‹ Traité élémentaire d'anatomie comparée, suivi de recherches d'anatomie philosophique ou transcendante sur les parties primaires du système nerveux et du squelette intérieur et extérieur (volume 3)Chapitre 65 sur 71 · I. Développement des Oozoaires · texte numérisé non relu

I. Développement des Oozoaires

Nous trouvons l’image la plus simple d’une évolution individuelle dans le Volvox , parmi les Proto-organismes ( pl. i, fig. I ). L’animal adulte ne représente qu’une vésicule sphérique; or, comme toute évolution part constamment de là sphère , le premier germe d’unVolvox ne diffère de l’animal parfait que parce qu’il a moins d’extension.

Quant aux formes inférieures des Oozoaires, si nous en jugeons d’après le peu que nous savons à cet égard , l’évolution est déjà moins simple ici , et l’œuf diffère considérablement de l’animal parfait.

Les observations de Grant (1) sur les Flustres et les Alcyons, et celles de Cavolini sur les Gorgones et les Sertulaires, ont conduit à ce résultat remarquable, pour ce qui concerne les Lithozoaires et les Phytozoaires , que les œüfs de ces animaux sont de petites sphères blanchâtres ou rougeâtres ( pl. I , fig. XII , 2 , a ) , représentant le degré de certains Proto-organismes , par exemple du Volvox. Après avoir quitté la cellule dans laquelle elles s’étaient formées , ces sphères, pourvues de cils qui pourraient bien remplir chez elles le

tantôt internes, retardent on même arrêtent tont-à-fait l’évolntion de certains organismes. On doit ranger ici snrtont un grand nombre de phénomènes qui ont lien pendant l’évolution des Insectes, comme la persistancedans un même état de larve , le sommeil hivernal de quelques chenilles, etc. Cependant plusieurs suspensions de ce genre né sont non plus qu’.ipparentes, comme par exemple l’immohilité extérieure des chrysalides de liépidoptères , pendant la durée de laqnèlle s’accomplit le développement entier de l’Insecte parfait.

■ (r) Voyez HEusiKGEa’s Zeitschrift ftter organische Pfiysik, tora. II,

pag. 55, §419.

DÉVELOPPEMENT DE x’oE-GANXSME INDIVIDUEL. 44^

rôle de poils respiratoires ou de branchies ( flocons du chorion) , nagent librement dans l’eau pendant quelque temps , puis se fixent et fournissent alors ,; de leur propre sein , des pousses qui produisent la végétation des cellules dé Mustres, d’ Alcyons et de Sertulaires. On Voit donc apparaître ici la plus remarquable opposition avec l’oeuf des animaux supérieurs, puisque l’oeuf est doué, comme un Yolyox , de mouyemens libres, et qu’il ne se fixe qu’ après les avoir exer-. cés , tandis que , dans les organismes supérieurs , l’œuf est fixé , et le corps développé devient seul libre .

J’ai fait remarquer précédemment que beaucoup de Phytpzooaires se multiplient en outre par des gemmes , comme les végétaux.

Quelque chose d’analogue à çe qu’on observe dans les Phytozoaires se passe aussi chez les Protozoaires, ;

Ainsi, J’ ai vu les œufs des La cinularia sortir , sous la forme de corps ovales sphériques , entre les branches du faisceau ou buisson polypia.ire fixé (1). Chaque œuf était composé d’une enveloppe mince ( chorion) et du jaune, dont j’ai pu constater la métamorphose en embryon , car il m’est arrivé souvent , après avoir ouvert l’œuf , de voir déjà osciller les çils du bord de la bouche ^ qui représente une sorte de roue dentée. , .

Les œufs . des , Plumatelles ou des Alcy onelles se développent de la même manière. Suivant Mey en (2) , ils commencent aussi par nager librement, et sont garnis de nombreux cils à l’extérieur, comme ceux des Gorgones ; mais ils offrent cela de très-remarquable, qu’il se développe dans chacun d’eux des Polypes jumeaux qui ne brisent l’enveloppe qu’après que leurs bras se sont développés.

On n’a point ol^servé d’œufs jusqu’à ce jour dans les

(i) Voyez mes Tabiiïce iîlusti'antes ,<iÂh, îll ,■£>], T.

(,2) 1828, pag, paS. ^

446 TRAITÉ d’anatomie COMPAEÉE.

Hydres , qui ne se reproduisent peut-être jamais que par gemmation.

Les œufs reparaissent cependant dans les Infusoires , mais sous des formes très-diverses.

Ils ont- surtout un haut degré de développement dans les Mollusco-inftisoires j c’est-à-diré dans les RÔtifèreS.- L’oetif de cês animaux , oâr il ne s’en développe jamais â là fois qu’un Seul , ou du moins qu’un très-petit nombre (par exetftplê dans XHydàünâ senta ) , laisse apercevoir au microscope un chorion transparent , et un jaune grenü , grisâtre i Gé jaune produit le petit , qui , chez le Rotifèré proprement dit, se développe déjà dans le corps de la mère. Ici le chèrion n’est point garni de cils , et l’œuf ne nage point dans l’eau.

Quant aux Infusoires poly gastriques , ils paraissent avoir encore eux-mêmes trop le caractère d’œuf , pour qüe des œufs puissent s’y développer. Beaucoup d’entre eux se multiplient par scission.

