Œsophage et estomac des Mammifèrës

L’œsophage des Mammifères diffère principalement de celui des classes précédentes par sa largeur moins considérable, et en partie aussi par la force plus grande de sa tunique charnue. Ce dernier caractère est simtout bien prononcé chez les Ruminans , dont l’œsophage a la faculté d’exécuter des mouvemens volontaires; les fibres musculaires très-fortes dont il est garni se distinguent de celles du reste du canal

(1) Annales du Muséum, -vol.xx, pag. i5.

(2) Voyez-en la figure dans mes Tabules illustrantes , cah, IV, pl. vu ,

fig, m.

OUGANES DË ËA DIGESTION « g'3

intestinal par leur vive couleur rouge. On remarque aussi, non seulement chez ces Mammifères, mais encore chez beau^ coup d’autres , que ces fibres sont en grande partie disposées sous la forme de deux faisceaux en spirale qui se croisent autour du canal , disposition qui doit contribuer encore à rendre leur action plus puissante.

La membrane interne offre ordinairement dés plis longitu^ dinaux, plus rarement de petits plis transversaux , et même, suivant Meckel, des plis en spirale chez les Didelphes. Du reste , dans beaucoup d’espèces, tels que Chien, Taupe, Castor, elle est très-ferme , et se rapproche beaucoup de l’épiderme extérieur. Sous ce rapport, l’ œsophage des Mammifères diffère de celui de l’homme , avec lequel il a d’ailleurs une grande ressemblance , à l’égard tant dé sa structure que de sa forme générale.

On peut citer comme une conformation extraordinaire celle de rœsophage de l’Échidné , dans lequel Morne a trouvé, au commencement, une valvule particulière, et à la fin beaucoup de papilles dirigées en arrière, qui rappellent celles qu’on observe aussi chez quelques Chéloniens (§ 542 j.

L’œsophage a une ampleur considérable dans les Carnivores et chez la plupart des Pinnipèdes.

La forme de l’estomaç offre des différences considérables suivant les ordres et les genres. Il est surtout intéressant de voir le passage insensible de la forme simple que ce viscère revêt chez les Poissons et les Reptiles à cette autre, plus compliquée, qui ne s’est présentée à nous que dans les Mollusques et les Insectes , métamorplioses desquelles dépend aussi la distinction plus ou moins tranchée entre Foésôphàge et l’estomac , car plus ce dernier est siipple , plus aussi l’œsophage, en général très-large , se continue insensiblement avec lui , tandis ojue , plus il est compliqué -et volumineux ,

g4 TRAITÉ d’àKATOMIE COMPARÉE.

plus aussi la ligne de démarcation entre lui et ce dernier devient marquée.

Gurlt (1) a décrit, dans le Cheval, une valvule spirale particulière, qui sépare l’estomac de l’œsophage, et par laquelle il explique pourquoi cet animal n’a point la faculté de vomir. Cependant elle ne paraît point exister, dans l’état frais, au même degré que dans r®stomac sec et soufflé.

X’éstomac humain jaeut être considéré comme le prototype dé celui des Mammifères qui en ont un simple. Il me suffira donc de rappeler que, chez la plupart des Carnivores ( Chiens, Chats , Martres , Ôurs , Taupes , Hérissons ) ,. ceux qui vivent d’insectes, de fruits, etc. (Singes, Chéiroptères) (pl. xix, fig. XXIV), et plusieurs Rongeurs (Écureuils), l’estomac ressemble beaucoup à celui de l’homme, sous le rapport de la structure , de la situation et de la forihe : il en diffère seulement , tantôt parce qu’il èst plus sensiblement divisé en deux portions , du moins pendant la vie et surtout durant le travail de la digestion (Lion, Ours), tantôt parce qu’il a une forme plus allongée (Martre), ou plus arroïidie (plusieurs Singes et Chéiroptères ).

Mais l’ëstbmac des Amphibies mérite une naèntiôn particulière. Car , par exemple dans le Phoque (2) et la Tâché marine il se rapproche de celui des Poissons par l’absence totale du grand cul-de-sac et par l’insertion directe de l’œsophage à son extrémité gauche (pl. XX , fig. VH). ’

6; L’astomac des Fourmiliers et des Pangolins^ est simple aussi , mais très-musculeux , comme chez, les Oisetmx , ce qui compense la? privation de dents.- : Ces animaux; avalent aussi de petites pierres pour aider àda; trituration de leurs alimens. ,

Dans l’Ornithorhynque , l’estomac , proportionnellemenÉ

‘■'^j'^jàreliivfuérPfçyslolegie^tom.yty'pwg.S'ig,

(2) Sartoat dans le Phoca groenlandica.Yoje%Tm1l^miLh.'iis's ncaurUisto^ risehe Bemerkungen , pl. xx.

très-petit , est tout-à-fait simple , l’œsophage dégénère peu à peu en un sac pendant , et son orifice est voisin du pylore.

