DE LA PE AU

6° De la peau.

La peau dans les Mollusques conchifères , aussi bien que dans les Brachiopodes, se partage en deux parties qui revêtent aussi bien l’animal que l’intérieur de la coquille qu’il habite. Cette peau a reçu le nom de manteau. Nous avons vu que , dans les Conchifères , après avoir revêtu le corps de l’animal, il se détache plus ou moins haut , revêt la paroi interne des valves , sans y adhérer, et se termine par un bord épaissi, qui s’attache à la coquille par un grand nombre de petits faisceaux musculaires. Dans ceux des Brachiopodes qui sont connus , le manteau , après avoir adhéré fortement à la masse des viscères, vient s’appliquer à la surface interne des valves et s’y fixe d’une manière si intime, qu’il est presque impossible de l’en détacher. Aussi Pallas avait-il ingénieusement comparé ce manteau à un périoste. Nous avons vu, dans l’épaisseur de cette membrane , ramper les vaisseaux branchiaux et l’ovaire se distribuer en six grandes ramifications. Outre toutes ces parties, le manteau présente, sur ses bords , un très grand nombre de cils très fins, brillans , soyeux, très allongés dans les Orbicules, un peu plus courts dans les Lingules, et à peine apparente dans les Térébratules , du moins dans le petit nombre de celles dont les animaux ont été suffisamment observés. Ces cils ne sont, pas toujours égaux: ils le sont dans les Lingules; mais, dans les Orbicules, M. Owen en a trouvé un double rang : l’un formé de cils courts , très serrés et égaux; dans l’autre, ces cils sont plus espacés et n’ont pas tous la même longueur.

7° Système nerveux.

Cette partie, si importante do l’organisation des animaux, est la moins connue dans ceux qui nous occupent. Cuvier n’a rien dit du système nerveux des Lingules. M. Owen est le seul des zoologistes qui ait vu quelques parties de ce système dans une Orbicule, dont il fit exprès la dissection : « Je réussis, dit ce savant zoologiste, à trouver sur le côté de l’œsophage, vers la valve perforée, deux petits ganglions , desquels partaient deux filamens qui accompagnent ce canal à travers l’enveloppe membraneuse des viscères, et s’écartent aussitôt après, pour passer en dehors des muscles antérieurs de la coquille, en accompagnant les artères jusque vers le cœur, au-delà duquel je ne pus les poursuivre. Je puis affirmer qu’il n’existe ici , ni de l’un, ni de l’aulre côté des viscères aucun cordon ganglionaire longitudinal, analogue au système nerveux des Cirrhipèdes. Du côté opposé de l’œsophage se trouve un fort petit ganglion , mais sur un niveau inférieur à celui occupé par les précédens; je soupçonne cependant que celui-ci est le ganglion cérébral, et je crois qu’il envoie des nerfs aux extrémités contournées des tentacules, près de la base desquels il est lui-même situé. «

Malgré l’anatomie de la Lingule, donnée par Cuvier, et celle des Anatifes et des Balanes, que l’on doit à Basler d’abord, et qu’un peu plus tard, Poli a reproduite avec plus de perfection, la plupart des zoologistes ont rapproché les Brachiopodes des Cirrhipèdes. Cependant ces animaux sont très éloignés dans toutes les parties essentielles de leur organisation. Il n’entre pas dans le plan de cet ouvrage de faire

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ressortir ces différences, puisque les Cirrhipèdes ne sont point des Mollusques ; mais les personnes qui pourraient s’intéresser à cette question zoologique, pourraient consulter avec avantage, non-seulement les travaux de Baster et de Poli, mais encore le mémoire de Cuvier, et surtout les recherches pleines d’intérêt de M. Martin Saint-'Ange, ainsi que celle non moins précieuse que l’on doit à M. Burmeister. Enfin, nous renvoyons également au beau travail de M. Owen sur les Térébratules et les Orbicules, travail dans lequel il s’est attaché à comparer l’organisation desBrachiopodes à celle des Cirrhipèdes.

8° De la coquille.

