ORGANES RESPIRATOIRES ET VOCAUX

animale , sont des branchies, comme chez la plupart des Mollusques .[Ces branchies sont même protégées, comme celles des Bivalves , par des valvules mobiles ( opercules ).

L’autre appareil respiratoire consiste en un sac membraneux , pourvu de nombreux vaisseaux , qu’on doit comparer au sac aérien de certaines Méduses ( § 617 ) , et qui porte le nom à.e vessie natatoire. L’air qu’il renferme est ordinairement composé en grande partie d’azote, qui le forme même presque à lui seul dans la Carpe. Rarement il contient du gaz acide carbonique ou du gaz hydrogène. Mais on y trouve parfois de l’oxigène , en proportion souvent assez grande , quoique variable , même chez les divers individus d’une même espèce , et qui paraît être d’autant plus considérable que l’animal vit à de plus grandes profondeurs.

Nous allons d’abord décrire ces deux organes dans quelques Poissons thoraciques , par exemple dans la Carpe et le Brochet.

Quant aux branchies , elles sont attachées au côté extérieur et convexe des quatre arcs branchiaux précédemment décrits, c’est-à-dire des paires de côtes du splanchnosquelette de la tête. Sur chaque arc branchial , elles forment , à peu près comme dans la Paludina vivipara ( § 625 ) ( pl. IX , VIII , ii i i > Silure; pl. X, fig. x. Perche; pl. viii, fig. vu. Carpe), un double peigne de filamens branchiaux d’un rouge foncé , qui flottent librement dans l’eau. Sur chaque filament branchial , qui est soutenu à l’intérieur par unè lamelle flexible , cartilagineuse ou osseuse , se ramifient une quantité extraordinaire de vaisseaux , par le moyen desquels s’accomplit la respira^ tion, les courans de sang qui viennent du cœur suivant les côtés internes des doubles filamens , tandis que les courans de sang oxidé viennent, par d’autres ramifications , se réunir aux côtés externes des branchies , pour aller de là gagner la racine de l’aorte située plus profondément (pl. x, fig. xi).

L’eau qui sert à la respiration en raison de l’air atmosphé-

T go TUÀITÉ d’anatomie COMPAHÉE.

riqiie qui s’ÿ trouve mêlé, est reçue dans la bouché ; elle pénètre dans cinq fentes placées de chaque côté dé la cavité gutturale , et sort ensuite par les ouvertures situées des deux côtés delà tête (ouïes), que couvrent l’opercule ( pl. viii, fig. v, i, * h) et la membrane branchiostége(pl. viii, fig. vi , q). Les f entés elles-mêmes sont garnies en dedans dé petites papilles ou dents branchiales, qui empêchent les alimens d’y pénétrer. Chacune d’elles correspond donc à peu près à la glotte de l’homme , puisqu’elle mène le fluide réspirable à l’organe respiratoire. Ces fentes s’ouvrent à l’aide tant des muscles propres aux côtes pectorales , que de ceux de l’hyoïde , des mâchoires pharyngiennes et des os de la ceinture , muscles qui forment aussi en partie la cloison charnue destinée à clore tout cet appareil respiratoire en arrière. On pourrait donc comparer cette cloison charnue au diaphragme de l’homme , si le cœur né se trouvait en dehors et en arrière , ou au dessous d’elle (pl. IX, fig. XIV, g), séparé en outre de la cavité abdominale par une membrane tendineuse particulière.

Ici donc le mouvement respiratoire proprement dit consiste en un soulèvement et un abaissement des arcs branchiaux , qui ressemblent assez à ceux des vraies côtes chez l’homme , avec cette différence seulement que l’appareil respiratoire est suspendu à la base du crâne lui-même , et que l’Organè respiratoire proprement dit , avec le cœur , n’est pas renfermé dans le thorax , mais que les filamens branchiaux , dans lesquels on doit voir en quelque sorte des cellules pulmonaires retournées et allongées , s’attachent à la face externe des côtes. La membrane branchiostége , dont les rayons sont mus d’ailleurs , comme l’opercule lui-même, par des muscles particuliers fixés à l’hyoïde , est attachée intérieurement à l’opercule ; comme elle ouvre et ferme alternativement les ouïes , surtout par le bas , elle se comporte à peu près de même que la membrane du manteau des Bivalves située sous la coquille.