Ces animaux sont très-remarquables par la rapidité àveO laquelle ils se multiplient , d’après les observations d’Ehrenberg (1). En trois jours , trois individus d’Lrÿî?d«ï^ï» sewM én produisirent vingt-deux , par le moyen d’œufs , et un seul individu pourrait en donner de cette manière 1,048,576 dans l’espace de dix jours. De même , un seul individu de Para^ mæcium aurélia en doUne huit par scission transversale, dans l’espace de vingt-quatre heures.

8 Nous n’ avons qu’une notion fort imparfaite du développëment des œufs des Acaîèphes et des Radiaires.

Gaede (2) a reconnu que les œufs de la Médusa aurita étaient globuleux avant et ovalaires après le développement,

(1) Zur Erhenntniss der Organisation in der Richtung des klcinsten Raums, i832,png, 7 et ii.

(2) Seitrcege zur Anatomie und Physiologie der Medusen, V^ê‘ *9'

DÉVELOPPEMENT DE L’oRGÀNlSMË«[NI>tVlDDEL. 447

On y aperçoit rembryOEj qui se développe pendant qu’ils sont contenus dans les cellules du bras , c’est-à-dire encore dans l’intérieur même de la mère.

A l’égard des Radiaires ^ Rapp (d) a observé qüé lës Âëtinies faisaient des petits vivans, et qu’elles s’en débarras^ saient par l’ouverture orale. Ges petits, qui naissent d’œufs globuleux, dans le corps de leur mère^ ont beaucoup moins de bras ou de tentacules qu’on n’en trouve chez l’adultè.

Les Holothuries , les Astéries et les Oursins sont , de tous les Qozoaires ^ ceux dont nous connaissons le moins le développeméut. Il parait seulement que le test des Oursins est d’abord simple , etque ses deux ouvertures sont très-rapproehéès l’une de l’autre j peut-être même confondues d’abord en une^ule (2)i

il. I)èiétôppemént des Motlusques.

Hous avons vu qu’il, existe des ovaires dans tous les ordres de la classe des Mollusques. L’œuf de cès animaux a souvent aussi un volume assez considérable pour se prêter à des observations exactes. De même que chez les animaux de la classe précédente , il se . développe tantôt dans l’intérieur du corps de la mère , et tantôt au dehors.

Parmi les Apodes on distingue les Biphores , qui offrent desphénpmènes remarquables pendant leur développement. En effet, on les compte au nombre des animaux vivipares, et j’ai déjà dit précédemment (§ 796 ); comment l’œuf arrive dans la cavité natatoire de l’animal , d’où il est ensuite chassé au dehors. Mais il s’opère j dans son intérieur, des métamorphoses fort remarquables j. dont Meyen (3) a tracé la

(1) Veber -Poïypen iind, ^ktinién , -ÿag. 45- BertMolti à fait aussi quelques observations sur le ,dCTelQ,ppement:£les œufs d’Actinies, daut i’éstoinac est rempli pendant l’automne {Beitrcsge ziir Anatomie.^ Zootomie und' i’'A^n'oZbg7e.(jœttitigae, lf?3oyin*8 , fig., pag-.io.)

(2) Voy'ez-en la figure dabs inés Tabules Ülustramés , calli II, pi- 1»

(3; iVurf aef. CéBipuitf,, P. n P®S' Sgg,’

448 TRAITÉ d'anatomie COMPARÉE.

description , et qu’on ne saurait concilier avec T interprétation que j’ai donnée des organes. Sur cet œuf , qui est d’abord sphérique , se développe un appendice en forme de bouton , qui devient l’embryon proprement dit , et croît de plus en plus, à mesure qu’on voit diminuer la vésicule primaire ; celleci évidemment est le jaune proprement dit , et non pas seulement un placenta, comme le dit Meyen. Une circonstance très-remarquable cependant , c’est que , comme nous le verrons dans la vésicule ombilicale de plusieurs Mammifères , qui persiste plus long-temps que de coutume , on observé déjà, tant du côté de la mère que du côté de l’embryon > un afflux considérable de vaisseaux , qui , le petit restant encore attaché ici , semble avoir pour usage de continuer à le nourrir. On observe en outre , à l’extrémité du corps , et par antagonisme avec cette vésicule primaire , une autre petite vésicule représentant la vésicule allantoïdienne , née de la région pelvienne dans les animaux supérieurs, et que Meyen appelle le jaune , mais qui ne peut point être interprétée ainsi, puisque le jaune et la vésicule primaire de l’oeuf ne doivent faire qu’un. Ce mode singulier d’évolution mérite assurément qu’on le soumette à de nouvelles recherches.

Il existe encore, dans les Biphores , un autre mode de re production , dont Cuvier et Chamisso ont parlé les premiers. En effet, à la face ventrale de l’animal , un ovaire tout entier se développe en petites Biphores placées à la suite les unes dès autres et toutes adhérentes , qui sortent ainsi de la substance de l’animal mère ( pl. ii , fig. iii ). Suivant Chamisso , les Biphores simples ne produiraient que des individus composés , tandis que les individus isolés des Biphores en chapelet ne proi duir aient que les Biphores simples, phénomène fort remari quable certainement, mais dont Meyen doute beaucoup.

Chez les Ascidies , les petits fixés à l’extérieur de l’animal représentent d’autant plus parfaitement la simple forme d’un œuf, qu’ils sont plus petits. A cette époque , ils ne consistent qu’en une portion de l’enveloppe gélatineuse générale, qu’on

développement de l’organisme individuel. /\4<) pourrait considérer comme le chorion , devenant plus tard un tégument cutané qui , d’après cela , serait un chorion persistant et entourant l’animal pendant toute sa vie. Sous cette enveloppe , on trouve un sac vitellin noirâtre , qui , en se développant , devient le sac musculeux, et les viscères. Au reste , il est très-remarquable que le petit un peu plus âgé d’une grande espèce d’ Ascidie ressemble aux petites espèces du même genre par le rapprochement des deux ouvertures du corps (pl. Il , fig. v , VI) , l’absence de la masse du foie , et l’épaisseur moins grande de l’enveloppe coriace (1).