Du reste , Je trouve que les glandes chargées de sécréter, le suc gastrique sont ordinairement , proportion gardée, plus volumineuses chez ces animaux que chez l’homme.

La plupart du temps l’épithélion de l’œsophage cesse subitement au cardia.

L’estomac de divers Rongeurs fait évidemment le passage à une forme plus complexe, tant parce que les glandes y sont plus développées au voisinage du cardia ^ ce qui le rapproche aussi du ventricule succenturié des Oiseaux , que parce que l’étranglement musculeux y est plus prononcé encore.

On peut citer comme exemple l’estomac du Castor, où l’épithélion de l’œsophage cesse également tout à coup au cardia ( pl. xiS , fîg. XYIII ) , lequel offre à l’extérieur un corps glanduleux, par dessus lequel passent les fibres longitudinales de la tunique musculeuse (fîg. xvii , c). Si l’on enlève ces fibres , on trouve un amas de cryptes muqueuses, dont les conduits excréteurs se réunissent peu à peu en dedans , et s’ouvrent enfin par plusieurs orifices , les uns plus grands, les autres plus petits , qui sont munis d’une valvule semi-lunaire (fîg. XVIII , b , b ). L’estomac offre en outre , du côté du pylore, un étranglement profond, et par conséquent aussi une seconde cavité plus petite (fig. xvii , f ).

Un appareil glanduleux analogue existe , suivant Home (1), dans l’estomac du Wombat. On aper çoit même dans celui du Muscardin , près du cardia , une cavité tapissée de glandes , et Otto a trouvé un corps glanduleux semblable à celui du Castor chez le Manis pendaçtyla (2). ■ -

On doit également ranger ici l’estomac des Lièvres ete elui des Lapins, dans lesquels il est déjà très-facile d’apercevoir

.{r) Lectures on comparative anatomy , 1 . ,

(a) Voyez mes Tabules illustrantes , cah. lY, pî. viir, fig. Yir, yiii,

96 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

la dilTérence entre les fonctions des deux moitiés de l’estomac , car les alimens contenus dans la (jauclie ne font que se ramollir , tandis que ceux qu’on trouve dans la droite sont en pleine digestion. . -

Enfin la séparation des deux moitiés de l’estomac est trèsmarquée dans le Hamster (pl. xix,fig. xxiii ) et le Rat d’eau, où la première portion est encore tapissée, en quelque sorte comme un jabot, par l’épithélion sec de l’œsoplîage, tandis que , chez le Lièvre , cette membrane semble s’arrêter au cardia.

La forme de l’estomac va toujours en se compliquant de plus en plus chez les Mammifères herbivores. Les trois portions de ce viscère , qui ne sont qu’indiquées dans le Rat domestique ( pl. xx , fig. v , a ) , forment trois véritables poches dans le Porc-épic , quoique le cardia et le pylore continuent toujours à être assez rapprochés l’un de l’autre. Chez leKanguroo géant même , la longueur de l’estomac et le grand norhbre des appendices enferme de poches dont il est garni, le font ressembler à une portion du gros intestin de l’homme. Les glandes stomacales y sont groupées en amas arrondis , une plus grande distance sépare le cardia du pylore , et le cul-de-sac gauche est beaucoup moins ample que la longue portion du côté droit. Ces animaux ont déjà aussi , suivant Home (1) , la faculté de ruminer les alimens dont fisse nourrissent.

Parmi les Chéiroptères , les Chauve-souris du genre Pteropus , qui vivent principalement de matières végétales , se rapprochent également duKanguroo par la ressemblance de leur estomac avec un intestin. L’estomac du Semnopithecua leucoprymnuSfSm^e. des Indes orientales , qu’ Otto a décrit et figuré , n’est pas moins remarquable à cause de soncul-desac entouré de quatre cellules (2).

(1) Lectures on comparative anatomy, pag. 157.

(2) Voyez mes Tabulée illustrantes , cah. IV, pl, viii , fig, xx.

Parmi les Mammifères ongulés, les Solipèdes ont encore une cavité stomacale simple , mais le» deux moitiés de l’estomac diffèrent l’une de l’autre par leur vestiture , la gauche étant tapissée par l’épithélion de l’oesophage.

