CHAPITRE III. CIRCULATION

cœur et aux gros vaisseaux qui en partent, ou qui y aboutissent. Si maintenant nous pénétrons clans le cœur lui-même, nous trouvons plusieurs groupes de ganglions dans l’épaisseur de sa masse charnue : un premier groupe répond aux origines des veines caves (ganglions de Remak) ; un second groupe est situé dans la cloison inter-auriculaire (ganglions de Ludwig) ; un troisième groupe, moins localisé, répond en arrière à la base des ventricules dans le voisinage des valvules auriculo-ventriculaires (ganglions de Bidder). Ces ganglions sont en communication entre eux, et, d’autre part, avec le système nerveux central par l’intermédiaire des filets que le plexus cardiaque envoie au cœur.

MM. Wolkmann, Bidder, Ludwig, Heidenhain, Stannius, Eckhard, Goltz, von Wittich, Ranvier, etc., se sont efforcés, par un grand nombre d’expériences, de spécifier le rôle des divers éléments nerveux intracardiaques. Ils ont cherché à déterminer le siège de la puissance ordonnatrice des mouvements rhythmiques du cœur, en divisant cet organe de diverses manières et en observant ce qui se passe dans les fragments. Or, voici ce qui résulte de ces diverses expériences, tentées sur des grenouilles, des anguilles et des tortues.

Lorsqu’on sépare convenablement les ventricules des oreillettes, les deux fragments du cœur continuent à se contracter d’une manière rhylhmique : les oreillettes avec une certaine accélération, les ventricules avec un certain ralentissement. Lorsqu’on coupe des fragments du cœur, en commençant du côté de la pointe, les fragments coupés ne se contractent plus (du moins spontanément et rhythmiquement, car ils sont encore, comme toute fibre musculaire, contractiles sous l’influence des excitants directs), il n’y a plus que la portion des ventricules qui avoisine l’orifice auriculo-ventriculaire qui se contracte. Lorsqu’on coupe le ventricule de manière à séparer la paroi antérieure de la paroi postérieure, la paroi postérieure, à laquelle tiennent les valvules auriculo-ventriculaires, se contracte seule : la paroi antérieure reste immobile et ne se contracte plus que sous l’influence des excitants directs. Si, sur la paroi postérieure du ventricule, on enlève avec le scalpel la portion grisâtre qui renferme les ganglions intracardiaques, alors tout mouvement cesse instantanément dans cette paroi postérieure. Il n’y a plus de contraction que par l’excitation directe. Ges expériences, faciles à reproduire, donnent des résultats très nets. D’où il est permis de conclure que les ganglions intracardiaques sont le centre et la source de l’action rhythmique du cœur.

M. Stannius et plus tard M. Goltz ont poursuivi le problème, en s’adressant à chacun des groupes ganglionnaires intracardiaques. De leurs nombreuses expériences on peut conclure que les parties pulsatiles du cœur forment un système coordonné d’appareils partiels, dont chacun correspond à un centre ganglionnaire. Ges petits centres peuvent entrer en jeu sous l’influence d’excitants de diverse nature. L’excitation brusque et suffisamment énergique d’un centre entraîne celle des centres voisins comme par une sorte de mouvement péristaltique ; cette extension de mouvement a pour condition anatomique la liaison nerveuse des ganglions. Les divers départements du cœur ne sont pas également sensibles aux excitants ; le voisinage de l’orifice des veines caves paraît l’être le plus. C’est là que l’action commence, et, grâce aux liaisons nerveuses des ganglions, la contraction des autres parties peut s’ensuivre1.

A L’expérience suivante de M. Stannius est l'une des plus démonstratives. Le cœur d’un animal à sang froid étant mis à découvert (le cœur d’une grenouille, par exemple), on pose une liga-

Quelques physiologistes placent dans l’excitation produite par le contact du sang sur les cavités du cœur la cause déterminante des mouvements rhythmiques de cet organe. Cette doctrine est assez difficile à concilier avec l’observation des faits. Comment admettre que le sang soit la cause de ce mouvement intermittent, alors qu’il y a du sang dans le cœur pendant toute la durée de la diastole? Le sang est donc un excitant de la contraction à certains moments et il ne l’est pas à certains autres, et cela seul suffirait pour faire penser que la cause prochaine est ailleurs. D’ailleurs, le cœur ne se contracte-t-il pas encore, spontanément, alors même que la circulation n’y introduit plus de sang, et ces contractions ne se prolongent-elles pas pendant des heures?

Les expériences de Haller, sur les animaux à sang chaud, reprises depuis par Caldani et par M. Schiff, et dans lesquelles on obtient, après la ligature des veines caves au point de leur entrée dans l’oreillette droite, l’arrêt des contractions du cœur droit, le cœur gauche continuant à battre seul, ne prouvent pas que ce soit l’absence du sang qui entraîne le repos du cœur (nous savons que le cœur, enlevé du corps de l’animal vivant et privé de sang, se contracte sur la table de l’expérimentateur), mais elles s’expliquent par la rupture des communications entre les ganglions intracardiaques et rentrent dans les faits signalés parM. Stannius et M. Goltz.

