Organes respiratoires des Mollusques

Nous avons déjà vu se prononcer , dans la classe précédente , la différence entre les deux principales formes des or- | ganes respiratoires , savoir entre les branchies ( organes res- | piratoires en forme de membres ) et les cavités (organes res- ! piratoiressplanchnomorphes ). Elle devient plus sensible en- j core dans la classe des Mollusques et dans plusieurs de celles j

qui suivent. '

Parmi les Apodes et les Pélécypodes , qui tous respirent l’eau , les Ascidies ont , poiu* recevoir cette dernière , une grande cavité respiratoire intérieure ( pl. ii, fig. iv, e, fig. v, k) qui constitue l’un des trois sacs dont l’animal entier semble , au premier aperçu , être formé , le plus interne et le plus délicat de tous , celui qui est plissé dans le sens de sa Ion gueur. Au fond de ce sac , on aperçoit l’oesophage , comme nous l’avons dit précédemment ( § 435 ). Ayant eu occasion , en 1815 , de disséquer une espèce très-voisine de XAscidia microcosmus (2) , je remarquai que ce sac commence par une

(1) Voyez Tiedesiahw, Anatomie der Roehrenholothurie, Landshat, 1817, et /«J, 1818, p. 730.

(2) Lorsque j’entrepris cette dissection, je ne pouvais encore conn aîire le travail de Cuvier { Mémoires du Muséum , cab. 7 , i8i5 , pag. 10). Le inien a été imprimé dans Meckeu’s Archiv , tom. II, cah. 4; les dessins qui s’y rapportent ont paru plus complets depuis dans les Nov, act. nat. eur. tom. X , P. II.

ORGAHES RESPIRATOIRES ET VOCAUX. iB"]

portion orale dilatée en forme de trompette ( pl. ii , fig. v, f ), qu’il est garni d’une valvule et d’urié frange de lamelles à son entrée (c ), et qu’indépendamment de l’orifice œsophagien , il offre une ouverture latérale ^ pourvue de valvules (i ), dont aucun anatomiste n’a encore parlé. Gette particularité me frappa en ce qu’elle expliquait un fait cité par plusieurs écrivains , et par Cuvier lui-même (1) , savoir que les Ascidies peuvent lancer l’eau qu’elles ont aspirée, non-seulementpar la bouche , mais encore par l’anus. Du reste , ces êtres singui liers doivent se nourrir aussi des substances animales contenues dans l’eau qu’ils respirent, car j’ai trouvé dans le sac branchial d’un très-petit individu , un crabe qui en occupait plus de la moitié. Le développement de leur cavité respiratoire présente aussi des particularités remarquables , car il est facile de constater qu’ elle fait partie intégrante , du canal intestinal chez les jeunes sujets , et qu’à mesure que le corps s’accroît , elle apparaît d’abord sous la forme d’une dilatation en forme de goître, puis acquiert peu^à peu une ampleur considérable et une structure différente de celle de l’intestin, c’est-à-dire des parois distinctes , extrêmement minces et transparentes (2).

Les Biphores ont aussi des organes respiratoires internes , mais qui ressemblent davantage à des branchies. Dans la Salpa cristata , on trouve , suivant Cuvier , une cavité admettant l’eau, et qui offre deux larges ouvertures , l’une antérieure , l’autre postérieure , en un mot une branchie longue, étroite et plissee (pl. Il , fig. I , m).

Chez tous les Pélécypodes , les organes respiratoires ont la

( t) £oc. c/f. ;pag. lo. Aondelet réprêsentè déjà leé Ascidies lançant de l’eaa par les deux ouvertures.

(a) Voyez , pour plus de détails sur ce développement, dont ne parlent ni Cuvier ni aucun autre auteur, le Mémoire que j’ai inséré dans les Archives de Meckel. . ' , . ; . -

l 58 TP.A1TÉ d’anatomie compap.ée.

forme de branchies, dont la configuration varie d’ailleurs à

l’infini.

La cavité intérieure , munie d’un feuillet branchial simple, qu’on trouve dans les Biphores , paraît faire le passage des Ascidies aux Taréts , dont le manteau tubuleux renferme , au dessus de l’intestin , deux feuillets branchiaux étendus en long , où l’eau pénètre et d’où elle sort par deux tubes situés à l’extrémité postérieure du corps.