On se rappelle, à l’égard des Pélécypodes, ce qui a été dit précédemment ( § 797 ) du passage des œufs de l’ovaire dans les branchies. Je n’ai donc plus à signaler ici que les particularités essentielles des métamorphoses remarquables subies par l’œuf lui-même , et je crois être le premier qui les ait décrites et figurées avec soin , telles qu’on les observe dans les Mulettes et les Anodontes. Les œufs sont des sphères parfaites, d’un à deux quinzièmes de ligne de diamètre. Un chorion transparent les entoure. A l’intérieur , on trouve un jaune également sphérique , tantôt blanchâtre ou jaunâtre , tantôt rougeâtre ( Unio Uttoralis), entouré d’un blanc limpide comme de l’eau , et offrant souvent des taches plus claires (pl. Il , fig. IV ) , qui proviennent peut-être de la vésicule primaire de l’œuf , découverte par Purkinje dans l’œuf de Poule.

Après que l’œuf a séjourné quelque temps ( peut-être cinq à sept jours) dans les branchies, on voit que la boule du jaune s’aplatit , et qu’ enfin elle prend une forme irrégulièrement triangulaire , à angles obtus (pl. ii , fig. xv ). Dès lors, comme le tournoiement respiratoire a déjà lieu dans le blanc (§ 641), l’embryon exécute une rotation extrêmement remarquable ( indiquée par la flèche dans la fig. xv ) , dont il

^ (i) MECKEt.’s Arcliiv , tona. II, cah, IV.

45o TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

reste toujours un vestige dans une certaine torsion en spirale de la coquille. Pendant cette rotation, l’embryon croît; il s’ouvre par une déhiscence qui joue un rôle important dans toutes les évolutions , et l’on ne tarde pas à distinguer les deux valves arrondies de la coquille , à l’extrémité desquelles reste de chaque côté une pointe libre qu’on peut considérer en quelque sorte comme une trace de la déhiscence. Plus tard encore , les valves deviennent plus visibles et contiennent déjà de la chaux ; un byssus contourné se développe aussi du milieu de l’embryon ( fig. xvii ). Enfin , le chorion se fend , toujours dans l’intérieur même de la branchie ; alors les embryons , réunis en masses oblongues par leurs byssus et par le mucus branchial , sortent des compartimens de la brânchie , et arrivent au dehors par le tube anal du manteaù.

Les œufs des Gastéropodes se développent ordinairement hors du corps de la mère. Cependant nous avons trouvé, chez la Paludina vivipara , une matrice tubuliforme , dans laquelle a lieu l’évolution des petits. Swammerdam parle déjà de ce mode de développement (1). La matrice, dit-il, contient des œufs de différentes grosseurs , les uns plus et les autres moins avancés ; il n’y en avait que douze chez un individu , tandis que d’autres en offraient jusqu’à quatorze , tous fixés par un ou deux filamens. Il a rencontré un petit déjà éclos chez un individu. Les œufs le plus développés étaient à la partie antérieure de la matrice , dont les autres occupaient le fond. Toujours il a vu le fœtus nager librement dans le liquide de l’œuf, et les petits exécuter un mouvement de torsion. Ce dernier mouvement a été observé aussi par Hugi etStiebei(2} dans les fœtus de Limnœus stagnalis , qui se développent hors du corps de la mère. Je crois avoir , par mes recherches, répandu quelque lumière sur l’évolution et la rotation de

(î) Bibel der Naiur, pag. 76.

(2) Limnœi stagnalis anatome. Goeltingae, i8i5, — MbCk,ei.’s Archiv, toni. I, cah, III , pag. 4^3.

DÉVELOPPEMENT DE l’oRGANISME INDIVIDUEL. 4^1

ce dernier Gastéropode ét du précédent , ainsi que sur la cause de la rotation , qui tient au tournoiement respirâtoirë , comme dans les Bivalves , et sur l’influence qu’elle exerce relativement à la torsion du foie et de la coquille (1). Du reste, ce mouvement rotatoire semble appartenir aux embryons de tous les Gastéropodes , et peut-être même à ceux de là plupart des Mollusques. Je l’ai observé en particulier chez lés Gastéropodes nus , telle que la Limdæ agrestis ,-et testàcés , ou il est surtout très-apparent dans la StcGcinea amphihia{%.

Les œufs qui se développent hors du corps de lâ mère sont ordinairement pondus en chapelets , ou en masses pliïs ou moins considérables , qui affectent quelquefois des formes régulières, presque étoilées (3). Considérés à part , ces ôéiifs se composent, la plupart du temps , d’une grande màsse d’albumine claire comme de l’eau, et d’un, quelquefois aussi deplusieurs jaunes, souvent jaunâtres ( fig. xi v ) . Ils sont entourés d’un chorion Ordinairement transparent, mais parfois aussi couvert d’une épaisse couche de cristaux de carbonate calcaire, et alors opaque, comme dans VHeliæ poniafia (à).

