APRÈS LA MORT. APRÈS LA MORT

Le foie d’une souris contenait

— d’un rat —

— d’une tourterelle —

Sucre.

Dans ce dernier procédé, on trouve dans le foie une quantité de sucre qui va croissant à mesure qu’on s’éloigne du moment de la mort1, parce que les portions nouvellement formées s’ajoutent aux portions anciennes et ne sont pas entraînées par le lavage, au fur et à mesure qu’elles s’engendrent.

Cette accumulation du sucre formé dans le foie après la mort ressort plus nettement encore du relevé suivant d'une expérience empruntée à M. Panum. La méthode employée consistait à décolorer, à l’aide d’un même volume de réactif

i Si M. Scliiff avait pratiqué des analyses moins espacées, c’est-à-dire s’il n’avait pas attendu vingt heures entre la première et la seconde analyse, il aurait obtenu des différences plus marquées. Au bout de la vingtième heure, en effet, une partie du sucre formé post mortem s’était déjà décomposée.

bleu (liqueur de Trommer ou de Fehling), une certaine quantité de liquide provenant de la décoction successive de divers fragments de foie du même poids. Voici ce tableau :

• Décoction

de foie.

2 minutes après la mort il fallait pour obtenir la décoloration de la liqueur bleue 24ccntin“- cube’-

En analysant également des fragments de foie à des moments M. Dalton trouve

successifs

5 secondes après la mort

15 minutes —

... 1B,8 de sucre pour 1000 de foie.

1 heure -

. Sur un autre chien, M. Dalton trouve

4 secondes après la mort

1 heure —

. . . 2B,6 de sucre pour 1000 de foie.

. .. Il .S — —

4 heures — -

12 heures —

Ces résultats prouvent deux choses : 1° que la formation du sucre a lieu dans le tissu même du foie et en dehors des vaisseaux sanguins; 2° qu’il y a dans le foie, indépendamment de la petite proportion de sucre déjà formée, prête pour le départ, une autre substance contenue dans l'épaisseur du foie, non encore transformée en sucre et capable, dans le foie abandonné à lui-même, d’éprouver la fermentation glycosique, même après la mort.

A l’époque où elles ont été produites, ces expériences ont soulevé quelques doutes. M. Pavy, M. Ritter et d’autres, ont soutenu que la production du sucre dans le foie est un phénomène cadavérique ; que sur un animal vivant le foie ne contient pas de sucre, et que celui-ci ne se produit qu’après la mort. Mais d’abord, ainsi que le faisait justement remarquer M. Cl. Bernard, est-il possible de distinguer deux ordres de fonctions chez l’animal : les fonctions de la vie et les fonctions de la mort? Quand un animal vient d’être sacrifié, ses tissus n’ont pas perdu instantanément leurs proprétés; ce n’est jamais brusquement qu’ils cessent de manifester les phénomènes ordinaires qui s’accomplissent en eux et qu’ils donnent lieu aux manifestations dites cadavériques. Les muscles conservent leur contractilité, les nerfs leur excitabilité ; les cheveux, la barbe, etc., continuent à croître ; dira-t-on que ce sont là des phénomènes cadavériques? De même la formation du sucre est, d’après toutes les analogies, un phénomène normal et son accroissement de quantité après lamort provient de l’accumulation de ce produit que ne peut plus enlever la circulation qui n’existe plus L Soutenir que

1 M. Pavy pour appuyer son opinion se basait sur des expériences dans lesquelles, ayant enlevé le foie d'un animal vivant, il l’avait trouvé exempt de sucre. Il y a en effet toujours très pou de sucre dans le foie d’nn animal vivant et bien portant, nous avons vu pourquoi; mais il est rare qu’il en soit absolument exempt, et nous connaissons aujourd’hui les conditions dans lesquelles

la formation du sucre dans le foie après la mort est une preuve qu’il ne s’en forme pas pendant la vie équivaut à prétendre que parce qu’il se forme de l’àcide carbonique au sein d’un tissu organique séparé du corps de l’animal vivant, ce phénomène n’a pas lieu durant la vie. Parce que l’aliment continue à être digéré dans l’estomac après la mort (quand la mort saisit l’homme en pleine santé), en conclura-t-on que ce phénomène est cadavérique et qu’il n’existe pas chez l’être vivant? Chaque élément a sa propriété, et la propriété commune, la propriété la plus générale, c’est la propriété de nutrition.