Dans les Moules , au contraire , on aperçoit , des deux côtés du corps ou du pied, quatre grands feuillets branchiaux, protégés par une membrane branchiostége ( manteau ) et par un opercule ( valves de la coquille ) ; il y a en outre quatre petites lamelles, également branchiformes, à la bouche. Dans la Mulette des peintres ( Unio pictarûm ) , outre les quatre petits feuillets en forme de branchies ou de lèvres qui garnissent la bouche (pl. ii , fig. xii , b ) , on aperçoit des deux cotés , un peu derrière le pied , les deux grandes paires de lames branchiales , qui pendent librement du dos de l’animal ( pl. Il, ifig. XII, d, e, fig. XVIII , P, O ). Accolées l’une à l’autre par leur partie ^supérieure, elles forment ainsi une çldson entre l’espace inférieur qui , les renfermant elles-mêmes, reçoit l’eau par la grande ouverture du manteau, et le conduit supérieur, qui s’ouvre au dehors par le tube anal du manteau ( dans la fig xii, le trajet de ce dernier conduit est indiqué par la sonde ).

Ils est très-facile de voir , sur une Moule vivante , que l’eau pénètre jusqu’aux lames branchiales par la fente du manteau j et qu’elle ressort par le tube anal de celui-ci , qui sert en même temps à l’évacuation des excrémens et des œufs. Mais ce flux et ce reflux ne forment ensemble qu’un courant non interrompu , de sorte que, quand l’animal n’est pas couvert d’une couche d’eau trop épaisse, il produit un tourbillonnement continuel à la surface de cette dernière. Comme l’afflux de l’air ou de l’eau vers les organes respiratoires n’a lieu que d'une manière intermittente chez presque tous les antres ani-

ORGANES respiratoires ET VOCAUX. l5g

maux , la simultanéité et la non-interruption du courant affé^ rent par la fente du manteau et du courant efférent par le tube anal, dont je me suis assuré par de nombreuses observations , ne peut être expliquée qu’à l’aide du mouvement oscillatoire qu’on aperçoit déjà dans les organes respiratoires des Ôozoaires , et ce mouvement est si marqué dans les lames brancMales des Moules , où il dépend aussi en partie des cils déliés dont elles sont couvertes , qu’on parvient très-aisément à le voir en examinant un petit lambeau de la branclne à l’aide d’un microscope qui grossit beaucoup les objets. C’est donc lui qui excite un tournoiement autour des branchies , et par suite le courant continu dont je viens de parier. Ce qui prouve d’ailleurs qu’il commence de trèsbonne heure, c’est qu’il s’annonce déjà dans l’œuf par le mouvement tourbillonnaire qu’il imprime au liquide ovaire, et qui produit ces rotations remarquables de l’embryon des Moules sur lesquelles j’ai publié , il n’y a pas long-temps, des observations très-détaillées (1).

Je dois encore faire remarquer, au sujet des grands feuillets branchiaux dè 1a Mulette , que les deux paires sont péi nétrées de vaisseaux sanguins formant un réseau très-fin, à mailles rectangulaires , et qu’elles sont en' outre couvertes' d’une membrane délicate. Mais les deux feuillets externes ont en outre une texture qui mérite d’être décrite. Au dessus de chacun d’eux , règne un conduit , allant de la partie postérieure du pied vers le tube anal , et qu’Oken a déjà décrit depuis long-temps sous le nom d’oviducte (2). Ce conduit oifre à sa face inférieure une longue série d’ouvertures transversales (pl. ii , fîg. xviii , q*), qui sont les orifices des compartimens de la branchie elle-même. Ces compartiraenS

(i) Anette Untersuchungen ueber die Entwickelungsgeschichte unserer Léipzifk , t 832 , avec 4 planches.

\^)'Gœtling.geî, Anseigen^ iSo6,

l6o TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

sont tous perpendiculaires dans la branchie , et séparés les uns des autres par des cloisons. Ils doivent naissance à la diduction ou à l’écartement de la membrane externe et de la membrane interne de la branchie , qui ne sont plus unies ensemble qu’au moyen de vaisseaux perpendiculaires , dont la présence explique les cloisons. L’ovaire , situé à l’intérieur du pied, . fait passer les œufs dans ces compartimens , où ils acquièrent un nouveau degré de développement, en quelque sorte comme dans un utérus (1). C’est là un exemple remarquable de connexion entre les organes respiratoires et génitaux ; nous en trouverons plusieurs autres encore par la suite.

