CHAPITRE II

Développement de V organisme individuel dans les diverses classes d’animaux^

Si raiiatothie déscriptivè a pour objet d’étudier rorganisâtioii considérée datss T espacé , c’est-à-dire de faire connaître et d’interpréter les formes auxquelles chaque organisme s’arrête définitivement j tandis qüelebut de l’anatomie génétique et de la physiologie est d’examiner cetté même organisation dans lé tettips , c’est-à-dire de chercher à expliquer les phétioniènes qui résultent de sa mise en activité , il doit encore rentrer dans lés attributions surtout de cés dernières sciences de passer en revue les métamorphoses continuelles auxquelles sé trouve soumis l’individu animal , èt de retracer rhistoire de son développement progressif. De tous les problèmes dont elles s’occupent , c’est là un des plus difSciles sans douté j mais aussi l’un des plus ifflportans et des plus féconds en résuitats. Cependant^ ici comme partout, la physiologie a besoin d’ emprunter les faits à l’anatomie. Je vais donc signaler lés plus remarquables d’entre ces faits , ceux surtout qui témoignent que le développement de l’individu est une répéth tiott de celui dé la sérié animale. Mais je crois nécessaire dé débuter par quelques considérations sur la formation du corps animal en général.

En essayant de réduire à un certain nombre d’ aphorismes ou de lois les résultats que Meckel , Rathke , G.-R. Treviranus , Baer , J. Muller , Herold , Prévost , Dumas , etc. , marchant ^ur les traces de Harvey , Malpighi et Wolff , ont obtenus de leurs recherches sur le développement progressif de l’individu animal , et de ramener à un ordre systématique la masse énorme des faits aujourd’hui ccnims , J’arrh e aux

436 TUAXTi d’anatomie comparée.

conclnsions suivantes , que j’ai déjà présentées ailleurs (d) , mais que je reproduis ici avec quelques légères modifications.

1“ De même que tout être organique quelconque , l’animal ne peut se développer que d’un liquide. De là vient nonseulement que nous pouvons remonter , pour toute formation animale , jusqu’à une époque où ses matériaux étaient liquides , mais encore que les animaux qui ne dépassent point un certain degré d’évolution demeurent aquatiques pendant toute leur existence , et ne peuvent vivre que dans l’eau.

2“ Le liquide que nous appelons albumine est l’élément spécial de l’évolution animale.

3° L’animal , comme tout corps organique quelconque , passant du simple au multiple , et la forme la plus simple étant celle de la sphère , la forme primaire de l’animal doit être sphérique.

4° L’œuf correspond à ce qu’on nomme graine dans les plantes. Or , dans les végétaux , graine , bourgeon , bulbe , tubercule , etc. , ne sont que des formes diverses d’une seule et même chose. Il en est de même chez les animaux. Lesparties qu’on appelle communément œuf, ne sont pas les seules qui méritent ce nom , pris dans le sens que lui assigne la loi précédente ; il s’applique aussi à toute portion d’albumine dans laquelle l’évolution organique manifeste la tendance à produire un nouvel individu (2). Il y a donc entre l’œuf proprement dit , toutes les parcelles du corps d’une Hydre, dont chacune peut reproduire l’animal entier , et les gemmes ou bourgeons des Tubulaires et des Hydres , le même rapport qu’entre la graine et le bourgeon des plantes, c’est-à-dire que toutes ces choses ii’ en font essentiellement qu’une, La seule différence , peu essentielle , qui existe entre l’œuf et ces

(i) Voyez mes Tabulai illustrantes, cah. III, pag. 3.

(i) C’est en ce sens sealçment que l’anQÎçn dicton ■. Omne 'v’iyim ex ot»o, est vrai.

DÉVEL0PPEKE3ST DE l’oUGAKISME IKDIVIdDED,

gemmes , c’est que le premier s’engendre uniquement dans une partie déterminée de l’individu déjà développé à laquelle on donne le nom d’ovaire (1).