Bu reste , il est remarquable que le nombre des lames

OUGANES RESEIUATOIEES ET VOCAEX. igi

branchiales n’est pas le même chez tous les Thoraciques , ni moins encore chez les Apodes , les Abdominaux et les Mierostomes , mais qu’il varie entre cinq et deux de chaque côté. Broussonet , Rosenthal et surtout Meckel ont reconnu qu’on en trouve le plus souvent cinq , sans eu compter une plus pètite située sur la membrane muqueuse à l’extrémité supérieure de l’opercule. Tel est le cas des Cluped , Sahno , Perça , Z eus , Acipenser et autres. Rathke (1) a obsérvé trois lames branchiales de chaque côté dans les Dindons , les Tetrodons et le Lophius Faujasii. Il en assigne deux auLopMits budecassa.

ta vessie natatoire , dans le Brochet par exemple , est un sac oblong , situé immédiatement sous la colonne vertébrale et les reins, le long de la cavité abdominale (pl.x, fig. Xiv, à), ètque plusieurs ligamens tendineux pairs attachent au rachis. Quand on l’ouvre , on y distingue aisément , outre une mince tunique que le péritoine lui fournit en devant, deux mem^ branes, l’une externe , tendineuse et très-forte , l’autre interne , plus mince et parsemée d’une quantité extraordinaire de vaisseaux (â). A la paroi postérieure ou supérieure , on remarque quelques taches de couleur foncée ( dépôts de carbone semblables à ceux qu’on aperçoit sur plusieurs points de la surface du péritoine ), et les vaisseaux sont plus serrés dans la partie antérieure de la vessie que dans l’inférieure.

Le conduit excréteur de la vessie natatoire est un canal assez large , mais court , qui plonge en devant dans le pharynx, non pas, comme la trachée-artère de l’homme, à sa partie antérieure , mais â sa partie postérieure , ce qui correspond à

(j) Ueber den Kiemenapparat der Wirbellhiere , pag. 49»

(a) J’ai sous les un lambeau de cette membrane injectée avec de l’ichthyocolle teinte en rouge , qui, à l’œil nu, ressemble à une simple surface rouge , mais qui, au microscope, laisse apercevoir les plus belles ramifications vasculaires. On est frappé surtout de ce que les troncs se renflent souvent beaucoup , «près quoi fisse divisent en brancfaes plus déliécst

193 TRAITÉ d'aKATOMIE COMPARÉE.

la situation de la vessie elle-même , placée derrière les organes digestifs. Au reste , ce canal n’est point enveloppé eu devant par la membrane tendineuse , qui forme seulement un bourrelet à son origine.

A peine décpuvre-t-on dès traces de structure musculaire dans les parois de la vessie natatoire du Brochet. Cette poche étant fort allongée , des ligamens la fixent d’une manière solide au rachis et aux côtes , et son canal excréteur étant large et court , il est probable qu’elle se vide par l’effet de la compression qu’exercent sur elle les muscles latéraux.

Dans les Cyprins , au contraire , la vessie natatoire tient moins à la colonne vertébrale , et elle est partagée en deux moitiés , dont la postérieure , plus grande , reçoit un grand nombre de vaisseaux , et donne naissance au conduit excréteur. Cette partie postérieure communique avec l’antérieure par un court canal ^ assez étroit, et elle est revêtue d’une forte couche fibreuse , qui me paraît être évidemment musculeuse. Ici le conduit excréteur est fort long et étroit. Quant à la moitié supérieure de la vessie , il lui manque la couche fibreuse , et elle ressemble presque à une hernie de la membrane interne qui se serait glissée entre les fibres de cette couche , à l’extrémité supérieure de la moitié inférieure ; mais la membrane interne est revêtue en dedans d’un réseau muqueux contenant des vaisseaux déliés , et entourée à l’extérieur par une membrane blanche, plus dure et tendineuse. Elle paraît ne jouir d’aucune activité propre, et ne pouvoir expulser que par l’élasticité de sa membrane externe l’air que la moitié postérieure pousse dans son intérieur en se resserrant. Du reste , c’est cette partie qui , d’après ce qui a été dit plus haut ( § 181 et 435 ), entre en connexion médiate avec l’appareil auditif.

Après avoir pris , par ces exemples , une idée générale de.

la construction des organes respiratoires dans le Poisson ^

OPvGÂ.NES RESPIEA.TOIRES ET VOCA.EX. jgd

nous allons examiner quelques différences importantes qu’ils présentent chez certaines espèces , après quoi nous rechercherons quelle est l’interprétation philosophique qu’on doit en donner.

L’une des différences les plus remarquables nous est offerte par l’organe respiratoire proprement dit des Gy clostomes, qui rappelle encore celui de certains Vers, en raison du nombre plus considérable des trous et des sacs branchiaux. En effet , d’après Home (1) , les ouvertures branchiales des Myxines se trouvent bien également des deux côtés du corps , au commencement du pharynx , mais il y en a six de chaque côté , et, au lieu de fentes, ce sont de petits trous ronds. L’eau arrive à ces trous, tant par la bouche, que par un orifice fort remarquable de l’œsophage , qui peut-être appartient exclusivement à ces Poissons , et enfin par l’évent , quoique ce dernier et l’ouverture abdominale de l’œsophage semblent être primitivement plus propres à l’évacuer qu’à la recevoir. De ces six ouvertures latérales, elle parvient, par des conduits fort courts , dans six petits sacs respiratoires arrondis , où l’on aperçoit des saillies branchiformes ; elle en ressort par autant de petits canaux , pour passer dans un tuyau commun, qui marche de chaque côté, le long des branchies, et s’ouvre à droite et à gauche par deux trous , auprès de l’orifice thoracique de l’œsophage.

