allantoïde ). Du reste,, à peine est-il nécessaire de faire remarquer combien cette circonstance fait que les Poissons pla-

350 SQUELETTE DES FOISSONS.

cés au dernier échelon correspondent à l’idée de la classé,

qui a la signification de Céphalo-ædoiozoaires.

D’après cette division , il ne pouvait donc y avoir que des arcs protovertèbrauæ , correspondons les uns à la régionfespiratoire , les autres à la région intestinale et sexuelle jprdprementdite. Mais, comme des motifs d’une haute valeur (§ CGXY; font que la formation des arcs protovertébraux est particulièrement sollicitée à la région respiratoire, il ne se formera d’arcs costaux qu’à cette dernière. C’est aussi ce qui a lieu. L’autre grande moitié du tronc est dépourvue de côtes.

CCCCXLIX. Mais l’incomplet développement des arcs proto; vertébraux ( pl. xxvi , fig. n , 112) s’exprime :

1° Par la manière dont , à l’instar des tritovertèbres du rachis , les postérieurs se réunissent en une seule masse.

2° Par celle dont ils passent aux conditions de splanchnosquelette , non-seulement parce que les côtes postérieures réunies ensemble rentrent en dedans pour envelopper le cœur, mais encore parce que les organes respiratoires ( sacs branchiaux ) se soudent à ces côtes elles-mêmes.

Le nombre fondamental de ces anneaux protovertébraux parait reposer sur une double répétition du nombre 6 , et par conséquent être de 12 ; mais les anneaux sont partagés (fig. h), en trois séries 1 ! 7 ! 4.

Les quatre derniers se réunissent pour produire la capsule cartilagineuse du cœur. Les sept médians et le premier sont libres , et forment une colonne inférieure de corps vertébraux ( l' jusqu’à S') , qui est aplatie et indivise , comme la supérieure.

Les sept médianes , dont le nombre indique déjà les sept vraies côtes pectorales de la formation la plus élevée , chez l’homme , ont un type fort remarquable ; car , ce qui eslle seul exemple connu parmi les Céphalozoaires, on y voit apparaître la manifestation de deutovertèbres d’après la division de la protovertèbre par le nombre 4 (pl. xxii , fig. xv , 2 3, BB), attendu qu’il se forme des deutovertèbres latérales moyennes (pl. xxvi, fig. ni, b b). Ces anneaux latéraux apposés perpendiculairement sur l’axe de la protovertèbre , sont comparables aux ouvertures annulaires latérales qu’on aperçoit dans

SQUELETTE DES POISSONS. 35l

lés proto vertèbres des animaux articulés supérieurs ( stigmates des Insectes , § CCCCXXXIV ) , et , de même que celles-ci, ils ont la signification de trous respiratoires.

L’ arc costal antérieur n’offre rien de semblable .

Tel est le type essentiel de ces arcs. Dans la nature , il varie encore en raison de diverses courbures latérales ( surtout dans le Petromyzon mariniis).

S. Squelette de, la. têt;'.

GGCCL . Là forme du squelette céphalique , dans les Poissons apodes , est de la plus haute importance pour l’intelligence du développement de la tête , car il n’en est aucun où Information élémentaire soit plus simple que dans celui-ci. Il aurait suffi de contempler un crâne de Lamproie pour arriver à cette vérité, si féconde en résultats , que le crâne n’est qu’un rachis développé , tandis qu’il a fallu l’œil du génie pour l’apercevoir dans les formes dé crânes plus Compliquées , et qu’elle y échappe même au commun des observateurs.