5° Si nous comparons l’état primaire de tous les animaux , , ou l’œuf, avec l’état parfait des divers animaux , nous trouvons entre eux une différence de forme d’autant plus grande que l’animal appartient à un ordre plus élevé. Ainsi , plus l’organisation est élevée , plus aussi est longue et multipliée la série des différences de forme et des métamorphoses organiques provoquées par elles quelle doit parcourir pour ar- , river de cet état primitif à celui qui caractérise son évolution complète ou parfaite (2).

(i) Il importe plus qu’on ne serait tenté de le croire an premier aperçu de bien se persuader que œuf et gemme ou bourgeon sont une seule et même chose; car c’est l’unique moyen de saisir le rapport entre une génération quelconque et celle qui la suit. En effet, de même que les nouveaux individus qui poussent sur le tronc d’une Hydre font d’abord partie intégrante de l’animal mère, dont ensuite ils deviennent en quelque sorte des membres qui ne se détachent que plus tard , de même aussi , chez les animahx supérieurs et chez l’homme, une nouvelle génération n’est que le corps de l’ancienne qui, en continuant à croître , se divise toujours dé plus en pins, et ainsi de suite, en remontant josqu’â l’origine inconnue du premier organisme de l’espèce. Ainsi, au lieu de se figurer chaque génération comme une nouvelle formation produite par le concours des sexes, on doit se la représenter à peu près sous l’image d’une forêt provenant des hranbhes d’nn seul arbre (par exemple d’un Ficus religiosd) , qui jettent des racines en terre, et acquièrent peu à peu une vie indépendanté , de sorte que chaque nouvel arbre de cette forêt n’e&t réellement qu’une procréation du tronc primitif.

(a) Si nn Infusoire , une. Monade , n’est qn’une substance albtiminense oviforme , qui ne diffère d’nn véritable œnf que parce qu’elle offre întérierirement plusieurs cellules sphériques s’abouchant dans nn canal, si, par conséquent , l’histoire de l’évolution d’un: tel animal doit; être la plus courte dé toutes, à peu près de même que les champignons et lichens simplescdiffèrerit fort peu , pendant toute leur vie , dès spores globuleuses par lesquelles leur existence débute, il faut, au contraire, une très-longue série

438 TrxAiTÉ d’anatomie comparée,

6° Mais comme lès organismes inférieurs ne parcourent qu’une série très-courte de métamorphoses , tandis que celle des organismes supérieurs est fort longue , il doit y avoir un certain parallélisme entre les divers degrés d’évolution de ceux-ci et les différentes formes permanentes des premiers. C’est ce parallélisme qui fait que chaque degré d’évolution d’un organisme supérieur rappelle constamment-une forme déterminée des organismes inférieurs , entre laquelle et lui il n’y a point homogénéité complète , mais seulement ressem-? Mance quant au fond ou à l’essence (1).

7» Des propositions qui précèdent nous pouvons déduire pette loi : que plus un organisme est élevé , plus il a dû subir de métamorphoses , et que le petit nombre des méta^ morphoses annonce toujours un organisme imparfait.

8° En comparant ce développement d’organismes divers , il faut noter que , plus l’organisation est élevée , plus la nature tend à accomplir les premières métamorphoses pour ainsi dire en secret, et à ne montrer que l’œuvre parfaite au grand jour. Ainsi, tandis que les organismes inférieur s, tels qu§ les Insectes et plusieurs Reptiles , possèdent , dans leurs états imparfaits , la faculté de se mouvoir et de vivre librement , les organismes supérieurs subissent leurs métamorphoses essentielles , tantôt dans des tests opaques , comme d’autres

de différences dans les formes et les métamorphoses ponr qu’une simple vésicole devienne un Mammifère ou un Homme.