Dans un Poisson qui, d’après Home , fait le passage des Myxines aux Lamproies , l’œsophage offre également de chaque côté sept trous conduisant à des tubes qui se dilatent vers leur partie moyenne en vésicules respiratoires, et s’ou. vrent extérieurement par sept orifices branchiaux , semblables en quelque sorte à des stigmates.

Enfin , dans le Congre , les orifices internes des sacs branchiaux ne naissent point de l’œsophage. Au devant de ce con-

(i) Philos, Trans, i8x5. i ’ r -

194 traité d’anatomie (COMPARÉÉ.

duit descend { comme üne sorte de Irachée-artêre ) tin Canal membraneux dans lequel on remarque deux rangées laté^ raies de sept trous menant aux sacs branchiaux. Ces sacs sont oblongs et garnis intérieurement de plusieurs feuillets ; ils s’ouvrent aü dehors par sept trous entourés de plusieurs arcs cartilagineux élastiques , qui tiennent lieu des arcs branchiaux. Ici encore l’eau paraît couler ordinairement de la bouche dans la trachée , puis sortir par les trous branchiaux.

Il en est autrement dans X Ammocœtes hranchialis , dont là cavité respmatoire (1) , également ouverte au dehors par sept paires de trous branchiaux , donne naissance au canal intestinal à son extrémité postérieure ( pl. ix , fig. Xvii , 15 ) , àpeu près comme dans les Ascidies.

La vessie natatoire paraît manquer entièrement à tous ces Poissons.

Les Raies et les Squales ressemblent davantage aux deux exemples que J’ai cités d’abord , et , comme la plupart dés Poissons osseux, offrent cinq fentes branchiales internes, qui reçoivent l’eati de la bouche et peut-être aussi des trous temporaux , quand cette dernière est fermée. Mais , au lieu d’une grande ouverture extérieure , fermée par un opercule, un trouve , presque comme dans les Lamproies , cinq fentes courtes et situées l’une derrière l’autre , par lesquelles le liquide sort (2). Les branchies elles-mêmes ne sont point des

(i) VoyeMS la description détaillée dans Rathke , Behrcsge zut Ges'èJiichte det Ttâ^rwelt, torn. IV, pag. 8o.

Ça) D’après aneTemarqne intéressante de RndClphi (^ Isis, tom, I, cah. VU, pag. 100', êt Phydologie, tom. II^ P. ir, pag. 3da ), les Uaies et les Squales ont originairemeat des branchies qui pendent librement hors des fentes branchiales , mais en moins grand nombre, c’est-à-dire quatre fila* mens sedlèment à chaque sac branchial, et par conséquent quarante en tout. Mêckel assure cependant -que ce nombre est inexact, et qu’il a trouvé plus de cent vingt filamens dans le Sqttalus acanthias. Au reste , Rudolphi compare ces branchies pendantes aux branchies accessoires fas-

OEGANES EESEIEATOIHES ET VOCAUX. igS

peignes branchiaux , mais des cavités branchiales , dont chacune est formée par la paroi antérieure de la branchie d’un arc branchial situé en arrière et par la paroi postérieure de la branchie d’un arc branchial situé en devant. Du reste , ici , comme chez les Poissons précédons , et ainsi que je l’ai déjà dit en traitant du squelette , l’appareil respiratoire ne se trouve pas à la base de la tête , mais plus loin en arrière.

Il n’y a aucun vestige de vessie natatoire.

Dans les Poissons cartilagineux à branchies libres, ou les Microstomes , de même que dans les Jugulaires, les Thoraciques et les Apodes , les branchies sont assez généralement construites sur le même plan que celles dont j’ai donné des exemples tirés des Abdominaux ; mais on rencontre aussi qne multitude de variations considérables.

Ainsi , par exemple , dans l’Anguille , l’ouverture extérieure de l’espace qui comprend les branchies n’est qu’un trou rond , large d’un quart à un cinquième de pouce , et situé au dessous de l’opercule. De même , dans les Poissons que Cuvier appelle Lophobranches , comme les Syngnathes , il y a de chaque côté du corps quatre branchies formant d’élégans petits feisceaux de lamelles attachées le long des arcs (1) , dans une cavité branchiale qui ne s’ouvre également à l’extérieur que par un petit trou. L’Hippocampe offi’e la même conformation.