Il nous reste actuellement à examiner les divers accidens des coquilles dans les Brachiopodes. Ces coquilles ont àpeu-près la même structure que celle des autres Conchifères; elles sont formées de lames fines et nombreuses, dont la section représente un cône très allongé, et dont la plus grande épaisseur correspond aux bords des valves. Ces lames sont souvent subnacrées dans leur cassure, elles sont très fines, très serrées et fort compactes; de sorte que dans ces Mollusques la coquille, ordinairement mince et légère, est en proportion aussi solide que celles des autres Conchiferes. Dans la plupart des genres, l’observation du test au microscope y fait découvrir une structure qu’on ne rencontre pas dans les autres Mollusques. C’est ainsi que dans la plupart des Térébratules vivantes et. fossiles, on voit un grand nombre de ponctuations, dont la forme, le nombre, la disposition diffèrent d’une manière notable, selon les espèces. Dans d’autres genres et surtout dans ceux qui vivent attachés la manière des Huîtres, la structure du lest

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a plus de ressemblance avec celle des Conchifères^ proprement dits.

Nous avons dit que dans les Brachiopodes, l’animal n’était point placé dans la coquille, de la même manière que les autres Mollusques bivalves ; le dos correspond à une valve et le ventre à l’autre; la valve dorsale est ordinairement la plus grande, et l’on a souvent l’habitude de l’appeler inférieure , la plupart des zoologistes ayant l’habitude de décrire les coquilles , dont il est question , en les plaçant horizontalement sur la grande valve; mais nous pensons qu’il faut rejeter d’une bonne nomenclature ces dénominations vicieuses, car les parties de la coquille ne doivent prendre un nom de position que relativement à l’animal dans sa position normale.

Pour pouvoir faire une comparaison convenable de la coquille des Brachiopodes avec celles des autres Mollusques, il faut la placer de la même manière, l’animal ayant la tête en avant, le dos en dessus et le ventre en bas. Dans cette position , la coquille du Bracliiopode sera placée justement dans une position inverse de celle que l’on est habitué à lui donner dans la plupart des descriptions. La grande valve , ou dorsale, terminée antérieurement par un crochet plus ou moins allongé et ordinairement perforé, est réellement la valve supérieure, dans les Cranies, dans les Orbicules; c’est cette valve qui devient patelliforme : c’est elle aussi qui dans les Galcéoles, et dans un certain nombre deTérébralules, prend la forme d’une pyramide plus ou moins allongée, la valve inférieure ou ventrale se trouvant très réduite est operculaire. Presque toutes les coquilles des Brachiopodes sont régulières et symétriques, et cette régularité existe chez elles à un plus haut degré que dans les autres coquilles des Mollusques conclu fères; dans quelques genres cepen-

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dant cette symétrie ne se montre pas, parce que la Coquille s’attache aux corps sous-marins, immédiatement par son test ; aussi on peut distinguer des Braehiopodes réguliers et des Braehiopodes irréguliers. D’après les mêmes caractères , on peut encore les diviser en ceux qui sont libres , et ceux qui sont adhérons : ceux qui sont adhérons se partagent en deux sortes, d’après le mode d’adhérence : dans les uns, un tendon subcorné, solide, passe à travers le trou du crochet de la grande valve, adhère aux corps sous-marins et sert à sus* pendre l’animal dans le milieu qu’il habite. Quoique cette suspension ait lieu dans presque tous les sens, cependant, il est à remarquer que les Lingulcs s’implantent perpendiculairement sur le sol au moyen du long pédicule tendineux qui les termine et qu’elles se balancent dans l’eau au moyen des bras ciliées qu’elles font sortir de leurs valves. Dans les Térébratules , dont le pédicule est beaucoup plus court, la coquille est attachée dans une position ordinairement perpendiculaire, de manière que la valve dorsale est en dehors, la valve ventrale du côté du corps qui sert de point d’appui; le crochet est en haut, et le bord libre des valves en bas. Cette position dans ces animaux leur est utile pour favoriser le jeu des valves; le poids de la valve ventrale étant à lui seul suffisant pour entrouvrir la coquille, lorsque l’animal relâche ses muscles. Quant aux Braehiopodes, dont la coquille est immédiatement fixée, leur position est très variable, et ils ressemblent en cela aux Huîtres et aux Anomies.