(i) C’est cette nécessité de parcourir successivement les divers degrés d’évoînlion organique qui fait , par exemple, que tons les animaux supérieurs et à respiration aérienne sont aquatiques pendant les premières périodes de leur vie, de même que tous les organismes inférieurs sont astreints à passer lenr vie entière dans l’eau. C’est elle qui fait que les fentes branchiales des Paissons se répètent jusque chez les Mammifères, durant les premiers temps de la vie embryonnaire. C’est elle qui fait que l’homme luimême, sons la première forme de son existence, a le sang blanc , comme celui des derniers Mollusques , et qu’à l’instar de ces mêmes Mollusques (Salpa > Botryllus , etc.) , il est alors dépourvu de parties solides proprement dites, ou d’os.

DÉVELOPPliMEKT DE e’ ORGANISME IMDIVIDüEL. 4^9

Reptiles et les Oiseaux, tantôt dans des membranes qui les enveloppent au sein de la mère , comme les Mammifères et l’homme . On pourrait appeler cette loi la loi du mystère.

9?’ Toute évolution ayant pour tendance essentielle de faire naître des oppositions , et toute évolution supérieure d’en produire de plus prononcées , cette loi doit être confirmée par la manière diverse dont le développement du jeune animal a lieu dans l’œuf des diverses classes.

10“ La première opposition que laisse apercevoir un véritable oeuf développé dans l’intérieur d’un ovaire , est celle entre la tunique externe (chorion) et la masse sphérique interne de l’œuf lui-même (jaune ou vitellus). Par cette opposition l’œuf proprement dit s’élève déjà au dessus des portions d’albumine (4® loi) , complètement analogues à lui d^ailleurs , que nous avons vues être également aptes à produire un nouvel individu , soit par gemmation , soit par scission artificielle , mais sans qu’il commence par se manifester en elles d’opposition entre une enveloppe et une partie centrale ou vitelline. On conçoit sans peine, d’après cela, pourquoi ce dernier mode d’évolution est impossible dans les organis-^ mes supérieurs.

11“ Une seconde opposition , qui se manifeste en mêjtnB temps que la précédente , et qui a lieu dans l’intérieur du jaune, est celle entre le janiie végétatif elle jaune animal , ou entre la substance propre de la sphèpe animale de l’orgar nisme destiné à jouir plus tard d’une; vie indépendante , substance qui apparaît sous la forme d’une vésicule sphérique particulière , la vésicule primaire de Purkinjê j et le reste de la masse sphérique du jaune, la substance propre des organes végétatifs , ou la cavité intestinale priihaire. Gette opposition est en général incomplète chez les animaux privés dé nipelle épinière et de cerveau , attendu que là les parties aniraiales qui procèdent de la yésiçule primaire de Purkinjê , se dé ve loppent autour de la sphère vitelline ou de la cavité intesti-

44o TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

nale primaire , en sorte que nous voyons cette sphère vitelline elle-même devenir le nouvel animal par l’effet de diverses métamorphoses. Au contraire, une séparation complète a lieu entre les organes de la vie animale et ceux de la vie végétative dans les classes plus élevées , où l’embryon se sépare bien d’abord de la sphère vitelline , mais finit par l’attirer dans son propre corps , ce qui a lieu chez les Céphalopodes, les Poissons, les Reptiles et les Oiseaux. Enfin, chez les Mammifères et chez l’homme, il se sépare totalement de cette sphère vitelline , et la repousse plus tard comme organe inutile d’évolution (1).

■ 12° Une troisième opposition , dans l’évolution de l’em-' bryon , est celle qui s’établit entre ce dernier et son enveloppe particulière , l’amnios. Elle n’a lieu que quand celle entre l’embryon et le jaune s’est déjà prononcée. Du reste, on doit la considérer comme une répétition parfaite de la première (loi 10) (2).