L’expérience, d’ailleurs, a fourni sur ce point les preuves les plus décisives. Partant de ce fait, établi par des recherches sans nombre, que le foie d’un chien vivant contient environ 2 grammes de sucre pour 1000, M. Cl. Bernard suspend la circulation dans un des lobes du foie, tandis qu’il laisse la circulation s’exécuter normalement dans l’autre. Or, dans la portion du foie dans laquelle la circulation s’accomplissait librement, la proportion de sucre était normale, c’est-à-dire de2gr,4pour 1000 grammes de foie, tandis que dans la portion correspondante à l’arrêt de circulation elle était de 5er,6 cinq minutes après l’arrêt, et de 10 grammes trente minutes plus tard. D’où M. Cl. Bernard conclut légitimement que la formation du sucre post mortem, dont nous parlions, n’est pas un phénomène de décomposition cadavérique, mais le résultat de la propriété du foie, c’est-à-dire la continuation de son activité physiologique.

Les expériences toutes récentes deM. P. Picard ne sont pas moins démonstratives. Des chiens vivants dont la proportion normale de sucre dans le foie n’est guère que de 2 grammes pour 1000 grammes en poids du foie et chez lesquels on a lié la veine cave inférieure entre le foie et le cœur, c’est-à-dire au-dessus du point où cette veine reçoit le sang du foie par les veines sus-hépatiques, en présentent de 18 à 20 grammes pour 1000, lorsqu’on examine rapidement leur foie au moment où ils vont succomber.

Un autre fait, non moins bien démontré, et sur lequel d’ailleurs tous les expérimentateurs sont d’accord, c’est celui qui touche à l’existence dans le foie d’une matière qui précède et qui engendre le sucre et qu’on a successivement désigné sous les noms de matière glycogène, d ’inuline, de zoocnnyline, d 'amidon animal. Cette matière spéciale, ternaire (c’est-à-dire non azotée), généralement désignée aujourd’hui sous le nom de glycogène que M. Bernard lui avait donné, a une certaine ressemblance avec l’amidon végétal et est capable comme lui de donner naissance au sucre.

M. Cl. Bernard est parvenu, le premier, à isoler cette substance. Voici comment il procédait.

On découpe le foie d’un animal jeune et bien portant en petits morceaux et on le broie dans un mortier, maintenu dans un bain de sable à 100°. On ajoute de l’eau bouillante, acidulée par l’acide acétique, et on jette le tout sur un filtre ; on verse de l’eau bouillante tant que le filtratum passe opalescent. Le liquide filtré tient en suspension le glycogène qui se précipite en partie, quand on réduit la liqueur par évaporation. On favorise la précipitation en ajoutant à la liqueur cinq ou six fois son volume d’alcool. On fait sécher ce précipité dans le vide, et on obtient alors une poudre fine, blanche et amorphe.

il peut faire défaut. Si le foie ne forme du sucre qu’après la mort, que serait donc un diabétique (dans le foie duquel il y a du sucre), dit M. Cl. Bernard, sinon un cadavre ambulant, conception à coup sûr bizarre?

Le glycogène n’a pas les caractères microscopiques de l’amidon végétal dont il a néanmoins les propriétés1. Il colore l’iode non pas en bleu intense comme l’amidon végétal, mais en violet tirant sur le jaune comme l’inuline. Les acides étendus le transforment en dextrine d’abord, et en glycose ensuite, si on prolonge leur action. La matière glycogène se comporte avec l’eau comme l’amidon.

M. Schiff a montré que les cellules hépatiques sont le lieu d’origine du glycogène. A l’aide du microscope on distingue dans ces cellules, à côté des globules de graisse, de petits amas granuleux. On les rencontre dans les cellules hépatiques de tous les mammifères, ils manquent dans l’état morbide et dans la première moitié de la vie intra-utérine. Si on rassemble ces granulations et si on les traite par un ferment on obtient du sucre.