Suivant GeolTroy Saint-Hilaire , Y Heterohranchus ^nguillâris, outre les quatre paires de branchies, en a encore deux accessoires, qui forment dés ramifications arbusculaires ; la première paire est fixée sur le second arc branchial , la seconde sur le quatrième , et toutes deux se trouvent dans la

clculées deVHeieroèraachus anguillarls , et dit que plas tard elles s’oblitèrent, Mais ce qui prouve qn’elles n’existent pas partout , c’est qu’il n’y en a point dans le Sqitaltis centtina , dont j’ai représenté le foetus dans les en« Veloppes de l’œuf ( Voyez mes Tahulce illustrantes , cab. III, pl. vx ).

( I ) Rathke ( loc, ctV.j pl. tv , fig. u ) les a représentées d’après nature.

196 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

cavité branchiale, qui se prolonge considérablement en arrière.

Nous devons signaler encore une conformation particulière qu’on rencontre parmi les Poissons que Cuvier appelle Pharyngiens labyrinthiformes et qui appartiennent aux Orthostomes thoraciques. Dans le Sennal , par exenaple {Anabas scandens) , les segmens supérieurs des deux arcs branchiaux antérieurs, que Cuvier et autres nomment os pharyngiens supérieurs , portent des lames minces , assez grandes etplissées (1), qui forment une masse semblable à un choufleur , et entre lesquelles il peut demeurer assez d’eau pour que l’animal ait la faculté de rester plusieurs jours à terre. Cette conformation est d’autant plus remarquable , qu’elle offre une analogie frappante avec le plissement de la membrane olfactive dans les classes supérieures. Elle est plus simple, d’après Cuvier , dans les genres Polyacanthe et Spirobranche.

La vessie natatoire offre aussi plusieurs différences qui ont de l’intérêt sous le rapport physiologique. D’abord il n’est pas rare qu’elle manque , par exemple dans les Lophies , les Pleuronectes , le Maquereau , etc. En second lieu , lorsqu’elle existe , elle n’a quelquefois pas de conduit excréteur. Tel est le cas de la vessie natatoire de l’Ombre ( Sciæna umbra ), sur laquelle je reviendrai encore plus loin. Je ne trouve pas non plus de conduit aérien dans les Cobitis barbatula et fossilis , non plus que dans la Lote ( Gadus Iota ), et Delaroche n’en a égalementpoint rencontré chez plusieurs autres Poissons. Au contraire , ce conduit est double dans le Cabliau, suivant Cuvier, et, chez l’Esturgeon , il s’ouvre non pas dans le pharynx, mais dans l’estomac.

Quant à la figure et à la structure de cette vessie , outre

(i) Voyez la figure de cette conformation et de celles qui lui ressemblent dans Cuvier , Hist. nat. des Poissons, pl, 3o5,

organes uespirAtoibes et VOCAEX. ig^

les deux formes que J’ai prises pour exemples , d’après la Carpe et le Brochet, on en trouve beaucoup d’autres encore. Quelquefois elle est formée de deux sacs aériens adossés l’un à l’autre , comme les deux poumons des animaux supérieurs. C’est ce qu’on observe dans les Cobitis barbatula et fossilis, OÙ ces deux poches , d’ailleurs très-petites, sont entourées de coquilles osseuses , qui partent ( § 180 ) des vertèbres pectorales (1) , et ,- suivant Cuvier , dans le Bichir ( Polypterus niloticus ) , où l’un des sacs est petit et l’autre très^ grand, et où tous deux s’ouvrent ensemble dans le pharynx. Il en est de même encore dans quelques autres Poissons.

D’après Cuvier (2) , la vessie natatoire de l’Ombre se distingue en ce qu’elle a ses bords entourés d’un grand nombre d’appendices ou diverticules, terminés en cul-de-sac , et dont quelques uns sont rameux , outre que son pourtour et sa face interne offrent plusieurs corps glanduleux (3).

La structure intérieurement celluleuse de la vessie natatoii e de plusieurs Poissons est un fait physiologique remarquable, en ce qu’elle établit le passage aux poumons des animaux supérieurs. On la rencontre particulièrement , d’après plusieurs observateurs , dans le Xiphias gladius , quelques Silures ( pl. x , fig. xiii ) , les Tétrodons et les Diodons.

Enfin la vessie natatoire des Esturgeons ( Acipenser sturio et huso ) est remarquable par son volume et par l’usage qu’on

(i) Cnvier (^Mémoires du Muséum; vol. I, pag. 3 20 ) dit qu’on trouve aussi dans VOphidium îmberhe de pareilles coquilles osseuses au dessus de la vessie natatoire.