L’estomac offre déjà des appendices considérables dans les Pachydermes. Chez le Cochon, le vaste bas-fond tourné à gauche est pourvu d’un appendice en forme de sac , et l’on -trouve, dans la moitié pylorique , un prolongement charnu conique , qui sert à clore le viscère. L’estomac de l’Éléphant est plus cylindrique , et offre également , dans sa moitié gauche, un appendice conique, qui est séparé du reste du viscère par de gros plis transversaux. Mais ces appendices de l’estomac sont surtout considérables dans le Pécari et l’Hippbpotame ; la moitié gauche de l’organe est pourvue chez le premier de deux, et chez le second de trois dilatations sacciformes considérables , qu’une seule circonstance , la structure partout uniforme de la membrane interne , empêche de regarder comme autant d’estomacs distincts.

Enfin l’on doit encore ranger ici l’estomac des Paresseux , qui , d’après Daubenton et Cuvier, se compose d’une grande moitié gauche globuleuse , et pourvue d’un large appendice , laquelle communique par un canal avec la moitié pylorique , qui est plus étroite, en forme d’intestin , et munie également de petits cæcums (1).

Nous arrivons à l’estomac des Ruminans , qui , avec celui de certains Cétacés , est le plus compliqué de tous.

Dans les Pcuminans armés de cornes ou de bois, par exemple les Bœufs , les Brebis , les Chèvres , les Cerfs , étc. , on trouve quatre estomacs, dont il ne paraît cependant que lés trois premiers , qui , étant revêtus de l’épithélion œsophagien , doivent être considérés comme de simples portions de

(i) Olto l’a décrit en Égaré dans mes

pi. THI, fig. XIII.

Tabiilm illustrantes , cah. IV >

g8 TRAITÉ d’aKATOMLIE COMPARÉE.'

la moitié gauche ou cardiaque. En effet , ils jouent le înême rôle que celte moitié remplit chez d’autres animaux et probablement même aussi chez l’homme , d’après les récherches de Home, c’est-à-dire qu’ils lie font que préparer la digestion des alimens ^ qai S’achève dans le quatrième ^ correspondant à la moitié pyloPique de l’estomac des autres animaux. Voici quel est l’ordre suivant lequel ces estomacs sé succèdent. A gauche , près du cardia ^ se trouve une grande poche , ordinairement arrofldié , et souvent pourvue de culs de sac , qui sert à recevoir de primé abord lés alimens , et qu’on appellè la pdnsè ^ ou Vhërhîer { rumen , penula , ingluvieé , atdgnus renter . v.otXiK ) ( pb XÏX , fig. XIX , XVI ). Cétté

poche est tapissée d’un épiderme Un pèu raboteux, offrant un grand nombre de papilles aplaties. Toujours elle contient des herbes qm ne sont pas très-humectees (1). Le mouvement rotatoire qu elle exerce est attesté par la forme globuleuse , soit des amas de poils ou dé fibrilles radiculaires , parfois couverts d’une croûte dure , Soit des Concrétions pierreuses , composées de deux couches cohCetitriqUes, qu’on trouvé dans Sétt intérieur, et quon appelle égagropiles, hézoards. Ges cdhcr étions , qti’ il ést râréderéncOntrér chez lés autres Mammifères , si Ce ii’èst toutefois dans le Cheval , dont l’estomac rènfermé parfois des piéYreS volumineuses rappellent lés masses globuleuses que les- résidus indigestes des aliméns forment dans l’estomac des ÔiSeaux de proie , qui les rejet» tent par le vômissement

A cepremier èt Vaste estomac succédé une très-petite cavité, dont ià membranë interne est également ferme , parsemée de petîtès papilles , et garnie d’un grand nombre de célluléS qüàdCâhgtilàireS dentelées sur les bords (pl. xix,

(i) Home t’a trouvée à demi remplie chez un Taureau qui avait jeûné sept jours ( Lectures on comparative anatomy, pag. 174)-

(2; Bluiïièiihàch parlé d’un de ées cgagrbpiles qii’uné Vache rendit par le vomissement ( Handbnch der vergleichenden Anatomie , pag, 126).

-OrÆlHES DE DA DJGE^TÆjqiî. ©9

fig. XVI , c). On ia nomme l& lonmt {^fiticvhim ^

y-expucpaAo;), Elle est Située immédiatement au dessous del’jùrifîce de rœsophage , et paraît être destinée priiicipaleEgent à recevoir les boissons , ainsi qu’à humecter une eertaine quantité d’alimens, que l'animal fait ensuite remonter ^ans sa bouche, pour les ruminer ou les mâcher de nouveau (Æ).