On peut diviser aussi les Braehiopodes d’après la perforation ou la non-perforation de la valve dorsale. Ceux qui sont réguliers et non perforés ont une autre manière de vivre que ceux dont la coquille présente constamment cette perforation. En effet, le trou de la grande valve des Téré-

li\ TKOD U CTION .

bratules accuse un mode de fixation particulier, et par conséquent une manière de vivre propre aux animaux de ce genre et à ceux qui offrent le même caractère. Dans le groupe des Productus, au contraire, la coquille, toute semblable à celle des Térébratules , n’est jamais perforée au sommet de la grande valve ; ce qui prouve que le Mollusque habitant de ces coquilles doit avoir d’autres mœurs.

Jusqu’à présent, tous les Bracbiopodes qui ont été observés habitent dans la mer; ils y vivent habituellement à d’assez grandes profondeurs, ce qui les soustrait pour la plupart aux recherches des naturalistes. Le petit nombre que l’on en trouve habituellement a fait croire pendant long-temps que ces animaux n’occupaient plus sur notre globe autant d’étendue qu’autrefois , et qu’ils y étaient en moindre nombre. Mais des observations récentes ont démontré, qu’à certaines profondeurs et dans quelques localités, les Térébratules actuellement vivantes forment quelquefois de véritables bancs, comparables à ceux que l’on observe dans certains dépôts coquilliers des terrains secondaires. Aucun Brachiopode ne s’est offert dans les eaux douces , et on ne les rencontre pas non plus dans les eaux saumâtres de l'embouchure des fleuves ou des rivières. Ceci n’est pas sans importance, parce que la présence d’un nombre plus ou moins considérable des dépouilles testacées de ces animaux ne peut laisser aucun doute sur la nature des couches où elles sont enfouies.

Si nous considérons actuellement les caractères extérieurs des coquilles appartenant à la classe des Bracbiopodes, nous les trouverons semblables et entièrement comparables à ceux que nous avons signalés dans les Conchifères proprement dits, dont nous avons déjà donné la nomenclature. Il ne sera donc point nécessaire de répéter ici la

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description des côtes, des e'cailles, des stries, etc., que l’on remarque dans toute la série des Conchifères; mais nous donnerons la signification des mots employés pour désigner quelques-unes des parties que l’on ne rencontre que dans la coquille des Brachiopodes.

Dans les Brachiopodes, comme daus les autres Conchifères , on mesure la longueur en faisant partir une ligne droite depuis les crochets jusqu’au milieu du bord inférieur des valves. La largeur se prend en tirant une ligue droite allant du côté droit au côté gauche , et coupant à angle droit la ligne longitudinale. Nous avons vu que les coquilles, dont la longueur surpasse la largeur, sont nommées longitudinales, tandis que l’on nomme transversales celles dont la largeur l’emporte sur la longueur. Ces deux formes principales se montrent dans les Brachiopodes ainsi que presque toutes celles que nous avons signalées dans les Conchifères proprement dits. *

Les crochets. — Dans les coquilles des Brachiopodes , les crochets sont fort différens de ce qu’ils sont dans les Conchifères; lorsqu’ils existent, dans les deux valves, à un même degré de développement, ils sont toujours opposés et parfaitement symétriques. C’est ainsi qu’ils se montrent daus les Lingules; mais dans les autres Brachiopodes, les crochets sont ordinairement très inégaux, celui de la valve dorsale étant toujours plus grand et plus développé.

Le crochet de la valve dorsale présente diverses modifications qu’il est important de bien connaître, parce qu’elles ont servi à l’établissement de groupes de diverse nature ; quelquefois ce crochet est court, presque effacé, mais on le voit successivement s’agrandir, et se projeter en dehors de la valve, tantôt sous forme pyramidale, tantôt sous l’apparence d’un crochet plus ou moins recourbé, quel-