{2) Loc, ch., pag. 18.

(3) Delaroelie a toujours trouvé les corps rouges internes de la vessie natatoire, quand le canal aérien n’existait point. Suivant Cuvier, des or. ganes analogues (probablement destinés à une sécrétion aériforme) existent aussi chez les Poissons pourvus d’un conduit aérien, par exemple dans les Murènes,

ïg8 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.'

en fait dans réconomie domestique , car c’est avec sa membrane interne qu’on prépare la colle de poisson (1).

Plusieurs Poissons ont la vessie natatoire bifurquée en haut. Tels sont la Blennie ( pl. ix , fig xvi, r ) et le Hareng, où les derniers renflemens des extrémités bifurquées pénètrent jusque dans le labyrinthe de l’oreille ( § 435 ),

Il me reste maintenant à rechercher quels peuvent être les usages de la vessie natatoire , car il est clair que les branchies sont l’organe essentiel et proprement dit de la respiration. Les uns, guidés par des vues téléologiques , l’ont considérée uniquement comme un appareil propre à faciliter la natation ; d’autres ont vu en elle un véritable poumon recevant l’air du dehors et l’expirant. Son absence chez des Poissons qui nagent fort bien , prouve quelle n’est point essentiellè à la natation , quoique , lorsqu'elle existe , elle ne soit pas sans importance pour cette fonction. Ce qui annonce aussi quelle ne joue pas le rôle de poumon , c’est quelle manque trèssouvent , et que les profondeurs de la mer sont le séjour continuel d’un grand nombre de Poissons dont la vessie natatoire contient plus d’oxigène que celle d’autres Poissons qui s’approchent davantage de la surface , et sur lesquels le changement dans la pression produite par la colonne d’eau exerce même une action si puissante, d’après les observations de Biot, que , quand on les tire subitement de ces profondeurs , leur vessie natatoire, trop brusquement distendue, se crève. Ce qu’il y a donc de plus vraisemblable, c’est que cet organe n’accomplit qu’une partie de la fonction expiratoire du poumon des animaux supérieurs , et que de cette manière , non-seulement il sécrète du sang, tantôt de l’azote, tantôt de l’oxigène , qui s’y trouve en excès , mais encore

(i) Fischerindiqnele mode de préparation de richthyocoUe dans l’ouvrage suivant; tleberdie Sçhwmmblase der Fhche, Léipzick, lygS, pag, 27,

organes respiratoires et vocaux. Ijjg

rejette réellement ces gaz au dehors, toutes les fois qu’il est pourvu d’un canal aérien (1).

-Nous pourrions maintenant abandonner la respiration Poissons , s’il ne nous restait point encore à parler de divers autres organes qui , dans cette classe , semblent prendre une part quelquefois assez considérable à la fonction, ,

Tel est d’abord le canal intestinal , dont l’extrémité antérieure a d’étroites connexions avec l’organe respiratoire chez tous les Poissons , les Lamproies exceptées , sous ce rapport que c’est lui qui reçoit l’eau , et que les branchies sont placées sur ses deux côtés. Les intéressantes recherches d’Erman(2) ont même prouvé qu’il sert d’organe respiratoire dans le CoUtis fQmiUs , et que la respiration qu’il accomplit est .absolùment nécessaire à la vie de l’animal. J’ai, été frappé du peu d’épaisseur et du grand nombre de vaisseaux répau' dus dans les parois de l’intestin, qui s’étend presque en ligne droite de l’estomaç à l’anus, et qui par sa structure différé heauéoup , tant de l’estomac que du gros intestin , dont les tuniques sont ordinairement plus épaisses. J’ai trouvé aussi cette portion presque entièrement vide de chyme , et l’on sait que les Cobites peuvent vivre très long-temps dans un bocal , avec de l’eau et du sable, sans prendre aucune nourriture.- A peiné ai-je besoin de rappeler que cette respiration intestinale se rapproche de celle des Holothuries ( § 618 desLibellules et des l^vesd’tEstres.

(1) Rathke, partage la piêote ’opiniQp (laias nji .JlJiiQpwve, jqui .contient; encore plusieurs détails remarçinahles’snr -la vessie.natatoire de diyers Poi?-. sons. Voyez Beitrçege zur GescMchte' der thitrwelt., loin. IV, p. jo?.