Quelques expérimentateurs ont cherché à expliquer la succession rhythmique des mouvements du cœur, en la rattachant à l’afflux intermittent du sang dans l’intimité des fibres charnues du cœur, par l’intermédiaire des vaisseaux coronaires. De cet afflux périodique résulterait une excitation, périodique aussi, des fibres charnues baignées par le sang. Au moment de la contraction, le cœur exprimerait en quelque sorte, en dehors de son tissu, le liquide excitant que la diastole lui ramènerait. Mais cette explication, qu’on applique au cœur, parce qu’il se contracte d’une manière rhythmique, ne supporte pas l’examen pour peu qu’on cherche à l’étendre à l’ensemble du système musculaire.

M. Schiff lie les artères coronaires, et peu à peu il voit les mouvements du cœur diminuer d’énergie et s’éteindre. Il lie les artères coronaires qui vont à l’un des ventricules (le droit), et il laisse la circulation s’exercer librement dans l’autre ; peu à peu les mouvements du ventricule droit s’affaiblissent et cessent, tandis que ceux du ventricule gauche continuent. Que prouvent ces expériences? Elles prouvent que l’abord du sang est une condition nécessaire à l’exercice de la contraction musculaire; mais tous les muscles ne sont-ils pas assujettis à cette nécessité? Le cœur n’a rien, sous ce rapport, qui le distingue des autres muscles (Voy. § 223).

Ajoutons, en passant, que pour les besoins de cette doctrine on a imaginé une circulation toute particulière dans les artères du cœur. M. Vaust, rajeunissant une idée de Yieussens de Thebesius et de Boerhaave, plus tard M. Briicke, et d’autres après lui, ont soutenu qu’au moment de la systole ventriculaire les valvules sigmoïdes de l’aorte, renversées du côté de la paroi de l’aorte, obstruent l’orifice des artères coronaires, et que ce n’est qu’au moment de la diastole que

turc sur la veine cave au point précis de son entrée clans l’oreillette droite. Immédiatement après la ligature le cœur s’arrête subitement. Seul, le sinus veineux (c’est-à-dire, la portion renflée de la veine cave au-dessus de la ligature) continue à battre régulièrement. L’arrêt complet du cœur dure de cinq à dix minutes. Le plus ordinairement il recommence à se contracter d’une manière rythmique, mais avec une certaine irrégularité et des intermittences plus ou moins fréquentes.

le sang peut s’introduire de l’aorte dans ces artères. Mais, à supposer que les valvules sigmoïdes de l’aorte soient assez hautes pour correspondre aux orifices des artères coronaires, ce qui est pour le moins contestable, il est certain que ces valvules, redressées du cùté de l’aorte au moment de la systole ventriculaire, ne sont pas appliquées avec force contre les parois aortiques, mais très mollement redressées. Les conditions physiques de la colonne sanguine contenue dans les artères le démontrent, aussi bien que les expériences directes de MM. Hyrtl, Endemann, Mierswa, Donders, etc. M. Kleefeld a d’ailleurs montré, sur des animaux entretenus vivants à l’aide de la respiration artificielle, que le sang s’écoule des artères coronaires ouvertes par des saccades isochrones aux contractions des ventricules, de même que le sang des autres artères. Plus récemment encore, M. Rebatel, en recueillant simultanément les tracés sphygmographiques de la circulation aortique et de la circulation des artères coronaires, a constaté que les deux pulsations s’exécutent en môme temps.

N’oublions pas, toutefois, que quand le cœur est séparé de ses connexions avec les grands centres (moelle et bulbe), le pouvoir des ganglions intracardiaques s’épuise plus ou moins rapidement.

Si les ganglions intracardiaques exercent une action bien déterminée sur les mouvements rhythmiques du cœur, il n’est pas moins certain que les nerfs pneumo-gastriques exercent aussi sur cet organe une. influence marquée, quoique d’une autre nature.

M. Budge (1841), et quelques années plus tard MM. Weber frères, ont constaté que, quand on fait passer le courant d’un appareil d’induction par les portions cervicales des nerfs pneumo-gastriques mis à nu chez un animal, les contractions du cœur se suspendent. Le cœur reste en repos pendant quelques instants, et pendant ce temps les fibres charnues sont à l’état de relâchement , c’est-à-dire que le cœur est en diastole. Si on fait passer le courant par la moelle allongée (c’est-à-dire sur le point du système nerveux d’où procèdent les pneumo-gastriques), le même effet se produit. Dans les deux cas, si l’action du courant est prolongée sans interruption, les mouvements du cœur reparaissent, d’abord rares et tumultueux, et se rapprochent peu à peu de la normale.