13° D’autres oppositions encore se manifestent alors dans les divers systèmes organiques de l’embryon lui-même. Telles sont celles entre la susception et l’éjection de substance , ou entre la digestion , la sécrétion et la respiration , celle entre les systèmes nerveux et vasculaire , celle entre le système musculaire et les organes sensoriels , celle entre les parties molles en général et les diverses parties dures isolantes ou

(i) Il est caractéristique même, dans ce sens , que , chez aucun Mammifère > l’embryon ne se sépare aussi complètement qu’il le fait chez l’homme du lieu de sa formation primitive, c’est"à-dire du jaune, appelé ici vésicule ombilicale. C’est dans l’homme, en effet, que l’organe qui dessine cette opposition, c’est-à-dire lè cordon ombilical, acquiert la plus grande longueur proportionnelle. ,

(a) Les animaux chez lesquels le jaune entier se convertit en embryon, par conséquent tous ceux qui sont privés de moelle épinière et de cerveau, à l’exception des Céphalopodes et peut-être aussi des Biphores, ne peuvent point avoir d’amnios. Cette membrane manque également chez les Poissons et lès Reptiles înférieni-s,' tandis qu’on la trouve partout chez les Oiseaux et les Mammifères.

DÉVELOPPEMENT DE l’oUGANISMË INDIVIDUEL. 44^

les divers squelettes. De ces quatre oppositions, les deux premières, surtout sont importantes pour les formes propres et diverses de l’évolution embryonique dans l’œuf.

14° Quant à la première , c’est-à-dire à celle entre les organes digestifs et sécrétoires , ce qui la rend remarquable encore dans Thistoire de l’évolution de l’œuf, c’est qu’elle est fréquemment exprimée par des organes particulier s placés hors du propre.corps de l’embryon. En effet, les organes digestifs commencent toujours par la cavité de la sphère vitelline contenant la substance de l’œuf, cavité qui, dans les classes supérieures, constitue un organe externe d’évolution , et entre peu à peu dans le corps de l’embryon , tandis que les organes essentiellement excrétoires, c’est-à-^dire ceux de la respiration , ont également coutume de se manifester sous la forme d’organes externes d’évolution , c’est-à-dire de branchies ou de yésicules respiratoires , et d’apparaître alors comme des pousses ou des rejetons du corps de l’embryon (1) .

15° A l’égard de la seconde opposition des systèmes organiques dans l’embryon , celle entré lé Système nerveux et le système vasculaire , elle exerce une influence puissante sur la forme de l’ensemble du corps. C’est une chose remarqua-

(i) A cette dernière classe d’organes appartiennent les branchies de beanconp de larves aquatiques d’insectes , les branchies pendantes aa dehors' de certains fœtus de Squales, les branchies des Salamandres et,' des Grenouilles à l’état de têtard, l’allantoïde de l’œuf des Reptiles supéiûenrs , des Oiseaux et de la plupart des Mammifères. Au reste , l’évolution de l’embryon humain prouve combien cette opposition avec l’appareil digestif est suivie à la rigueur ; ici , en effet, la vésicule vitelline s’oblitère dès’ la première période de l’existence, et niême la vésicule respiratoire se soustrait de si bonne heure à l’observation , qu’il n’a point manqué d’anatomistes qui ont refusé les deux organes à l’embryon humain. Ce qui’ atteste encore la remarquable opposition de ces deux organes, c’est que chacun d'eux a ses vaisseaux propres (omphàlo-mésentériqnes eVombilicaux) -, et que tous ces vaisseaux meurent par les progrès de l’évolution. ,

TIIAITÉ d’anatomie COMPABÉE.

ble , en effet , que le côté du corps de l’animal où sé trouvent les organes centraux du système nerveux se forme et complète son évolution lé premier. Voilà pourquoi , chez les animaux articulés ( Vers , Crustacés, Insectes ), où la chaîne ganglionnaire occupe le côté du ventre de l’animal, la surface ventrale est aussi la première partie qui se ferme et dans laquelle la segmentation se prononce , tandis ({ue le dos reste en quelque sorte ouvert pendant plus long-temps , et laisse apercevoir la sphère vitelline à découvert. L’inverse a lieu dans les Céphalozoaires ( Poissons, Reptiles, Oiseaux et Mammifères) , où les organes nerveux centraux occupent le côté tergal ; ici c’est le côté tergal qui se ferme et se segmente le premier , tandis que le côté ventral reste long-temps ouvert, et n’admet souvent que peu à peu , ou même ne reçoit pas du tout la sphère vitelline. L’antagonisme entre les systèmes nerveux et vasculaire s’exprime par leur position-, car , chez les animaux articulés , par exemple , la principale artère sè trouve au dos , et le principal cordon nerveux au ventre , le ganglion cérébral à l’extrémité antérieure du corps , et le cœur à l’extrémité postérieure, tandis que, chez les Cépbalozoaires, l’opposition des deux principales parties du système sanguin et du système cérébral demeure séparée par la colonne trito vertébrale du rachis.