(2) Dans Gilbkkt’s Anhalen dér P'hfsîk , tom X.XX'. — Ces ëxpérîéhcés ont été réfaîtés dèpuis, sur hhe pins grande éeliellè , par^is'cKôfï-, qài y a joint des essais endiométriques, d’où, il irés^të qhé lé gaz reçu par la bouche et rendu par l’anus perd réellement hëa'uco.up d’oxigène dans le trajeti Voyez ScHWEiGGEu’s Journal fuer Chemie und Physik, lom. XX , cah. I,

pag-

200 TIlAlTÉ d’anatomie COMPAREE.

Du reste , il est assez probable qu’un mode analogue de respiration peut exister chez d’autres Poissons encore , ainsi que le présumait Meckel ; seulement on ne saurait guère l’admettre quand les membranes de l’intestin ont une épaisseur considérable et sont même cartilagineuses, comme dans le Brochet.

Je ne puis pas non plus omettre de dire que c’est peut-être cette respiration intestinale qui seule produit chez les Poissons respèce de voix qu’on observe dans le Cobite fossile et la Truite. Il serait intéressant de rechercher si les sons que font entendre certains autres Poissons tiennent à la même cause ou à une autre.

Un autre organe enfin, qui me paraît concourir également à la respiration , chez quelques Poissons , est le péritoine , le mésentère et la tunique externe elle-même de l’intestin. En effet, les Chondroptérygiens , comme je l’ai déjà dit précédemment ( § 536 ), ont, des deux côtés de l’anus , une fente par laquelle l’eau paraît pouvoir arriver librement dans la cavité abdominale et baigner les organes quelle renferme, ir est possible que ces singulières ouvertures se rattachent originairement aux organes génitaux , ainsi que nous le verrons en traitant de cet appareil ; mais elles ne peuvent avoir de rapport, dans les Raies et les Squales, qu’avec la' respiration, et nous savons d’ailleurs qu’il y a fréquemment une connexion intime entre les organes qui président à cette dernière fonction et ceux qui accomplissent la génération. Au reste , cette forme de respiration nous rappelle ce qui a lieu chez certains animaux inférieurs , soit dans les Méduses, où les sacs resj)iratoires sont situés immédiatement au dessous des poches stomacales , soit dans les Oursins elles Astéries , où la surface des organes digestifs est baignée par l’eau qui s’introduit dans lo corps.

organes respiratoires et vocaux.

aoi

s. BLespiration des Reptiles.

Comme , dans cette classe en général , l’animal devient peu à peu d’aquatique aérien , de même aussi la respiration aqueuse s’y convertit en respiration aérienne , de sorte que l’organe respiratoire répète les formes qui appartenaient déjà à celles des classes antérieures dans lesquelles on trouve , soit une véritable respiration aérienne , soit seulement une expiration d’air, par exemple les vésicules aériennes ou natatoires des Zoophytes , les cavités respiratoires de plusieurs Gastéropodes, les trachées et poches trachéennes des Insectes, la vessie natatoire des Poissons. Mais, comme déjà dans les Poissons , où le véritable appareil respiratoire , c’est-àdire l’appareil branchial , se détache mieux, de l’intestin, par exemple chez les Lamproies ( § 652 ) , il est placé au devant ou au dessous de l’œsophage , la même chose a lieu aussi pour la respiration aérienne des Reptiles, Oiseaux et Mammifères , chez lesquels le canal intestinal ne prend presque plus aucune part à la fonction , quoique chez tous une respiration branchiale au commencement de ce .canal soit encore la première forme que cette fonction revêt dans l’embryon. On donne le nom poumons à àes sacs de cellules plus ou moins serrées, qui admettent l’air dans leur intérieur , et s’ouvrent dans la cavité orale ou gutturale , par un canal plus ou moins long, tantôt membraneux , tantôt entouré d’anneàux cartilagineux, rappelant ainsi les trachées des Insectes. En outre , ici et dans les classes suivantes , ces organes ne sont plus exclusivement consacrés à la respiration 3 et ils acquièrent encore, une haute importance comme appareil vocal, destination que contribuent à leur donner l’adjonction d’organes locomoteurs particuliersr, et: certaines modifications tant des cavités orale et nasale , que de la langue et des lèvres.

TRAITÉ d’anatomie comparée.

A. BEPTILES BEANCHIÉS.

Ce premier ordre se rattache d’une manière fort remarquable à la classe précédente , en ce que les organes respiratoires des Poissons , les branchies , dont tous les animanx placés au dessus n’offrent plus d’exemple qu’à l’état d’em- ^ bryoh ou de têtard , persistent encore pendant la vie entière, et coexistent avec des poumons , à la vérité incomplets. Tel est le cas des genres Amphiuma , Menohrancims , Proteus, Siren et Axolotl \\) ( Gyrinus mexicanus)-. J’ai déjà dit , en traitant du splanchnosquelette des Reptiles, que tous ces animaux ont des arcs branchiaux , qui, comme chez les Poissons, tiennent à l’hyoïde , et sOnt situes immédialeinent . derrière la tête.