Les métamorphoses essentielles de la sphère vitelline ( fig. XV ) consistent en ce qu’ elle subît un ramollissement ( fig. XVI ) , pendant lequel commence la rotation, qui S’exécute dans le sens indiqué fig. 46; puis la tête et le ventre se séparent(fig; Xvii), enmême temps que la rotation deviéht-plus sensible , et que rembryon roule sur lui-même dans l’intérieur de l’œuf (fig. 47) ; enfin , cet embryon , déjà pourvu d’une coquille calcaire mince , rampe autour de l’enveloppe de l’œuf , puis la perce , ce qui , ààxiB lè Lymnwus sfàgnalis/ arrive vingt-et-un à vingt-trois jours après la ponte. Gn dis-

(i) iVoe. act. nat. cur, , tdm. III, P. ir, pag. 765.

(i) No(> act. nat. cur. , tom. XVII , P. i.

(3) Pfeiffer en a figuré plusieurs dans se.s Deutsche Land-und Jf^àsser^ AcAnecAen , cah. I , pl. VII.

(4) Turpin dit avoir trouvé l’enveloppe de l’œuf de VHeîix aspersa parsemée intérieureihent de cristaux rhoinboédriques de phosphate cal cairé.

45a TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

tingue les batlemens du cœur dès le huitième jour. Quoique l’animal parfait respire l’air , son embryon ne peut que respirer l’eau , comme l’exprime le tournoiement respiratoire.

Nous manquons jusqu’à ce jour d’observations suffisantes sur le développement des Ptéropodes , des Crépidopodes et des Brachiopodes.

J.-V. Thompson (1) en a recueilli de remarquables sur les Cirripèdes. Il a reconnu que les œufs des Balanes produisent des petits nageant librement, qui se comportent absolument comme des animaux articulés , jusqu’à ce qu’enfîn ils se fixent, époque à laquelle seule ils s’enveloppent de la coquille qui leur est propre. Ce phénomène nous rappelle les œufs des Lithozoaires et des Phytozoaires , qui commencent également par nager en toute liberté , avant de se fixer.

Je trouve que les œufs de la Seiche et du Calmar , tirés de l’ovaire , ont un jaune d’une couleur jaunâtre et une forme oblongue , arrondie. Les Céphalozoaires les déposent ordinairement par masses sur les corps qui nagent dans la mer (2). La plupart du temps alors , ils se composent d’un chorion entouré d’une coquille coriace et foncée en couleur, d’un blanc qui est limpide , et d’un jaune de couleur pâle.Cavolini est le premier , parmi les modernes , qui rapporte , relativement à leur évolution, quelques faits très-remarquables , dont Aristote avait déjà connaissance. Il dit que le jaune tient au fœtus par un prolongement du pharynx , c’est-à-dire par la tête , et qu’il diminue à mesure que croît ce fœtus , qui nage dans un liquide particulier et exécute des mouvemens respiratoires. Comme ce singulier mode de développement était

(1) Bulletin des Sc. naturellesAe'SkxViS&ÿLC , vP 8, i83o, pag. 33 r.- — Voyez aussi, outre les travaux, de/ Bürmeistek. et de Martin Saint- Ange , un mémoire de. R. Wagner sur les organes génitaux des Cirripèdes; dans Mu£i.i.Ka’s Archiv fuer Anatomie und Physiologie, l834, cah. 5 , pl. 467.

(2) Voyez mes Tabulée illustrâmes , ca^. III, pl, II, fig. xvr.

DÉVELOPPEMENT DEt^L’oK&ANISME INDIVIDDEL. 4^3

resté tout-à-fait inaperçu depuis Cavolini , ce n’est pas sans intérêt que je l’ai vu confirmé par des recherches qu’il m’a été permis de faire sur des individus conservés dans la liqueur (1). Cependant il reste encore bien des choses à apprendre sur son compte , même après les recherches que Cuvier y a consacrées depuis. Ce n’est pas le jaune entier , renfermé dans sa coquille brune ( pl. iv , fig. 5:ix ) , qui prend la forme d’un embryon , mais celui-ci s’y développe sur le côté, et entouré d’un amnios particulier (fig. xx). S’il est déjà remarquable que l’embryon repose sur le jaune , il l’est davantage encore quelecanalvitello-intestinal,oula connexion qui existe entre le jaune et l’intestin, soit placé réellement près de la bouche (2) , à l’œsophage ( fig. xxii) , de sorte qu’à mesure que le jaune s’épuise , il se rapetisse peu à peu entre les bras disposés autour de la bouche , et finit par disparaître (fig. xxm).

ÏII. Développement des animaux articulés.

La plupart des Enthelminthes se développent dans l’intérieur même du corps de la mère (3) j et ils en sortent vivans, enveloppés ou non de la membrane de Yœn^ { Ascaris , Cucullanus, etc.). Il est plus rare qu’ils naissent développés, mais immobiles dans l’œuf, et plus encore que les Vers intestinaux pondent simplement des œufs, comme les Âcanthocéphales , les Tænia , etc. Suivant Rudolphi , les œufs de quelques espèces, telles que les Échynorhynques et les Cucullans , paraissent être attachés aux ovaires (4) ou aux ovidüctes par une sorte de placenta. Il est très-remarquable aussi

(l) Ibîd. , cah, III , pl.ii.

(a) Cuvier surtout a prouvé que la , connexion n’a point lieu par la bouche elle-même,

(3) Rudolphi, Entozoorum historia, vol. I, p»g. 02 r.

, (4) Ces attaches sont plutôt comparables au calice de Fceuf des Oiseaux qu’à un placenta.