La proportion de la matière glycogène dans le foie dépend de diverses conditions que l’expérience a permis de déterminer avec une certaine précision. Déjà, à une époque relativement ancienne, M. Herzen et M. Schiff avaient constaté que la proportion de matière glycogène contenue dans le foie l’emporte sur la proportion du sucre, lorsqu’il ne s’est écoulé que peu de temps depuis le moment où le foie a été extrait du corps de l’animal. La proportion du sucre augmentant ensuite peu à peu (voyez plus haut), elle égale bientôtla proportion de la matière glycogène et le rapport peut être renversé. Mais sur le vivant, et à l’état normal, il n’y a que de faibles proportions de sucre dans le foie, tandis qu’il peut y avoir d’assez fortes proportions de glycogène. Dans des expériences récentes faites sur des chats, MM. Bôhm et Hoffmann trouvent dans le foie de l’un d’eux, pour le foie entier Ier, 74 de sucre et9gr,4l de glycogène ; dans le foie d’un autre lsr,36 de sucre et 3gr,64 de glycogène ; dans le foie d’un troisième 1er, 28 de sucre et ler,8o de glycogène; dans le foie d’un quatrième Igr,03 de sucre et l®r,0 seulement de glycogène; dans le foie d’un cinquième 2gr,48 de sucre et 2Igr,7 de glycogène ; dans le foie d’un sixième Ier, 7 de sucre et lsr,8 de glycogène. Ainsi, d’une part, le glycogène l’emporte généralement en quantité sur le sucre, et d’autre part il peut exister dans les proportions du sucre et du glycogène de très grandes différences.

Ajoutons encore que, d’après les recherches de M. de Wittich, l’activité du foie n’est pas la même, ou tout au moins peut ne pas être la même, dans toutes ses parties, et qu’il ne faudrait transporter à l'ensemble de l’organe ce qu’on a constaté dans une seule de ses parties, qu’avec une grande réserve. Il lui est souvent arrivé de prendre en même temps deux fragments du foie sur le pigeon et de trouver dans l’un le double de la proportion de matière glycogène que contenait l’autre.

MM. Hensen, Dàhnbardt et Strokowski ont cru trouver dans le foie à côté du glycogène une autre matière analogue et capable de donner du glycogène quand celui-ci avait complètement disparu. Mais les expériences de M. Lüchsinger ont démontré très clairement que, s’il est facile de débarrasser le tissu du foie du sucre déjà formé qu’il contient, il est beaucoup plus difficile de le débarrasser de sa matière glycogène; et d’autre part que sur un foie absolument épuisé de son glycogène par sa transformation complète en sucre (ce dont on

i MM.Bufalini et Boccherini ont mis l’amidon hépatique, ainsi qu’ils l’appellent, en digestion, soit avec de la salive, soit avec du suc pancréatique; ils ont obtenu les mêmes résultats qu'avec l’amidon végétal, c'est-ii-dire du sucre.

Béclard, 7e édition.

s’assure en essayant le filtratum à l’aide de l’iode et de la diastase végétale ou salivaire), ce foie est devenu à jamais incapable de donner ultérieurement ni glycogène ni sucre. 11 n’y a donc dans le foie, au point de vue qui nous occupe, que deux principes dont l’un engendre l’autre, le glycogène et la glycose.

La ligature du canal cholédoque, qui a pour effet la rétention de la bile, entraîne la diminution du glycogène dans le foie ainsi qu’il résulte des expériences de MM. de Wittich, Adamkiewicz, E. Külz et E. Frerichs. Comme les lapins et les cochons d’Inde n’ont survécu que 24 à 30 heures il est difficile de savoir si le glycogène aurait complètement disparu plus tard. L’urine des animaux était rouge (urobiline) et légèrement albumineuse ; la plupart du temps elle contenait du sucre l.

La condition qui a l’influence la plus marquée, on peut dire l’influence décisive sur les proportions et même sur la présence du glycogène, c’est le régime de l’animal.

Déjà MM. Poggiale, Nasse, Moos, Schiff, Heynsius avaient noté que chez les animaux qui jeûnent la matière glycogène diminue dans le foie ; plus récemment on a constaté que le jeûne peut la faire disparaître à peu près complètement; mais il faut qu’il soit suffisamment prolongé; de plus, la durée de cette disparition varie beaucoup suivant les espèces animales.

Ainsi par exemple, pour faire disparaître le glycogène du foie du lapin il faut 4, 5 ou 6 jours de jeûne (MM. W. Dock, W. Manassein, Luchsinger, Külz, Mering); tandis que pour le faire disparaître du foie du chien il faut de 15 à 21 jours de jeûne (MM. Lüchsinger, E. Külz, Y. Mering), de même pour le chat (M. Lüchsinger) 2.

Le glycogène qu’on trouve dans le foie procède donc de l’alimentation, et c’est aux dépens des produits de la digestion que le foie reçoit que le glycogène s’engendre. Si les choses se passent ainsi, la nature de l’alimentation doit exercer une très grande influence sur la glycogénie. C’est en effet ce qui résulte des nombreuses expériences qui ont été tentées, par MM. Cl. Bernard, Dock, Weiss, Lüchsinger, Salomon, Wolfberg, Külz, Bôhm et Hoffmann, Mering, Finn, etc.