Le ralentissement de's mouvements du cœur, ou même la suspension momentanée de ses contractions peut survenir non seulement par l’excitation galvanique vive des pneumo-gastriques, mais encore par d’autres procédés. De violentes excitations portant sur d’autres points amènent l’arrêt du cœur à la manière de l’excitation des nerfs pneumo-gastriques. Lorsqu’on frappe rapidement un animal sur le ventre sans toucher la région du cœur, on voit les mouvements cardiaques diminuer de nombre et même s’arrêter temporairement. L’arrêt du cœur peut donc succéder à toute action perturbatrice violente et subite de quelque nature qu’elle soit, qu’elle ait son point de départ aux surfaces sensitives ou qu’elle procède plus directement du centre émotif encéphalique. Mais il faut, pour que cet arrêt se produise, que les nerfs pneumo-gastriques soient intacts. Le phénomène se montre encore lorsqu’un nerf pneumo-gastrique est coupé; il ne se produit plus lorsqu’ils sont coupés tous les deux. L’excitation vive du bout central du grand sympathique coupé à son point d’union avec les cinquième et sixième paires cervicales est suivie des mêmes phénomènes, c’est-à-dire de la suspension temporaire des mouvements du cœur (les pneumo-gastriques étant intacts).

BÉr.LARD, 7e édition. 2 1

L’excitation, transmise aux centres nerveux et qui amène ensuite, par la voie des nerfs pneumogastriques, l’arrêt temporaire des mouvements du cœur, peut donc avoir sa source périphérique dans des nerfs de sensibilité, même éloignés.

Le rôle précis qu’exercent les nerfs pneumogastriques sur le cœur a été l’objet d’un nombre considérable de recherches, et cependant il reste encore aujourd'hui sur ce point de physiologie beaucoup de points obscurs. Nous résumerons brièvement l’état actuel de la science.

D’abord, nous ferons remarquer qu’on peut couper sur un animal, non seument l’un des deux nerfs pneumogastriques, mais les deux nerfs, sans le faire périr. S’il est jeune, il peut être nécessaire de se mettre en garde contre l’asphyxie, par une ouverture à la trachée. Mais en dehors de ce trouble qui porte sur le mécanisme respiratoire, et que nous examinerons plus tard, la vie n’est pas immédiatement compromise. L’animal succombera au bout d’un temps plus ou moins prolongé, non pas par le cœur, mais par suite de désordres pulmonaires.

En ce qui concerne les mouvements du cœur, voici ce qu’on observe. Immédiatement après la section des deux nerfs pneumogastriques, ces mouvements s’accélèrent : tous ceux qui pratiquent des vivisections ont fait cette remarque. Le nombre des mouvements du cœur peut être doublé; mais, en même temps que les mouvements se sont accélérés, l 'intensité des contractions a diminué.

Celte augmentation dans le nombre des battements va peu à peu en diminuant ; et ordinairemenl ce nombre est redevenu normal au bout de trois ou quatre jours 1 la section des pneumogastriques apprend donc peu de chose en ce qui concerne le mode d’action qu'ils exercent sur les mouvements du cœur. Voyons maintenant ce que produisent les excitations. Exposons les faits : nous chercherons ensuite à les interpréter.

Les nerfs pneumogastriques peuvent être excités dans leur continuité (c’està-dire dans leur état d’intégrité), ou bien après leur section, et dans ces conditions l’excitant peut être appliqué soit sur le bout périphérique , soit sur le bout central du nerf.

Ainsi que Budge l’a remarqué le premier, une forte excitation galvanique appliquée aux deux nerfs pneumogastriques, dans leur continuité à la région cervicale, entraîne l’arrêt complet et momentané du cœur, et le place dans les conditions d’un muscle qui n’est pas à l’état de contraction, c’est-à-dire dans l’état de repos2. Cela est vrai d’une forte excitation, mais quand, à l’exemple de MM. Schilf, Moleschott et Hufschmid, Arloing et Tripier, on se sert d’un appareil à courants gradués, on constate qu’une excitation moins forte entraîne non l’arrêt, mais seulement le ralentissement du cœur et un abaissement de tension du sang dans les artères ; et qu’en affaiblissant de plus en plus le courant, il arrive un moment où, pour une excitation très faible, on obtient au lieu d’un ralentissement une accélération des mouvements du cœur et une

* Immédiatement après la section des nerfs pneumogastriques on observe également une élévation dans la tension sanguine, mais cette tension, qui peut être considérée comme un phénomène passager d’excitation, dure peu et elle ne tarde pas à s’abaisser.

2 En même temps que le cœur s’arrête, et ce fait, d’abord constaté parM. Goil, Ta été depuis par tous les expérimentateurs, la tension du sang dans l’arbre artériel s’abaisse d’une manière remarquable. Dans un cas par exemple où la tension du sang de l’artère carotide d’un chien mesurée à Thémomanomètre était mesurée par une colonne mercurielle de 13 centimètres, au moment de la suspension des mouvements du cœur déterminée par le passage d'un courant d’induction dans les pneumogastriques, la colonne mercurielle tombait subitement h 10 centimètres.