4'^4 TRAITÉ d’aKATOMIE COMpARÉB.

gue , Suivant le même observateur (1), les embryons de Cuçullans tiennent toujours aux membranes de l’oeuf par un prolongement de leur abdomen faisant en quelque sorte office ^de cordon ombilical ( pl. v , fig- vi , vu). Au reste , on peut aussi distinguer dans ces oeufs deux membranes et des liquides; et l’embryon, par sa simplicité , diffère autant de l’animal parfait qu’il se rapproche des Oozoaires inférieurs.. Mais ce qu’il y a de plus singulier , c’est qu’il se rencontre des cas , parmi les Enthelminthes , où des Oozoaires ( Gercaires ) se développent spontanément en eux , comme par exemple dans les Distomes , d’après Swammerdam, Bojanus et Baer , et d’autres où ils ( Distomes ) proviennent d’œufs dans l’intérieur d’autres Entozoaires , sujet sur lequel je suis entré ailleurs dans de plus amples détails (2).

Il est peu d’Annélides dont nous connaissions bien le développement. La Sangsue est celui de ces animaux sur lequel nous possédons encore le plus de données.

Les petits germes d’œufs , c’est-à-dire les jaunes provenant des ovaires de la Sangsue , se réunissent dans la cavité analogue à une matrice ( pl. v , fig. xx , e ) ;ils y sont entourés d’une enveloppe commune , analogue au mucus de l’oviducte qui , dans les Univalves , réunit leurs œufs en masses. Cette enveloppe se condense en une sorte de cocon ou de test brunâtre , intérieurement rempli de liquide albumineux , que Léo (3) a vu s’étendre dans l’eau en une enveloppe longue de huit lignes et large de quatre. Une sorte de cristallisation de son albumine la revêt extérieurement d’un tissu spongieux ( pl. v, fig. XXIII , A). C’est dans son intérieur qu’a lieu le défi) pag. Sog,

(2) Nov. act. nat. cur,, tonj. XVII , P. i, dans mon mémoire sur le Leucoihloridiiim .

(3) Medezinische Zeitung des Fereins fuer üeilkunde in Preussen > îjno, I, septembre, n° 2, ,

DÉVELOPPEMENT DE l’oKGANISME INDIVIDUEL. /^55

veloppement de la Sangsue , étudié avec soiii par Weber (1).

Le Jaune , de forme lenticulaire , se gonfle , s’agite d’un mouvement ondulatoire à la surface , et laisse bientôt apercevoir une ouverture infundibuliforme ( fig. xxiii , B ) , qui paraît absorber l’ albumine (2). Plus tard , le côté extérieur de Tembryon commence à se développer , et d’abord par le côté ventral, à cause de la chaîne ganglionnaire qui s’y trouve : à mesure que le corps s’allonge , il s’accroît aussi des côtés vers le dos , où le Jaune reste long temps visible.

De cette manière , les Jeunes Sangsues acquièrent une taille considérable avant de percer le cocon.

Suivant L. Dufour (3) , des 'cocons analogues se forment aussi autour des œufs du Ver de terre. Seulement les petits paraissent se développer déjà dans le corps de la mère , et même ne pas sortir toujours enveloppés d’un cocon , car C.-A. Morren(4) les a vus naître sans cet accessoire.

Du reste , beaucoup d’Annélides se multiplient aussi par scission. Non-seulement l’animal , coupé en deux , devient deux individus nouveaux , mais encore la scission s’opère quelquefois spontanément , par exemple dans les Naïs. La pl. V , fig. XXVI , b , montre , d’après Gruithuisen , comment une nouvelle tête sè forme dans l’intérieur du corps des Naïs, après quoi l’animal se divise en deux.

Les recherches de Nordmann (5) nous ont procuré des no-

(i) Meckel’s Archiv , 1828, ^pag. 366. — Je ne puis adopter tontes les déterminations de l’auteur. V, à ce sujet mes Tabulée illustrantes , cab. III, où j’ai reproduit les principales figures de Weber.

- (2) Wagner (Isis , i832 , pag. 407) n’a point observé ces monvemens sur

la Sangsue commune. — V. un mémoire de Rayer sur d’autres espèces de Sangsues.

(3) Annales gén. dés sc. nat. , tom. V, mai 1826, pag. 17.

(4) De Lumbrici terrfistrîs hîstoria naturali necnon BruxeUes»

, 11829, in«4 , avec 82 pl.

(5) Mihrographisché iSeàr<eg'e, Berlin 1882 , avec 20 pl, col., tom, IR

456 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE.

lions précises sur le développement des Neusticopodes. D’après les descriptions et les figures que cet observateur a données de plusieurs espèces ( Achtheres , Lernœocera , Tracheliastes ) , on voit que le petit subit des métamorphoses considérables , soit dans l’oeuf renfermé dans le sac ovarien que j’ai précédemment décrit, soit après sa sortie de cet œuf. Voici quelles sont les principales ; le jaune , entouré d’une double enveloppe transparente , se convertit en une larve pourvue d’un petit nombre de paires de pattes ( deux ù-àmVAGhtheresy, lorsque cette larve est sortie de l’œuf, après la rupture de la tunique extérieure renflée (pl. vi , fig. ii) , le nombre des pattes augmente pendant la première mue , et ânm ï Achtheres III ), il arrive jusqu’à cinq paires ;

enfin , quand l’animal se fixe pour demeurer désormais immobile toute sa vie (fig. i) ,les pattes moyennes se convertissent en un arc solide , tandis que les autres s’oblitèrent.

Nous trouvons donc là, d’abord, la répétition d’un état de choses que nous avons déjà observé chez les Oozoaires et quelques Mollusques, où l’animal qui se développe est libre et l’adulte fixé; en second lieu , le premier exemple bien évident d’une mue faisant partie essentielle de la métamorphose, phénomène que nous verrons arriver au plus haut degré chez les Insectes.