16° De nouvelles oppositions dans un organisme en plein développement se prononcent d’autant plus rapidement , toutes choses égales d’ailleurs quant aux influences du dehors, que cet organisme se rapproche davantage du moment où son individualité commence à se manifester. Par conséquent si l’on partage l’évolution embryonique d’un organisme en plusieurs périodes, les changemens qui surviennent, sous le rapport des dimensions et de la forme , pendant les premières de' ces périodes, sont toujours infiniment plus considérables que ceu;^ qui s’opèrent dans les suivantes,, de sorte qu’on pourrait presque dire que la vitesse d’évolution d’un corps qui se déve-

DÉVELOFPEMÉIjrx DE l’oEGANISME IMDIVIDUEL. 44^

loppe est en raison inverse par exemple de celle de la chute d’un corps grave (1).

17° L’époque à laquelle la vitesse toujours décroissante de cette évolution s’arrête enfin tout-à-fait., varie beaucoup. Les organes inférieurs sont les seuls où la suspension ait lieu aussitôt après que les métamorphoses essentielles se sont opérées. Dans d’autres, le progrès continue pendant une certaine portion de la vie , et dans d’autrés encore il dure la vie en- , tière (2).

18° La production d’un multiple procédant de l’imité , que jusqu’ ici J’ai principaleniént considérée sous le rapportde la forme, alieu de même, pendant la métamorphose organique d’un individu , sous celui de la substance ou de la composition chimique. Dès que la chimie aura saisi l’idée de se livrer à l’étude vraiment génétique des matières animales , l’histoire de l’évolution animale dans l’œuf nous offrira aussi la gradation la plus instructive dans les métamorphoses extrêmement remarquables que la sübstance de l’albumine subit pour pro-

(i)Il est extrêmement remarquable qu’en conformité de, cette IqtjUi vitesse de tout acte quelconque d’évolution , d’abord très -considérable , va toujours en diminuant de plus en plus, jusqu’à ce qU’enfin elle s’arrête tont-à-fait. Or , ce phénomène a lien , non seulement dans l’évolution des animaux, mais encore dans tout développement, quel qu’il puisse être , soit d’une plante, soit d’une façudté intellectuelle, d’une maladie, etc. Si l’on essaie de remonter à la cause suprême de cette loi , on ne peut la trouver que dans la différence -de rapport entre l’idée qui anime et la nature fournissant les matériaux de l’évolation. En effet , une même idçe doit agir avec plus de force dans nne masse petite et resserrée, que dans nne adtf!? pins grande et qui a pris davantage d’extension. Or, tpnte évolution qnelr conque ne pouvant avoir lieu que par une association ou Pne çonjonctioii de l’idée avec la nature, U s’ensuit que l’action de l’idée doit être plus rapide, plus énergique, daPs les commençemens, et Se ralentir 4 tnçWÎP que l’évolution fait des progrès et prend plus d’extension, tout aussi cessairement qu’une pierre jetée dans l’eau produit des ondes circulaires , d’abord resserrées., rapides et élevées , qui se ralentissent et s’affaissent â mesure que le diamètre des cercles qu’elles décrivent augmente,

(2) Il est très-remarquable que souvent des causes , tantôt exteriies et

444 TîlAlTÉ B'ABATOMlE COMPARÉE,

duire le sang, les os, les nerfs, la bile , etc., avec tous les divers métalloïdes, sels , corps combustibles et autres, qu’on y rencontre.