Pour fixer d’une manière nette et indiscutable l’influence des diverses substances alimentaires sur la production du glycogène, il faut, avant de lui administrer les substances dont on veut déterminer l’action glycogénique, préparer l’animal à l’expérience en le plaçant dans des conditions expérimentales telles que le foie puisse être considéré comme débarrassé du sucre et de la matière glycogène qu’il contient dans l’état normal. Nous venons de voir que pour arriver à ce résultat il faut faire jeûner l’animal très longtemps. Si dans ces conditions on donne à l’animal de la glycose, du sucre de canne, du sucre de lait, de l’amidon, de l’inuline3, de la glycérine4, en un mot des matières sucrées ou amylacées, le glycogène s’accumule en grande proportion dans le foie.

•Ces résultats tendent à prouver que le foie troublé dans sa fonction glycogénique n'engendre plus de matière glycogène, et que le glycogène qui existait dans le foie est successivement transformé en sucre et versé dans le sang.

2 Chez les animaux à sang froid qui peuvent vivre des mois entiers sans nourriture, il faut un plus long temps. Chez la grenouille, en été, il faut 4 à G semaines ; chez la grenouille en hiver, il faut le retour du printemps pour que le jeune opère la déglycogénèse du foie.

3 L’inuline est une matière amylacée qui remplace l’amidon dans quelques racines féculentes.

4 On sait, depuis les travaux de M. Berthelot, que le sucre peut prendre naissance aux dépens de la glycérine. M. Van Deen, en soumettant deux parties de glycérine, étendue dans 98 parties d'eau, à l’influence d’un courant voltaïque faible et constant, a obtenu du sucre. M. Van Deen a éga-

D’autres hydrates de carbone, l’inosite, la mannite, la quercite, les matières grasses (le suif et les huiles), la gomme ne paraissent pas donner naissance au glycogène hépatique. Il est à remarquer que la glycérine, qui procède des matières grasses, peut donner naissance au glycogène hépatique, bien que les matières grasses elles-mêmes ne paraissent pas subir dans le foie cette transformation i.

Notons encore que si on fait jeûner un lapin pendant un temps suffisant et qu’on l’alimente ensuite avec du sucre en poudre, non seulement le glycogène réapparaît dans le foie au bout de quelques heures, mais l’urine ne présente pas de traces de sucre. On sait, au contraire, qu’un lapin dans l'état normal présente du sucre dans les urines pendant les quelques heures qui suivent une alimentation exclusivement sucrée. On sait aussi, depuis longtemps, que quand on injecte une solution de glycose dans la veine crurale, ou dans la veine jugulaire d’un chien, une partie au moins de ce sucre qui se mêle à la masse du sang se montre dans les urines. M. Bernard, et après lui tous les physiologistes, ont constaté ce fait. Mais si au lieu d’injecter la solution de sucre dans le système veineux général on l’injecte, comme l’a fait dernièrement M. Schôpffer, dans une des branches de la veine porte, dans la veine mésaraïque, le sucre étant obligé de traverser le foie on ne trouve pas trace de sucre dans l’urine ; le foie l’a retenu. Mais le foie n’exerce ce rôle en quelque sorte rétentif qu’à la condition de n’être pas malade. M. Colrat et M. Lépine ont récemment appelé l’attention sur plusieurs cas de cirrhose hépatique2 dans lesquels on voyait apparaître le sucre en proportions notables, après la digestion des aliments féculents. Le parenchyme profondément altéré du foie était devenu incapable de retenir et de fixer sous la forme de glycogène la glycose apportée par la veine porte, et celle-ci était versée (en partie et proportionnellement sans doute avec l’étendue des lésions du foie) directement dans les veines sus-hépatiques.

Ainsi, une nourriture sucrée ou amylacée engendre’ rapidement la matière glycogène du foie. De plus, le sucre ou la glycose (produit de la transformation des amylacés) qui vient de l’intestin et qui arrive au foie s’y accumule, non pas à l’état de sucre ou de glycose, mais sous une autre forme ; en d’autres termes, le sucre disparaît dans le foie et s’y transforme en une substance nouvelle qui devient un aliment de réserve, le glycogène.