Du reste , j’ai déjà dit , en parlant du sens de la vue , que les larves de quelques Neusticopodes sont munies d’yeux , dont on ne trouve aucune trace dans l’adulte , ce qui arrive également chez plusieurs Oozoaires.

Rathke a décrit l’histoire de l’évolution d’autres Neusticopodes , tels que les Daphnia et les Cyclops (1).

Celle des Décapodes s’en rapproche beaucoup. Nous possédions déjà sur ce sujet les recherches de Cavolini; les ex-

(r) Alhandlurtgen znr Bildimgs-uiid Entwlckelungsgeschichte , cah.II, pag. 87, C’est ici qne, pour la première fois, Rathke a pu apercevoir des gouttes d’hniie dans l’oeuf.

DÉVELOPPEMEKT BB li’oUGAHISlWE INBXVIDTJEt. 4^7

cellentes observations de Rathke sur l’Écrevisse (1) sont venues s’y joindre depuis. L’œuf, tel qu’on le trouve dans l’endroit où il se développe (§ 829) , consiste en une tunique externe , une interne , une couche mince d’albumine et la sphère vitelline. Avant qu’il ne se détache de l’ovairé , on y aperçoit très distinctement la vésicule animale primaire de Purkinje , qui est située au milieu du Jaune , dont la forme se rapproche d’abord plus de celle d’une lentille que de celle d’une sphère. Cette vésicule verse ensuite son contenu, par déhiscence, sur la surface de la membrane vitelline, où il' détermine la formation dueorps proprement dit de l’embryon, qui commence par la région de la chaîne ganglionnaire. On voit,pl. V, fig. XVIII, le jaune, dont la membrane vitelline est encore parsemée de petites taches dues à la substance de la vésicule animale primaire. La fig. xix montre cette substance se resserrant pour donner lieu à la surface inférieure ou ventrale de l’embryon, avec des vestiges de membres céphaliques en avant et d’anus en arrière. La fig. xx représ ente , d’après Rathke , le développement ultérieur du côté ventral , de l’abdomen , des membres céphaliques et thoraciques , et la manière dont le jaune , cavité intestinale primaire , d’où l’intestin permanent se détache peu à peu , se trouve placé par dessus toutes ces parties, au côté tergal du corps , tandis que , dans les animaux supérieurs, il entrépar le côté ventral. Du reste , les membres se forment de suite au complet, de sorte qu’il n’est plus besoin d’autres métamorphoses essentielles pendant les mues subséquentes de la jeune Écrevisse.

Il y a aussi , parmi les Isopodes , quelques espèces dont nous connaissons assez bien Thistoire de l’évolution. Tels

(i) Ueber die Bildung und EtHwlckelung des Flusskrebses. Léipziçk,'

458 TRAITÉ d’AnA-XOMIE comparée.

sont les Cloportes et les Iules , qui ont été étudiés , les

premiers par Rathke (1) , les autres par Savi (2).

Dans r OnisGus aquaticus , l’œuf se compose d’une membrane transparente, d’une couche mince d’albumine limpide, etd’unjaune quiuune teinte verdâtre. Les œufs pénètrent dans une vésicule de la surface ventrale , qui est entourée d’écailles branchif ormes , et qui se forme probablement de là même manière que chez un grand nombre de Neusticopodes (§828). Les petits s’y développent d’abord dans l’oeuf, puis à nu, après la rupture de l’enveloppe de ce dernier. Cette évolution ressemble essentiellement à celle des œufs d’Écrevisse ; à partir de la surface ventrale , les segmens du corps de l’embryon s’appliquent tout autour delà sphère vitelline , de sorte que l’embryon paraît aussi recourbé du côté du dos que celui des animaux supérieurs et de l’homme l’est du côté du ventre. Pendant que les membres se développent au côté ventral , et avant même la sortie de l’œuf, on voit apparaître , chose très-remarquable , une paire de membres lamelliformes, dirigés en dessus, et rayonnans vers le côté tergal , des espèces de branchies fœtales , qui plus tard s’oblitèrent. On peut les considérer comme l’indice premier, mais passager, des ailes des Insectes. Ces organes ont déjà disparu avant que les petits aient quitté la cavité incubatrice.

Dans le Cloporte commun , où l’évolution se fait de la même manière , quant aux points essentiels, à cela près seument qu’on ne voit point apparaître de branchies tergales , Rathke a pu mieux suivre la manière dont l’intestin permanent se forme aux dépens du sac vitellin , et il est parvenu à reconnaître que celui-ci se partage en trois parties, l’une médiane (intestin permanent), et deux autres latérales , accessoires.

Quant à l’évolution des Iules , ce qu’elle offre surtout de

(i) Abhandlungen zur Bildimgs-und Entwickelungsgesckichte , caR. I, J). I, cah. n,p. 71,

(a) Memorie scientijiche, decad. L p« 4^.-

DÉVELOPPEMENT DE L’oROiNISME INDIVIDUEL.

remarquable , c’est la longueur de la métamorphose pendant les mues que l’animal subit chaque mois, depuis mars jusqu’en automne ; car , non-seulement , le nombre des anneaux du corps et des paires de pattes , dont Degeer n’a d’abord compté que trois , augmente à chaque mue , mais encore les parties génitales mâles ne se développent qu’à la dixième.