CCGCLI. Six protovertèbres , sur trois desquelles doivent se développer les deutovertèbres correspondantes aux trois masses cérébrales , étaient nécessairement indiquées, par le type du système nerveux , comme parties élémentaires de cétte forme dé tête. On les trouve eneffetau crâne, où serapportele développement essentiel de trois deutovertèbres ; les arcs protovertébraux y sont incomplets et non fermés par le bas; les deux antérieurs sont soudés ensemble f pl xxvi , fig. n , ig , ng , mg ). Mais les deutovertèbres n’ont acquis non plus qu’un développement très-imparfait encore. En correspondance exacte âvéc le développement du cerveau , dans lequel la massé cérébrale moyenne, analogue du ganglion cérébral des animaux inférieurs , s’est développée plus que les autres , la vertèbre centricipitale est celle qui a pris le plus d’accroissement, et la seule qui soit fermée en haut par un arc simple. Les deux autres sont ouvertes vers le haut , comme toutes les vertèbres rachidiennes (pl. xxi , xxii , xxiv , fig. n ) , et à peu près comme il arrive dans le cas de monstruosité hémicéphalique chez l’homme. Leurs tritovertèbres parallèles, ou corps vertébraux , ne sont que des cartilages cylindriques. Il n’y en

35a SQUELETTE DES POISSONS.

a même qu’à la première et à la seconde vertèbre crânienne ; la troisième tritovertèbre manque , et le crâne , en cet endroit , est ouvert aussi par le bas , où il est percé par le canal nasal , qui conduit à un cul-de-sac situé sous le crâne ; ce vide (pl. xxvi , fig. il ,*—**) indique de la manière la plus précise la séparation entre la colonne vertébrale crânienne et la colonne vertébrale faciale.

CCCCLII. Mais, indépendamment des trois vertèbres crânienniennes correspondantes aux masses cérébrales, la structure de la tête exige encore trois intervertèbres, qui correspondent aux trois principaux nerfs et organes sensoriels. Ces intervertèbres ne sont encore développées ici qu’au plus faible degré. La première ( vertèbre auditive ) forme un simple anneau, clos de toutes parts, qui reçoit les nerfs et enveloppe le petit sac du labyrinthe , et qui représente une sphère cartilagineuse située , de chaque côté, entre la première et la seconde vertèbre crânienne (fîg. n, 1). Elle a donc encore réellement la forme primaire de toute formation squelettique. La seconde intervertèbre n’est point développée. La troisième est confondue avec celle du côté opposé en un seul corps sphérique , moins clos toutefois , le cartilage ethmoïdal (1).

CCCCLIII. La structure des vertèbres de la région faciale est surtout remarquable. Il ne s’est point encore développé là de deuto vertèbres ; mais l’anneau protovertébral ne s’en développe que davantage , et la protovertèbre antérieure nous offre même l’exemple unique, dans toute la série des Céphalozoaires , d’une formation à la tête d’arcs complètement costiformes, qui embrassent l’œsophage. Cette protovertèbre antérieure , fort cartilage intermaxillaire , qui entoure annulairementla bouche infundibuliforme (fîg- n,vi), est mobile sur la suivante, à laquelle elle tient par desligamens. Celle-ci,

(i) Comme des motifs d’une haute valeur font que la tête doit répéter en elle les régions respiratoires du tronc, et que le tronc n’est ici qu’une seule de ces régions, l’antérieure, il ne peut y avoir non plus qu’un seul indice de respiration céphalique, à la partie antérieure delà tête; ici en effet le cornet nasal apparaît encore plutôt comme brancbie que comme organe sensoriel, puisqu’il est la voie par laquelle l’eau s’introduit dans le cul-de-sac et en sort.

SQUELETTE DES l’OISSO&'S. 353

cartilage maxillaire , large, simple et développée seulement en voûte palatine ( fig. n , v) , n’entoure lia cavité orale qu’en manière de demi-anneau , et s’unit à la vertèbre faciale postérieure , ou , en général , à la quatrième protovertèbre céphalique. Cette dernière , cartilage palatin ( fig, n , iv ) , est courbée en demi anneau , et s’unit au crâne, sur lequel elle n’est point mobile.