Le troisième estomac , appelé femlMt , ornai

siim , crinaceits , zyjLwz), doit ce nom aux plisJongitudinaux , larges , minces , et également un peu rudes au toucher , qui le garnissent (pl. xix, fig. xvi , d)- fl reçoit les aiimens qui onlété ruminés. -Un fait remarquable c’est que, d’après Davy et Brande , un dégagement de ga?: hydrogène sulfuré u lieu dans son intérieur (2).

Enfin le quatrième estomac, que nuus avons comparé à la moitié pylorique des autres.estomacs , est revêtu d’une-membrane, muqueuse molle. .Il a une. forme allongée „et ressemble presque à un intestin. Um orifice trèsrétroit établit communication entre lui et le précédent. La propriété qu’il a de cailler le lait, au moyen d’une liqueur particulière qu’il sécrète , lui a valu le nom de caillette ( ahomasum ifaUscus ventriculus irdestinalis , eworpov) (fig. .XVI, e’) (B).

- Ces estomacs sont remarquables aussi par leur organisation, qui est, disposée de Mâaiène.non seulementâpermettre la ruminafion , mais encore à faire; que les aiimens ruminés passent de suite dans la troisième poche , sans - retomber dans la pi^nèr^. l’aidéjà dit (g.fifiS) que ; l’oesophage

,(i) Ceci ne .noiis rappellertrîDpas, certains Mollnsqnes elrlnaectèS; chez lesquels le second eatojiia'c ( par exetpp,le;dansi l’Aplysk ),est;..aEmé ^e:deBts molaires ? Qaelqne chose d’analogue a lien mêm.e.chez les Oiseanx , puisque les aiimens sont d’abord ramollis dans le jabot ou dans le ventricnle snccentmdé , et ensuite écrasés dans le gésier.

(a) Home , Lectures on compar.atwçianatàmy, pag. 174.

(3) Otto a donné une belleffigure de 'l’estomac. ouvert^delafirebis, dans .mesT’nfc/m îV^/wfrante-j, çab. ly,, pl. vxji, figvXiïi. .

'^•00 TkAIÏÉ D^’ANAtOMlE COMPARÉE,

des 'ïltimiûâns a des fibres musculaires extrêmement fortes ; J’àJOuterai ici que cètté structure continue aussi dans une gouttière qu’on peut considérer comme un prolongement de rœsophage jusqu’au troisième estomac , qui n’est pas trèséloignédeluiàcause delà petitesse du bonnet. La panse et le boiiûet sont en quelque manière des appendices de cette gouttièpe> , dé sorte que quand leurs bords viennent à être fermés au moyen de la force musculaire qui leur appartient en propre , le bol alimentaire ne peut naturellement se rendre que dans le troisième estomac. Il paraît même que , chez les jeunés Ruminans, dont la panse a d’ailleurs bien moins de volume le lait tété par l’animal arrive presque immédiatement dans le quatrième estomac , les feuillets, du troisième étant encore fortement accolés les ims contre les autres. Flourens a voulu déduire de ses expériences et de ses dissections, par rapport à la rumination , que c’est du volume delà bouchée d’aliniens qtf il dépend qu’elle parvienne dans tel ou tel ^tomac. Suivant lui , si le bol est gros , il distend la gouttière nauscrtléusé et tombe dans la panse ; s’il est petit et mou, la gouttière ne s’ouvré pas , et il parvient directement dans les estomacs qui suivent. Mais on ne saurait admettre que les choses se passent d’une manière si mécanique.

L’estpmac .est plus complexe encore dans îles Ruminans privés de cornes, c’est à-dire dans le Dromadaire, le Chameau et le Lama.

Quant au Dromadaire et au Chameau , Home et Daubenton nous apprennent que leur premier estomac est pourvu : de deux appendices celluleux, etquelesécond a une structure musculo-celluleuse particulière. Les boissons que ces Ruminans préhneht rarement, mais en grande quantité (2)^ pas-

( i) Dans nn foetus de Vache, âgé d’environ quatre à cinq mois , la panse contenait un liquide particnlier , épais, gélatînéusfj qui ne différait des eaux de l’amnios que par une c nsistance beancoup plus grande.