Les phénomènes du développement des Âcarides (1) et des Arachnides nous sont principalement connus par les recherches de Herold (2) sur les Araignées. Les choses se passent ici de la même manière , quant au fond , que chez l’Écrevisse. Ordinairement , les oeufs sont réunis en masse dans un cocon. Chacun d’eux se compose d’un jaune contenant une goutte d’huile (3) , d’une petite quantité d’albumine , et d’une enveloppe claire. C’est la sphère vitelline elle-même qui se transforme en embryon. Une cicatricule , sans doute produite par une vésicule animale primaire , qui n’a cependant point encore été vue , apparaît d’abord sur la surface du jaune , dans l’endroit où doit se développer plus tard la partie du corps de l’animal qui loge la principale masse nerveuse, c’est-à-dire la face ventrale. La forme primitive du jaune demeure reconnaissable plus long temps que partout ailleurs à la surface tergale, particulièrement à celle de l’abdomen. Un fait remarquable , c’est que , quand la jeune Araignée sort de l’œuf, elle est trjès-peu capable encore de se mouvo ir j et que ses filières ainsi que ses mâchoires sont encore couvertes d’une pellicule mince. Cette pellicule ne tombe qu’à la première mue , et alors les mouvemens deviennent libres , de sorte que, comme l’a déjà dit Degeer, l’Araignée doit en quelque sorte naître deux fois.

(i) A. Ddgès , Recherches sur l'ordre des Acariens, Pai:is' i834) in-8 , avec 5 pl. .

(a) XJntersuchungenuebér die Bildiingsgesçhichte der wirbellosen Thiere im Ei. MarLourg, 1824.

(3)'VoyeK mes Tabules iUusfrantes ^ eali.nij pl. m, fig, xiî.

4^0 TRAITÉ d’A^NATOMIR COMPARÉE.

L’évolution des Scorpions diffère principalement de celle des Araignées, en ce qu’elle a lieu dans l’intérieur du corps de la mère. J. Mueller a trouvé aussi (1), dans l’embryon; un prolongement tubuleux remarquable de la partie antérieure de son corps vers le cul-de-sac des cæcums de l’ovaire, qu’il compare à un cordon ombilical, mais qui ne pourrait correspQndre que d’une manière fort éloignée à cet organe. Au reste , la figure qu’il en donne est si grossière , et l’examen qu’il en a fait si incomplet , de son propre aveu , qu’on doit attendre des recherches ultérieures pour se former une idée quelconque à cet égard.

L’histoire du développement des Insectes aptères et ailés offi’e une si grande diversité de phénomènes qu’à propreprement parier il faudrait écrire un ouvrage entier pour la faire connaître d’une manière à peu près complète. Je suis donc obligé de me borner ici à une esquisse très-générale.

Il faut d’abord faire remarquer que , comme la situation élevée de la classe dés Insectes ouvre un large cliamp à l’évolution , de même aussi des métamorphoses en plus grand nombre ( § 868 ) deviennent nécessaires pour que l’animal arrive à l’état parfait.

On compte trois métamorphoses essentielles, nombre qui, en général, domine dans cette haute classe d’animaux artb culés ; ce sont celles qui transforment l’œuf en larve , la larve en chrysalide , et la chrysalide en insecte parfait. Il est de règle que ces métamorphoses s’opèrent hors du corps de la mère , qu’elles occasionent des changemens considérables , et qu’elles amènent des différences importantes , non-seulement dans la configuration de l’animal aux quatre principales époques de sa vie , mais encore dans son organisation interne. J’ai eu soin de signaler ces dernières en retraçant l’histoire de chaque système organique.

(i) 1VIf.ck,ri.’s Archïv , 1828, pag.

DÉVELOPPEMEBT DE l’oRGANISME ÏHDIVIDUEL. 461

Cependant, on rencontre plus d’une /exception à cette règle générale. D’abord, les métamorphoses s’accomplissent quelquefois en grande partie dans le corps de la mère , mais de telle sorte qu’on soit néanmoins obligé, avec Kirby et Spence (1) , de partager ces espèces vivipares en celles qui pondent des larves, comme les Pucerons et les Mouches à viande, et celles qui pondent des chrysalides , comme on en trouve parmi les Aptères et les, Diptères parasites {Pediculus, Hippobosca, Melophagus , Nycterihia). En second lieu , dans plusieurs ordres ou familles , il y a peu de différence entre la larve, la chrysalide et l’insecte parfait , celui-ci ne se distinguant guère que parce qu’il porte des ailes. Tels sont, par exemple, les Éphémères, dont on pourrait même dire que les nymphes sont ailées, puisqu’ après avoir acquis des ailes, l’insecte , déj à apte à voler , doit encore subir une mue avant d’ être à son état parfait. Dans ce dernier cas, les m.étamorphoses consistent presque uniquement en des mues. Au reste , toute métamorphose un peu importante s’accompagne d’une mue ; mais , hors du cas dont je parle en ce moment , il n’y a que les larves qui offrent des mues non accompagnées d’un changement de forme notable. Des métamorphoses incomplètes ont lieu dans les Orthoptères , les Hémiptères et les Névroptères , tandis qu’on en trouve déjà de complètes parmi les Aptères , chez la Puce , par exemple.

De toutes ces formes diverses, celle qui mérite le plus de fixer notre attention est l’œuf , à l’égard duquel règne une si extraordinaire diversité.

Déjà sa configuration varie beaucoup ; car, bien qu’on. . puisse admettre que sa tendance preniière est vers la forme ronde , cependant, après avoir pris tout son accroissement , non-seulement il est presque ovalaire , comme dans le Taupegrillon (pl. VII, fig. xxxvi) , mais souvent même il s’allonge

(i) Introduction to Eniomology , vol. III, pag. 65.