Parmi les formes diverses que les branchies revêtent chez les aùtres Pélécypodes , je signalerai d’abord la difîerence qui existe dans la disposition des lames branchiales lorsque les valves de la coquille ne se ferment qu’au moyen d’un grand muscle médian, comme chez les Huîtres (pl. ii, fig. VIII). Alors les quatre lames , ici fort grandes , se réunissent immédiatement et s’appliquent autour du muscle adducteur (k, h).

Chez les Bivalves munis de longs et larges tubes respiratoires , comme les Solen (fig. xx), les plus grandes lames branchiales , qui sont ici très-étroites , pénètrent fort avant dans le siphon , tandis que les lames labiales (h) sont assez grandes.

Des, observations ultérieures sont nécessaires encore pour décider si Meckel a eu raison ou non (2), lorsqu’il a avancé , sous forme de conjecture, que les branchies de quelques Bivalves^ comm&Y Area pilosa , les Peignes, les Spondyles, au lieu d’être des lames simples , sont composées de franges ou de crêtes effilées , disposées à la manière des folioles d’une

(i) Voyez , pour plus de détails à ce sujet , mes Neue XJntersuchungent

{■î) Sy stem der'vergîeichenden Anatomie,

ORGANES RESPIRATOIRES ET VOCAUX. l6 I

feuille. Je me souviens de les avoir vues construites ainsi dans la Moule {Myfilus eduUs). Mais cette conformation ne pouvait point être l’état normal du Mollusque ; car alors je concevrais avec peine quelle eût échappé à Poli. Elle dépend sans doute de quelque état pathologique survenu pendant la vie et plus commun dans une espèce que dans les autres.

Je ne puis pas non plus partager une autre opinion, exprimée par Meckel (1) et Bojanus (2) , suivant laquelle les lames branchiales , dont on vient de lire la description , ne sont pas l’appareil respiratoire proprement dit , qui consisterait alors en un organe celluleux noirâtre , situé au dessous du cœur , et livrant passage à l’eau par deux fissures. En effet , la forme de branchie précédemment décrite offre trop clairement le type de l’appareil qui est consacré à la respiration dans les ordres voisins.

Les organes respiratoires présentent bien plus de différences chez Ptéropodes et les Gastéropodes que dans les ordres précédons , et ils y varient d’autant plus que plusieurs animaux appartenant à ces ordres respirent l’air en nature. La division des Gastéropodes en Dorsibranches , Gyclobranches , Tectibranches , Scutibranches , Siphonobranclies , Pectinibranches et Pulmonés , en fournit déjà une preuve.

Nous examinerons d’abord les formations qui se rattachent d’une manière immédiate à celles des ordres précédens, c’est-à-dire les branchies.

On trouve des branchies chez le plus grand nombre des Ptéropodes et des Gastéropodes. Elles s’y présentent sous les formes les plus diversifiées , surtout dans les espèces marines.

(i) îhid. tom, VI , pàg. 56.

(a) Kussische Satnmîung fuer NatttnVÎssenscha/t , toits, lî, 4* cahier, pag. 648.

It

i62 traité d’anatomie comparée.

Ainsi , par eAerapIe, les branchies des Clios sont des feuillets situés autour de la bouche , qui rappellent les lames labiales dés Bivalves , et qui , tant ici que dans plusieurs autres genres , remplîsseat même l’office d’organes locomoteurs (pl. Kl, %. X, d, d).

Les Glauous ont également des branchies pinniformes,. mais disposées en manière d’éventail; on en compte de chaque côté du corps trois , dont celles de devant sont les plus grandes et celtes de derrière les plus petites.

Les branchies des Theü's forment quatorze pinceaux sur lés deux’ côtés du dos.

Celles ÔlQS Boris sont disposées en pinceaux qui entourent circulairement l’anus,

bans les Aplysies (pl. iii , %. i , 7 7), comme dans un trèsgrand nombre d’autfes genres (1), elles sont situées immédiatement à l’anus , et chez ces Mollusques , de même que dans le Pleurobranche , la Bullée , les Doridies, et autres, oh tes trouve toujours au côté droit dû corps. C’est ainsi que nous avons déjà vu , dans les Pélécypodes , l’eau qui a servi à là respiration s’écouler par le tube anal.

Du reste , on n’aperçoit point d’appareil spécial pour le mouvement de ces branchies , et la respiration s’accomplit parle flottement libre de cèîlés-ci dans l’eau.