Home (^c. c«V. pa?. ï 66 ) a reconnu qu’un Chameau ne hnrait qne

organes de ia digestion. 10 1

sent presque entièrement dans le bonnet , dont les cellules larges de deux pouces sont garnies de fibres musculaires nombreuses ; de là l’opinion presque généralement admise , mais réfutée par des voyageurs modernes j que le Cbaméau porte de l’eau pure dans les poches dé son premier estOinacÿ opinion qui l’a souvent fait mettre àTnortpoèrls’émparer dé ce liquide. Au reste , la petite quantité d’eau qüi>'S’accübiüIè dans les appendices de ce premier estomac , et plus enèoro le mucus que sécrètent leurs parois, peuvent contribuer à ramollir assez les alimens contenus dans la panse ^ pour les rendre propres à être ruminés, sans qu’ils soient obligés de passer dans le bonnet. C’éstdu moins là ce que pense Home. Après avoir été avalés , ces alimens traversent aussitôt le second estomac , dont les céllules se ferment , et d’où ils arrivent dans le troisième , qui est extrêmement petit et assez lisse à l’intérieur , puis enfin dans le qüatrième. Celui-ci a la forme d’un boyau; il est garni d’une multitude de plis longitudinaux, et semble partagélui-mêmè en deux moitiés, que Daubenton considère comme le bonnet et la caillette.

L’estomac du Lama, dont Otto viént de donner une description et une figure exactes (1) , ressemble à celui du Chameau. La panse est également munie de grands appendices, et le bonnet a des cavités celluleuses. Mais , en suivant le trajet des artères qui entourent ces cellules , et constatant que leur face interne est garnie de cryptes muqueuses, Otto a démontré l’analogie dé cette formation avec l’appareil glanduleux de l’estomac du Castor , et fait voir . que ces cavités sécrétoires ont un tout autre usage que celui de remplk roffice de réservoir à eau.

Il faut encore ranger ici restomac de la Girafe , dônt Ott

tons les denx jours , mais qu’alors il prenait à la fois six à sept gallons et demid’ean.

(i) Voyez mes Tabules illüstrantes ^ eah. IV, pl. viii, fig, xvii.

TRAITÉ d’anatomie comparée.

& donne nâgnère nnèî description exacte , à laquelle je renvoie le lecteur (4). : ■

Enfin 1 estomac ; des Gétacés ressemble beaucoup à celui .des B,uminans , pour la strueture. Home a trouvé , dans un âJ^upbm long de onze pieds , un large œsophage , pourvu de plis longitudinaux , aboutissant à un grand ventricule succentune', long de quinze pouces , sur neuf de large , dont les parois étaient robustes et tapissées par un prolongement de iepithekon œsophagien (2). De même que chez les Rumi-: nans (3) , cette cavité sert ici à tenir en réserve et à ramollir lesahmens; et , comnie les Cétacés vivent principalement de Poissons et autres choses semblables , on a remarqué que, sans doute par l’effet d’une sécrétion âcre , destinée à remplacer eh quelque sorte la rumination, non-seulémenl les chairs s’y détachent des os , mais encore ceux-ci eux-mêmes s’y convertissent en une masse gélatineuse. Du premier estomac part un canal , long de trois pouces , qui aboutit au se- .pond par une ouverture large de deux pouces et demi. Le «éèond estomac , à l’entrée duquel cesse l’épithélion, est globuleux , large de sept pouces , et celluleux ; l’ouverture par laquelle il communique avec le troisième n’a que cinq huitièmes de pouce de large. L’étroitesse de ces orifices paraît avom pour objet principal de s’opposer à ce que des os non dissous pénèlfent dans le quatrième estomac. Enfin , celui-ci, dont l’ entrée n’a que trois huitièmes de pouce , est cylindri^ qùe , long dé quatorze pouces et un tiers , large de trois, lisse a l’intérieur , et destiné à la digestionproprement dite, comme

, (i) ^.OMUyPMlos. r&3o ,^g. 85 , avec de belles fignres de l’es¬

tomac de la Girafe * comparé à’celui de la Brebis et da Bœuf.

(3) Loc. cit. pag. 253.

(3) 'Cette analogie noqs explique jusqu’à un certain point comment des animaux, même ruminans, tels que les Vaches, peuvent en cas de besoin être nonrris irrec da.pojssonj çonjme on le pratique, par exemple, dans le nord de î’A-sie.

OUGANES DE L4- digestion. lO

le quatrième estomac des Buffijuans. Le pylore n’a non plus que trois lignes de diamètre^

D’autres Cétacés ont souvent une ou deux poches stomar cales de plus.