462 TRAITÉ d’anatomie COMPARÉE,

beaucoup , devient cylindrique ( Trichoda neustra) , pyri ■ forme {Geometra prunaria) , OU semblable à une longue bouteille ( Culeæ pipiens ) , se charge de dessins variés et d’impressions régulières ( Catocala nupta et Fraxini) , ou d’une couronne de pointes {Nepa) à l’une de ses extrémités , et enfin , quelquefois , offre à l’un de ses bouts une sorte de couvercle , qui retombe comme une soupape après la sortie de la larve (Pmiafoma) (1),

La substance de l’enveloppé est diversement colorée , et la plupart du temps très-dure ; mais , de même que le dermatosquelette des Insectes , sa nature ne dépasse jamais celle de la corne. L’enduit corné semble se déposer toujours sur le cborion proprement dit , dans les ovaires , comme le fait la coquille calcaire de l’œuf des Oiseaux. Aussi trouve-t-on encore Une membrane mince au dessous. C’est ce qui explique comment il peut se faire que l’on rencontre quelquefois un grand nombre d’œufs renfermés dans une capsule commune, absolument comme les graines d’une plante dans sa gousse. Gn observe ce cas , par exemple , chez les Blattes , où les capsules ont encore cela de particulier, qu’ elles sont divisées longitudinalement en deux moitiés , et les œufs s’y développent de telle manière que les embryons ont tous le dos tourné en dehors, le ventre en dedans, et la tête vers le bord par lequel s’ouvre la capsule.

Quant à l’intérieur de l’œuf , on n’y aperçoit en général aucune trace de blanc , et il est entièrement rempli par un jaune dont la forme correspond à la sienne. La couleur de ce corps vitellin est tantôt jaune , tantôt verte ou blanchâtre.' Sa substance contient toujours une quantité considérable d’huile en mélange.

On ne sait rien de certain encore à l’égard de la manière

(1) Kirty et Spence ( ^c. c/f., vol. III, pag. xx) ont représenté une série d'œnfs d’insectes grossis. — Voyez aussi T. LAcoRDAiaE, Introduction (t Ventomohgie ,XQva, I". Paris i834. in.8, avec pl.

DÉVELOPPEMENT DE ^l’ ORGANISME INDIVIDUEL. 4®^

dont la vésicule animale primaire de Purkinje se comporte dans l’œuf des Insectes.

D’après le peu que nous savons du mode d’évolution des larves dans les œufs , elles ne paraissent pas différer essentiellement des IsopodeS , des Arachnides et des Décapodes:

G’ est encore par la surface ventrale que commencé le développemènt dés parties embryoniques eiterhes , de maniéré que le jaune y demeure toujours renfermé comme cavité intestinale primaire.

Les premières notions êxactes à cet égard et sur la manière dont le jaune lui-même sé transforme peu à péu en intestin, sont dues à Rathké (1) , qui a décrit l’opération telfe qu’elle s’accomplit dans la5Za#a ^ermawc». L’ embryon dé cet Insecte semble se développer en ligne droite ; mais d paraît probable que , chez la plupart des- autres , il est recourbé d’abord du côté du dos , comme celui dés Cloportes , parce que sa surface ventrale , qui se développe la première , repose sur la convexité du jaune ; plus tard néanmoins , quand il a pris plus d’étendue , et que sa longueur dépasse celle de l’œuf , on le trouve ordinairement courbé en sens inverse, c’est-à-dire de la même manière que celui des animaux supérieurs, et tournant le dos vers la convexité de l’œuf. G’est ainsi que je le trouve dans le Taupe-grillon (pl. vu, fig. XXXVII), et que Succow (2) l’a vu \& Bombÿæ pini

(fig. XXXIX). Du reste , Succow a reconnu qu’il était enveloppé non-seulement par le chorion (a) , mais encore par une pellicule (b) garnie de trachées aériennes et partant de l’ouverture légèrement couverte de la coquille de l’œuf (c). Cette pellicule ne peut être que la membrane externe du jaune , et Succow ne se trompe pas moins en l’appelant amnios , qu’en donnant le nom de liquide amniotique au jaune , dont la couleur est verte.

(i) Meckel’s Ârchiv , tom. VI, pag. Syi.

^2) Anàtomisch-physiologhche Untérsuçhungen, Heidelberg, i8'i8.

464 TRAITÉ d’aIîATOAIIE COMPARÉE.

La première métamorphose de l’œuf en larve a lieu par la déhiscence et l’abandon de la coquille du premier. Celle de la larve en nymphe et de la nymphe en insecte parfait s’opère toujours de telle manière qu’au dessous de la dernière enveloppe cutanée, il s’en forme une nouvelle, avec une nouvelle segmentation de son dermatosquelette. Quand la formation est achevée , l’ancienne peau , morte pendant qu’elle avait lieu , se fend et se détache , et celle qui la remplace n’acquiert de la dureté et de la couleur qu’ après être restée exposée à l’air. Ces phénomènes , si propres à établir la doctrine de l’unité organique au milieu de la diversité des formes, et si intéressans pour l’anatomie génétique, ont déjà exercé la sagacité de Swammerdam , de Leeuwenhoek , de Réaumur , de Degeer et de beaucoup d’autres. Mais je ne puis m’en occuper ici plus long temps , puisque j’ai déjà fait connaître précédemment les différences essentielles qui existent , sous le rapport de la structure intime , entre la larve , la nymphe et l’insecte parfait.

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