Que le crâne lui-même soit encore d’une seule pièce dans toutes ses parties , que la distinction entre ces dernières soit encore faiblement prononcée , et que le crâne ne soit même pas séparé du rachis par une articulation , mais que les corps vertébraux crâniens et rachidiens ne fassent qu’un tout continu, ce sont là autant de circonstances très-significatives, qui attestent l’imperfection de la structure totale de la tête.

Il n’y a aucune trace d 'arcs costaux des intervertèbres , ni de membres. ■

CCCCLIY. Un aperçu général de la formation de ce squelette, en général , nous offre donc comme caractères essentiels :

1° Qu’il se divise seulement en région céphalique et région pelvienne , et que cette dernière se subdivise en région intestino-branchiale ( pl. xxvi , fig. n, C D) et région intèstinosexuelle (DF).

2° Que le nombre des vertèbres est déterminé à la tête , mais que celui des vertèbres incomplètement indiquées au tronc est toujours considérable , quoique variant suivant les espèces et peut-être aussi dans les divers individus d’une même espèce.

3° Qu’en devant, à l’extrémité antérieure de la tête, le squelette se termine par une protovertèbre absolument simple, formant l’organe de succion ou d’attache , et qu’en arrière , à la queue , il se termine sous la forme de la tritovertèbre la plus simple , de sorte que le rachis lui-même apparaît comme un membre terminal impair.

4° Qu’il y a absence totale de membres pairs.

ïï. Splanchnosquelette .

CCCCLV. Comme, au tronc, lenévrosqueletle lui-même passe encore aux conditions de splanchnosquelette, on n’y trouve ,

lit. 23

l’épithélion excepté , aucune trace d’un squelette splanchnique spécial et dur. Le splanchnosquelette appartient donc à la tête seule , ët là même il est très-imparfait , parce qu’il n’y a pas de respiration spécialement développée dans la tête , où cetté fonction n’est encore qu’indiquée par la cavité nasale.

NÔus avons vu précédemment que le splanchnosquelette de la tête doit être divisé en partie appartenant au crâne et partie appartenant à la région faciale ; nous avons vu aussi que les rudimens de membres dirigés en dedans devaient prédominer dans cette dernière partie , et les arcs protovertébraux dans l’autre. Nous en trouvons une preuve extrêmement simple dans 1 e Petromyzon.

Dès parties qui appartiennent au crâne, les suivantes seules sont développées :

1° Une paire d’arcs antérieurs , correspondant aux cornes de l’hyoïde ( pl. xxvi , fig. n , a), qui s’unissent inférieurement en un corps vertébral , correspondant au corps de l’hyoïde ( à).

2° Un long cartilage impair ( (3 ) , qui correspond aux corps vertébraux des arcs branchiaux , tandis qu’on n’aperçoit sous la tête aucune trace d’arcs branchiaux ni de mâchoires pharyngiennes.

CCCCLŸI. A l’égard du splanchnosquelette appartenantaux vertèbres faciales , ici , comme partout , il ne s’élève que jusqu’à des vestiges d’ extrémités de membres, représentées par les dents. Les dents dé ces Poissons entourent la cavité orale par rangées annulaires concentriques ( fig. h, vi, g ), car elles s’étendent en arrière jusque sur l’os hyoïde lui-même, et par cètte seule circonstance indiquent déjà qu’ elles sont au plus bas degré de développement des splanchnodents.En effet, elles sont coniques , et, de même que des ongles , elles s’implantent simplement sur des papilles charnues de la cavité orale -. nulle part elles ne contractent union avec les cartilages faciaux , et leur substance est plus cartilagineuse qu’osseuse.

ni. j Dermatosquelette.

CCGCLVII. La peau de ces Poissons est encore entièrement dépourvue de formation squelettique proprement dite et

duré. EHè est molle, couverte d’un épiderme corné mince , et même privée de toute espèce . de rayonnemens , si l’on excepte un pli , ou une formation incomplète :;de nagepires , qui se dirige vers le haut et vers le bas , sur la ligne médiane , et qui entoure la terminaison du tronc en arrière.

ARTICLE IL