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quefois arrondi dans ses diverses parties et assez fréquemment aplati du côté de la charnière. Parmi les modifications qu’il présente, les plus importantes sont sans contredit sa perforation ou son intégrité. Un assez grand nombre de genres ont entier le crochet de la valve dorsale, les Produclus, les Thécidées, les Cranies,les Calcéoles sont dans ce cas, tandis que les Téréhratules, les Lingules et les Orbicules ont toujours cette valve perforée, ou au moins écliancrée pour le passage du ligament suspenseur. La perforation ne se montre pas à la même place dans toutes les coquilles ou on l’observe; le plus ordinairement , elle occupe le sommet du crochet , et y produit une petite tronquature; assez souvent aussi, il triste entre le sommet et le bord cardinal. Cette position de l’ouverture n’est pas seulement propre aux espèces dont le crochet est très allongé ; on la rencontre aussi dans un certain nombre de celles qui ont les crochets très courts , et nous verrons , lorsque nous traiterons du genre Térébratule, dans la suite de cet ouvrage, combien de modifications cette perforation subit dans l’immense série d’espèces vivantes et fossiles actuellement connues. Lorsque l’on examine la surface supérieure du crochet , on s’aperçoit bientôt que la perforation est complétée par deux petites pièces triangulaires soudées entre elles sur la ligne médiane, ainsi que sur les bords du crochet lui-même; ces pièces se montrent dans presque toutes les coquilles du genre Térébratule. Réduites à l’état rudimentaires dans quelques espèces, elles finissent par devenir quelquefois très grandes dans celles dont le crochet est fort allongé. La forme et les rapports de ces pièces doivent être étudiés avec une minutieuse attention, car on y trouve d’excellens caractères spécifiques. Les pièces dont nous venons de parler ne constituent pas à elles seules tout

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la surface, supérieure du crochet : c’est ainsi que dans les coquilles adhérentes des Brachiopodes , le crochet de la , valve dorsale se prolonge quelquefois considérablement, et n’offre cependant jamais aucune trace des pièces dont il est question. Cette surface, à laquelle M. de Buch donne le nom d 'area, a beaucoup d’analogie avec celle du talon des Huîtres et des Spondyles, Dans les Térébratulcs, on remarque, de chaque côté des pièces du crochet, une surface plus ou moins étendue qui correspond, par sa nature, au talon des Cranies et. des Décidées ; cette surface est ordinairement circonscrite en dehors par un angle, et on la reconnaît d’ailleurs avec assez de facilité par ses stries d’accroissemeu.. Comme c’cst particulièrement dans le genre Térébralule que l’on observe les principales modifications de cette partie du crochet , c’est en décrivant les caractères de ce genre que nous mentionnerons tout ce qui a rapport à ces parties.

La valve ventrale est presque toujours beaucoup plus petite que la dorsale, si ce n’est dans les Lingules, dont les deux valves sont égales; il faut en excepter aussi quelques Cranies et les Orbicules, dans lesquelles la valve ventrale palelliforme est plus grande que la dorsale. On peut donc dire, d'une manière générale, que les coquilles des Brachiopodes sont inéquivalves. Cette valve ventrale n’est point comparable, pour ses caractères, à la dorsale. Non-seulement elle est plus petite, mais son crochet n’est jamais perforé, et souvent il est incliné, pour s’enfoncer au-dessous du bord cardinal de la valve dorsale. C’est ce qui a lieu dans le plus grand nombre des Térébratules, dans la plupart des Lroductus, ainsi que dans toutes les Thécidées. Quelquefois il est libre et tantôt droit, comme dans les Lingules , tantôt recourbé connue dans quelques Térébratules, et, lorsqu’il

est recourbé, on le voit ordinairement marginal, c’est-àdire, touchant le bord cardinal. Dans quelques genres le sommet de la valve ventrale est plus ou moins relevé ou subcentral, comme dans les Cranies et les Orbicules.

Appareil apophysaire. — Nous donnons le nom d’appareil apophysaire, à cet assemblage singulier d’appendices osseux plus ou moins compliqués que l’on remarque dans l’intérieur des coquilles de la plupart des Brachiopodes. Cet appareil ne se montre pas dans tous les genres; les Lingules et les Orbicules n’en offrent aucune trace ; on en trouve des rudimens dans quelques Cranies, et on les voit se développer et se compliquer de plus en plus dans les Térébratules, les Productus et les Thécidées. L’absence ou la présence de cet appareil ne peut seul servir à distinguer les genres. Il faut se souvenir d’un principe, que les genres, pour être naturels, doivent reposer sur des caractères constans et d’une valeur comparable. Pour se servir avantageusement des formes de l’appareil apophysaire, pour circonscrire des genres ou des familles, il faudrait constater d’abord la constance de certaines par lies et démontrer leur importance dans l’organisation; cela n’a point été fait, et les nombreuses modifications que nous avons observées dans cet appareil, nous ont depuis long-temps démontré qu’il était impossible de s’en servir pour établir de bons genres. C’est ainsi, par exemple, que nous observons des formes analogues dans le groupe des Productus et dans celui des Térébratules : dans les deux genres, il y a des espèces dont l’appareil apophysaire est tourné en spirale , et d’autres chez lesquels cet appareil se réduit en de simples lames longitudinales plus ou moins saillantes. Réduit à l’état rudimentaire dans quelques Cranies, cet appareil reste aussi très simple dans la plupart des Térébratules. Formé