En voyant , dans le Lièvre marin {'Aplysia camelm) , comment ceà faisceaux branchiaux font saillie au dessous d’une petite membrane analogue aii manteau , et même sont protégés par un opef cule , débris de la coquille des Bivalves , on reconnaît que celte organisation fait le passage a Celle des Gastéropodes porteurs de coquilles , chez lesquels ^ par exemple dans les Buccins , les Strombes , les Rochers et les

(i) Dans la série d’excellentes anatomies de Gastéropodes que Cuvier a insêrëès parmi lés Annotes dit Muséum, les formés diverses de ces organes respiratoires sont décrites fort en détail.

organes respiratoires et VOCAEX. l63

Paludines , nous rencontrons une vaste cavité , formée par le manteau et cachée sous la coquille, dans laquelle les branchies représentent ordinairement des saillies pectinées.

Dans la PaluHna mvipara , les branchies forment trois séries de filamens disposés comme les dents d’un peigne (pl. in , fig. VII , VIII , g) , dont; les extrémités ne font que peu de saillie au dessous du bord du manteau , et à côté desquelles on découvre le rectum , le canal muqueux et les organes génitaux femelles. J’ai très-distinctement aperçu dans ces branchies , même après en avoir détaché de petits fragmens, le meme mouvement èscillatoire que celui dont j’ai parlé à roecasion des branchies des Bivalves. A un grossissement de deux cents diamètres , il est déjà si fort , qu’en contemplant les inflexions onduleuses du bord, on serait presque tenté de croire que des globules isolés les uns dés autres circulent avec la plus grande vélocité autour de ce bord. Le phénomène de l’oscillation a certainement lieu dans les branchies et cavités pulmonaires de tous les Mollusques qui appartiennent à ces deux ordres , et ce qui le prouve, ^c’est que leurs ernbryons subissent dans l’œüf une rotation qui dépend de lui et du tournoiement qu’il imprime au liquide ovaire , rotation que j’ai observée chez Içs Gastéropodes nus et testacés, pectinibranches et pulmonés, et que je décrirai en traitant de l’évolution des individus.

Dans d’autres genres, par exemple les Rochers et les Strombes, le bord du manteau se prolonge, à peu près /comme chez beaucoup de Bivalves (§ 623 ) , en un tube respiratoire qui conduit l’eau à la cavité branchiale. Ce siphon -n’est indiqué que par une échancrure dans la Pàjpdine; mais , dans les Strombes et les Rochers , il occupe une gouttière particulière de la coquille.

Les branchies pectiniformeS; sont ordinairement doublés ; mais , d’après Meckel , l’une des deux est audelà de douze / fois plus petite que l’autre , et semble être réduite à un faible rudiment. / •

TRAITÉ ü’aNÂTOAIIE COMPARÉE.

Nous voyons enfin les branchies disparaître de ces cavités, et les vaisseaux contenant les liquides qui doivent être soumis à l’action de l’air , se répandre , sous la fornie d’un réseau délicat , à la face interne de l’organe respiratoire.

Dès lors l’animal ne peut plus se contenter de respirer l’eau , et il a besoin de l’air atmosphérique lui-même. Cependant il n’en continue pas moins quelquefois de vivre dans l’eau, ce qui arrive ^uLymnœus stagnalis , auxPhyses, aux Planorbes, etc. ; mais il est obligé de venir souvent à la surface pour humer de l’air , et la cavité respiratoire semble contribuer en même temps à lui rendre la natation plus facile , c’est-à-dire à remplir l’ofiice d’une vessie natatoire , disposition qui nous rappelle les vessies aériennes de plusieurs Acalèphes (§ 617).

D’autres genres, tels que les Limaçons et les Limaces, vivent entièrement dans l’air.

Chez tous les Gastéropodes porteurs de coquilles , la peau du manteau^ en se soudant avec le col, forme une sorte de collier (pl. iii, fig. m, e). Au côté droit de ce collier, on remarque un trou , au bord duquel s’ouvrent l’anus et le canal muqueux (g) , et à qui des fibres charnues circulaires donnent la faculté de se fermer et de s’ouvrir, pour admettre l’air dans la cavité respiratoire (poumon), ou l’en faire sortir. La cavité pulmonaire elle-même (fig. iii , o, où on la voit ouverte ) est tapissée d’un mucus noirâtre , et les ramifications déliées des vaisseaux sur ses parois forment un spectacle fort agréable à contempler.