Leurs branchies varient beaucoup. Chez quelques uns , tels que ÏAmpMuma \%, elles sont totalement oblitérées , et l’on n’aperçoit que les arcs branchiaux, dans une cavité branchiale ouverte seulement au dehors par un trou. Chez d’autres, par exemple l’Axolotl , ce sont des peignés de filamens simples, comme dans presque tous les Poissons osseux. Dans d’autres encore , tels que le Prqtée et la Sirène , les filamens branchiaux sont ramifiés comme les branchies surnuméraires de V Heterohranchus anguillaris.

Quant au norhbre’des; àrcs branchiaux, il y en a trois paires dans le Protée, et l’eau que l’amihal à prisé par la bouche ressort par les féhtes placées êutre lès àrCs , absolument comme chez: les Poissons. Les branchies elles-mêmes pendent, en forme de branches pennéés , à la partie supérieure des arcs branchiauîi , et font une assez grande saillie hors de

{î) CepénAant l’A.xôlotl poorrait bien n’être’^ d’après GCCnvîer, qn’rin têtard .dé ’Éciton. {Recherches sur .les Mepüles regardes encore' comme doW‘ Paris, 1807, in-A^jUg*

(2) L’Amphiama , dit Cnvier , est pins qa’tin Reptile, car il se creuse des trous en terre presque coromp un Lombric.

ORGANES respiratoires ET VOCAUX.

rouverture branchiale. Elles sont ordinairement d’un ronge pâle chez les Protées qu’on tire des eaux sonterraines de la Carintliie ; cependant j’ai remarqué qu’à une lumière un peu vive , elles ne tardaient pas à devenir d’un rouge plus foncé.

Qutre les branchies, on trouve encore des sacs pulmonaires, qui ressemblent beaucoup aux vessies natatoires des Poissons. Ils sont membraneux et très-longs surtout élans la Sirène , où iis s’étendent Jusqu’à l’extrémité de la cavité abdominale. Les conduits excréteurs de ces poumons ( les bronches ) èont également membraneux , et il n’y a que la Sirène et l’Axolotl chez lesquels on trouve leur ouverture près de la langue garnie d’un rudiment de larynx cartilagineux. Dans le Protée , au lieu du larynx , j’aperçois , comme Schreibers (1) et Ruscotti (2) , une cavité membraneuse , qui s’ouvre dans le pharynx par une petite fente, et se prolonge postérieurement en deux longs conduits membraneux , lesquels aboutissent à des vésicules pulmonaires parfaitement simples. Quand les branchies proprement dites ont disparu chez l’animal parfait, ainsi qu’il arrive dans ÏAmpHuma, les poumons sont des cylindres à peu près uniformes, sans larynx ni trachée cartilagineux, et ils s’étendent jusqu’au fond de la cavité abdominale., sous la forme d’organes vasculaires (3) , qui seuls ici accomplissent la respiration. On trouve aussi, dans la Sirène, trois grandes paires de branchies , dont les postérieures ont environ deux pouces de long sur de grands individus. Ge^ui n’empêche pas , d’après Meckel, qu’il n’y ait à l’intérieur des poumons en forme de vessies , et pourvus de saillies cartilagineuses imitant des mailles.

iB. Batraciens,

Les oi^anes respiratoires des Têtards de Grênomlles,

{t) Philos, TranSi iBotf 'pag. zSS. . '

/(a) Monografia del proteo anguino . Paris % 8 1 8, in-4®^ pi, li, fig, 3, z.

(^^ M4mçiros du Muspum , tom. X,IX , pag, it , ngïi, h,

2o4 traité d’anatomie comparée.

Crapauds et Salamandres sont construits sur le même plan que ceux de l’ordre précédent. Des branchies poussent d’abord , aux deux côtés de la tête , sur quatre paires d’arcs branchiaux , diminuent ensuite peu à peu, et quand l'animal commence à humer des bulles d’air , ne laissent plus qu’un trou au côté gauche du cou. Ce trou ressemble aux trous branchiaux des Poissons cartilagineux ou de X Amphmma, si ce h’ est qu’il n’existe que d’un seul côté; il livre passage à l’eau , jusqu’au moment où lui-même finit par se boucher , et alors l’animal ne respire plus que par des poumons. J’ai déjà fait connaître , en décrivant le splanchnosquelette , la manière dont les arcs branchiaux eux-mêmes se modifient , s’oblitèrent et finissent par ne plus laisser d’autre vestige que des cornes hyoïdiennes. Cependant il est fort remarquable qu’à l’époque même où l’animal complètement développé ne respire plus qu’à l’aide de branchies , ce soient la région laryngienne et l’os hyoïde qui se trouvent chargés du mécanisme respiratoire proprement dit , comme nous ne tarderons pas à nous en convaincre. Cette région du corps ne se borne donc pas à représenter, dans le têtard , une sorte de thorax du splanchnosquelette, ainsi qu’il arrive chez les Poissons , mais elle remplit aussi plus tard les fonctions d’un thorax proprement dit, et nous concevons dès lors comment les Batraciens peuvent se passer , à leur névrosquelettè , d’un thorax formé par de véritables côtes.