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d’abord de deux petits osselets qui partent en divergeant du bord cardinal, on voit ces osselets se bifurquer; la portion inférieure de la bifurcation se dirigeant horizontalement, rencontre celle du côté opposé, ce qui constitue un premier arceau que l’on observe dans un certain nombre d’espèces; l’autre portion de la bifurcation se prolonge plus ou moins dans l’intérieur des valves , quelquefois reste simple, et quelquefois aussi se courbe sur lui-même, en une branche parallèle placée au-dessus de la première. Arrivée vers le crochet, l’extrémité de cette branche se recourbe horizontalement, rencontre celle du côté opposé, se confond avec elle, et complète ainsi un grand arceau placé audessus du premier. Les coquilles fossiles, avec lesquelles M. Sowerby a établi son genre Spirifère, ne diffèrent de celles dont nous venons de parler, que par le développement en spirale de la lame osseuse qui constitue le grand arceau, bien connu dans un assez grand nombre d’espèces vivantes; on concevrait l’utilité du genre que nous venons de mentionner, si cette forme particulière de l’appareil apophysaire lui était propre , et surtout s’il coïncidait avec quelques caractères extérieurs de la coquille;. mais il n’en est pas ainsi : ce qui depuis long-temps nous a fait rejeter comme inutile, le genre du Concbyliologue anglais. D’ailleurs, tous les Brachiopodes sont réellement spirifères, puisque ceux mêmes qui n’ont point d’osselets pour soutenir les bras ciliés ont ces parties tournées en spirales, lorsqu’elles sont rentrées dans l’intérieur de la coquille. Nous aurons occasion plus tard de revoir avec plus de détails l’appareil apophysaire dans ses diverses modifications , et c’est alors que nous en apprécierons la valeur, et que nous en discuterons les divers caractères. En observant l’intérieur des valves des divers genres des Brachiopodes, on remarque dans la

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plupart un épaississement assez notable clans leur milieu et même dans les Lingules, dont les valves sont généralement minces : cet épaississement se manifeste sous la forme d’une crête longitudinale obtuse. Si de ce genre, on passe aux Térébratules, cette crête prend alors par une série de nuances insensibles un développement considérable. On en trouve une dans la valve ventrale, et il y en a deux écartées et divergentes dans la valve dorsale. Dans un assez grand nombre d’espèces, ces crêtes, d’abord obtuses et courtes, ne se prolongent pas au-delà du milieu des valves; mais, dans d’autres espèces, elles gagnent le bord inférieur, deviennent très saillantes à l’intérieur et finissent par partager la cavité de lacocpiille en trois parties inégales. Lorsque ces lames sont arrivées à ce degré considérable de développement , elles sont devenues , pour M. Sowerby, un caractère générique, et c’est d’après elles qu’il a formé son genre Pentamère. Nous pourrions dire que toutes les Térébratules sont pentamères aussi bien que spirifères ; car il y en a peu qui n’offrent, du moins à l’état rudimentaire, les trois crêtes dont nous voulons parler. Si , des Térébratules , nous passons aux Thécidées et aux Calcéoles, nous observons, dans ce dernier genre, une seule crête médiane accompagnée de chaque côté de rides peu saillantes, tandis que les Thécidées nous offrent cette crête très saillante, accompagnée de chaque côté d’un grand appareil apophysaire, qui a beaucoup d’analogie avec celui des spirifères de M. Sowerby.

Impression musculaire. — Les Brachiopodes , comme nous l’avons vü, se distinguent éminemment des autres Conclu fères par un plus grand nombre de muscles. Il y en a en effet une paire de chaque côté, et on doit retrouver, sur l’intérieur des valves, les traces de leur insertion. Les