Dans les Limaces , la cavité respiratoire est également située à droite , mais sur le dos de l’animal; un opercule corné la protège ; elle a un orifice susceptible de se fermer , et , quant aux points essentiels, elle ressemble parfaitement à celle des Limaçons.

L’Onchidie, suivant Ehrenberg, possède à la fois des brajnchies extérieures et des cavités pulmonaires; les fais-

ORGAKES HESPIUITOIRES ET YOCAtJX. l65

ceaux branchiaux , situés à l’extrémité postérieure , se développent dans l’eau, et les cavités pulmonaires dans l’air,

Je ne dois pas omettre de faire remarquer que Delle Chiajè a décrit le premier , chez les Gastéropodes, un appareil qui probablement appartient à tous les Mollusques , et qui mérite d’être signalé, parce qu’il offre une répétition manifeste de l’appareil pour la respiration de l’eau que nous avons trouvé dans les Échinodermes. Mais , tel que Delle Chiaje le décrit, et le représente (1) , il consiste en plusieurs canaux naissant, par de petites ouvertures, de la circonférence du corps et particulièrement du contour de la masse musculaire qui forme le pied de l’animal. Ces canaux se dirigent -vers la cavité qui contient les viscères , et s’y terminent. Ils absorbent l’eau, et la conduisent dans les interstices de la masse musculaire , ainsi que dans l’intérieur du corps en g'énéral , de sorte qu’il résulte jusqu’à un certain point de là une seconde respiration aqueuse interne. Dans le Bucdnum graZea , Delle Chiaje a vu huit de ces conduits aquifères naître du réceptacle commun situé à cette- région de la tête. Iis se - comportaient de la même manière dans XHalyotis tuherculata, où il y en avait cinq , dans la Nerita glaucinà , en offrait neuf^^ etc. Leurs orifices extérieurs étaient au nombre de dix-sept dans la Nérite, de cinq dans riialyotide et de huit dans le Buccin. -

Meckel pense bien (2) que l’eau se répand entre les faisceaux musculaires de la peau , mais il ne dit pas quelle y arrive par un système de canaux particuliers. Je doute cependant, qu’il ait fait des recherches spéciales à cet égard, car je; trouve les canaux très-apparéns sur -des Mollusques conservés dans la liqueur , et il m’a été facile , par .exemple , de les préparer dans la masse du pied d’une HaUjotis tuberculata. .

‘ ( t) Meinorie sulla storia e notornîii, tom, II , page 209 , pl. sivn.

■ Sjstem der 'uergleîchenden Anatomie, tom. VI, pag- 7Ç.

l66 TRAITÉ d’auATOMIE COMPARÉE.

‘ Baer a démontré aussi l’existénce d’un système parfaitement semblable de tubes aquifères dans la masse musculaire du pied de la Muiette et de l’Anodonte.

Mais ce qui le rend surtout fort remarquable , c’est qu’on peut manifestement voir en lui le premier rudiment du système lymphatique des animaux supérieurs.

Les Crépi dopodes , les Cirripèdes et les Brachiopodes respirent tous par des branchies.

Dans l’Oscabrion, les branchies , composées de lamellés lancéolées, sont rangées des deux côtés du corps, sous le bord du manteau. Chaque lamelle est striée en travers ; elle offre à son côté externe la veine , et à son côté interne Fartère, qui communiquent par des vaisseaux transversaux^ auxquels sont dues les stries. •

Parmi les Brachiopodes , la Lingule a , des deux côtés du manteau, un grand nombre de petites lames saillantes, étrohes, et en forme de A , qui sont les branchies. •’

Dans les Cirripèdes, les branchies sont des lames pyramidales, dont le nombre varie. La Lepas anatifera porte de chaque côté , près du pharynx et sOus les cinq paires de pattes, deux lames branchiales situées en travers ( pl. iv , fig. i , ii ) , tandis que, dans la Lepas aurita , on en trouve huit paii*es de chaque côté. Les Bàlanès n’ont que deux lames frangées , mais assez grandes , qui sont fixées au manteau , en dedans.

Quoique certains Céphalopodes puissent vivre plusieurs jours dansrâir :(l), eépendantl’eau doit être considérée comme l’élément de, tous les Mollusques compris dans cet ordre , chez lesquels nous trouvons , en effet , des branchies pour organes respiratoires (2). Ces branchies sont au nombre de

, Zoologie, tom. l, pag. 343. .

qa’an animal respire l’air avec des brançliics devient ïRoins ejttraordiqaipe , quand pu se débarrasse ie l’idée d’uae pétendBe