Si nous considérons les organes respiratoires permanens de ces animaux, et notamment les poumons eux-mêmes ; nous reconnaissons que la structure membraneuse , vésiculeuse et largement celluleuse de ces derniers leur donne encore une analogie formelle avec les vessies natatoires (pl. xiii, fig. vi, A , b , c ). Ce sont deux sacs situés des deux côtés du tronc , et s’avançant fort loin dans la cavité pectorale , qui n’est point encore séparée de l’abdominale ( pl. xiii , fig. i , n , ir , b). Celui du côté droit est un peu plus gros que le gauche. Quand

OUGANES UEStlRÀTOIRES ET VOGAüX. ao5

ils ne contiennent pas d’air , i’s se réduisent à des masses extrêmement petites. Dans le Pipa , leurs parois sont plus fermes, intérieurement parsemées de nombreuses cloisons; ils sont aussi plus larges et plus courts chez les mâles , plus longs mais étroits chez les femelles (1).

Il n’y a presque aucune trace de bronches dans les Gre^ nouilles et les Salamandres dont les poumons tiennent au larynx presque immédiatement et sans trachée-artère proprement dite. Le larynx , au contraire , est fort ample chez la Grenouille ; il s’ouvre dans la cavité orale par une glotte , sans épiglotte , quoique la langue puisse remplir jusqu’à un certain point les fonctions de cette dernière ( § 340 Il est pourvu des deux côtés de deux fortes cordes (pl. xiii , fig. vi , À , d), qui , jointes à la grande mobilité dé la glotte , font de lui un organe vocal très-puissaut. C’est là le premier exemple de voix pulmonaire dans le règne animal.

Voici en quoi consiste le mécanisme de la respiration , tel que nous l’a fait connaître surtout Townson (2) , quoique Swammerdam et Malpighi en eussent déjà parlé. Quand le large hyoïde qui forme la base de la cavité orale (§ 539, pl. XIII , fig.. VI , A , a) vient à être écarté du palais par ses muscles , un vide a lieu dans la bouche , et l’air s’y précipite à travers les narines , qui sont susceptibles de se fermer à l’aide de valvules (3). Alors l’hyoïde se relève , les narines se bouchent , et l’air est poussé dans les sacs pulmonaires , ou plutôt avalé; mais il peut aussi remplir les sacs laryngiens ( § 541 ) qui s’ouvrent dans la bouche. Or, ces sacs, qu’on observe surtout dans la Hyla arborea et la Rana temporaria , chez les mâlés (pl. xiii , fig. vi , B), contribuent beaucoup à

(1) Breter , Ohserv. anat. circa fabrîcam ranœ pipce , pag. i5.

(2) Dans Tracts and observations in natural history and phpsiology^ Lottdres , 1799.

($, Le mouvement des narines , et même celui de la glotte , sont une répétition de ceux par lesquels s’ouvrent et se ferment les stigmates des animauxïnférienrs.

ÏRAITÊ d’asaïomie comparée.

grossir îa voix par résonnance. On conçoit, d’après cela, comment les poumons des Batraciens peuvent se dilater, même après qu on a ouvert le corps , phénomène dont beaucoup de physiologistes , qui rapportaient tout au mécanisme humain , ne pouvaient trouver la clef. Mais, en même temps, on y voit la confirmation de ce que j’ai avancé plus haut , savoir, que ces animaux sont dans le cas des Poissons , en d’autces termes quec’est, à proprement parler, •''avec leur larynx qu’ils accomplissent les mouvemens respiratoires. Cependant on ne doitcompter pour une respiration que l’intervalle compris entre deux ouvertures successives des narines , intervalle pendant l,a durée duquel s’exécutent toujours plusieurs séries de mouvemens dularynx. Quant à la constrictiondes poumons, elle résulte, et de la contraction de leurs propres parois, et de la pression qu’exercent sur eux les muscles du bas-ventre.

Dans le Pipa , la trachée-artère et le larynx diffèrent beau- ^up de ce qu’ils sont chez les Grenouilles et les Crapauds. A la vérité , il n’y a point de trachée proprement dite , mais les bronches sont plus longues , et même garnies de Idn^ anneaux cartilagineux, qui n’existent encore chez aucun autre Batracien. Les femelles ont des bronches plus étroites que celles des mâles , mais munies d’un plus grand nombre d’anneaux cartilagineux; le larynx du mâle est beaucoup plus large et plus ossifié que celui de la femelle (1).