Le foie arrête donc les substances sucrées et les empêche de se verser brusquement dans le sang ; il les emmagasine dans son tissu pour en régler la distribution. Le foie fait ici office d’une sorte de barrière. Ceci explique pourquoi, quand on examine le sang qui sort du foie (dans la veine cave inférieure après la jonction des veines sus-hépatiques ou dans les cavités droites du cœur), on trouve dans les conditions ordinaires une proportion de sucre qui varie peu, tandis que quand on analyse le sang qui entre dans le foie (c'est-à-dire le sang de la veine porte) on trouve au contraire une proportion de sucre

lement constaté que des chiens soumis pendant 15 jours au régime exclusif de la glycérine renfermaient jusqu’à CO pour 1000 de glycogène dans le foie.

1 Cette propriété de la glycérine d’engendrer le glycogène du foie se révèle encore dans d’autres expériences de M. Lüchsinger. Cet expérimentateur a constaté que des injections de glycérine dans les vaisseaux augmentaient la proportion ordinaire du glycogène dans le foie.

2 Dans la cirrhose, les éléments essentiels du foie, c’est-à-dire les cellules hépatiques, sont plus ou moins étouffés et anéantis par l’hypergénèse du tissu conjonctif interposé entre les divers éléments de la glande.

très variable suivant l’alimentation. En résumé, le foie en empêchant, en modérant en quelque sorte l’entrée du sucre dans le sang, on règle les proportionsde manière qu’elles restent à peu près constantes (voy. p. 433) quelle que soit l’alimentation.

Le glycogène, avons-nous dit, ressemble beaucoup à l’amidon, si bien qu’on le désigne souvent sous le nom d ‘amidon animal. La glycose qui vient de l'intestin éprouve donc dans le foie une métamorphose d un ordre tout particulier. Dans l’intestin l’amidon avait subi une modification qui l’avait transformé en dextrine, puis en glycose, modifications qu'à l’aide de la température, des acides affaiblis ou de la diastase végétale, nous pouvons reproduire à volonté. Le sucre, ou glycose, formé dans l’intestin et arrivé dans le foie reprend en quelque sorte sa forme première, c’est-à-dire qu’il se reconstitue sous forme d’amidon. 11 semble que les matières amylacées de l’alimentation ne sont devenues sucre dans l’intestin, c’est-à-dire ne sont devenues une substance soluble (d’insoluble qu’elle était) que pour traverser les voies de l’absorption et passer de l’intestin dans le foie. Le foie aurait donc le pouvoir, dont jusqu’à présent le processus chimique nous échappe, mais que les plantes réalisent chaque jour dans les phénomènes de la vie végétale, de transformer le sucre en amidon. D’un autre côté le foie jouit aussi du pouvoir opposé, c’est-à-dire de celui qui consiste à métamorphoser l’amidon en sucre, car c’est sous forme de sucre, c’est à-dire de glycose, que le glycogène sera versé dans le sang par les veines sus-hépatiques. Il s’opère donc dans le foie une double opération, ascendante et descendante, qui conduit du sucre à l’amidon, et de l’amidon au sucre, et c’est peut-être là, au point de vue de la chimie organique, ce qu’il y a de plus remarquable dans la fonction glycogénique du foie K Le sucre soluble de la digestion serait ainsi arrêté dans la glande hépatique, emmagasiné sous la forme plus stable de matière glycogène, et la matière glycogène serait versée dans le sang en proportion accommodée aux besoins, sous la forme soluble de glycose.

Jusqu’ici nous n’avons parlé que des matières amylacées et des matières grasses de l'alimentation, les unes propres, les autres impropres à la glycogénèse ; mais l’alimentation complète comprend aussi les substances albuminoïdes. Ces derniers aliments concourent-ils avec les amylacés à la production du glycogène hépatique? Quand les matières amylacées font défaut dans l’alimentation les matières albuminoïdes peuvent-elles engendrer le glycogène ?

On sait que chez les carnivores bien portants le sang contient du sucre tout comme chez les herbivores. C’est déjà une présomption que les peptones qui sont le produit définitif de la digestion des aliments albuminoïdes peuvent agir en traversant le foie à la manière du produit de la digestion des substances amylacées. Dès le principe M. Bernard avait montré que des chiens exclusivement nourris de viande présentaient dans le foie une proportion importante de glycogène. Plus lard, les expériences ont été reprises dans les conditions que nous avons indiquées, c’est-à-dire qu’on a tout d’abord fait jeûner pendant longtemps les animaux afin de faire disparaître la matière glycogène qui existe normalement dans le foie.

• Le foie agirait d’ailleurs comme nous voyons agir certaines parties des végétaux (notamment les tubercules féculents, la pomme de terre en particulier) qui jouissent de la double faculté et de former de l’amidon et de le transformer en sucre.