CHAPITRE I. DIGESTION

composé de soupe et de viande, on voyait apparaître les premiers vestiges de l’aliment vers la troisième heure et les derniers vers la cinquième ou la sixième heure. Les hommes livrés aux travaux de cabinet, ou astreints par leurs occupations à une vie sédentaire, ont en général les fonctions digestives languissantes, et les aliments restent souvent de six à huit heures dans l’estomac; ils y déterminent pendant tout le temps de leur séjour un sentiment de pesanteur, dont la disparition coïncide avec la fin du travail de la digestion stomacale.

L’exercice favorise le travail de la digestion stomacale; mais il faut qu’il soit modéré. Les efforts violents, quand l’estomac est rempli d’aliments, déterminent souvent l’indigestion. Le travail de la digestion s’accomplit plus vite pendant la veille que pendant le sommeil.

§ 46 bis.

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CHAP. I. DIGESTION. 113

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ARTICLE III

ACTION DU SUC PANCREATIQUE, ACTION DE LA BILE, ACTION DU SUC INTESTINAL (DIGESTION DANS L’INTESTIN GRELE)

(Sac pancréatique . — Par sa constitution anatomique, le pancréas est une glande analogue aux glandes salivaires ; avec cette différence que les acini de glande offrent moins de tissu conjonctif interstitiel, et que l’épithélium qui tapisse la surface intérieure des éléments glandulaires est plus volumineux

Fig. 15. — Pancréas.

a, vésicule biliaire.

b, canal hépatique

c, ouverture dans l’intestin de la petite branche ou branche libre du conduit pancréatique.

(I, ouverture dans l'intestin du canal cholédoque uni à la grande branche du conduit pancréatique.

ee, duodénum.

f, canal cholédoque.

p, pancréas.

que celui des glandes salivaires. Le pancréas présente toutefois ce caractère particulier, que ses conduits d’excrétion sont entourés de toutes parts par le tissu de la glande jusqu’à l’intestin, où ils vont s’ouvrir. Le suc pancréatique est versé dans la portion verticale, ou deuxième portion du duodénum, par deux canaux distincts (fig. 15). L’orifice du conduit inférieur est commun avec celui du canal cholédoque ; le suc pancréatique et la bile se trouvent mélangés en ce point, au moment même de leur arrivée. Le conduit supérieur, qui a Béclard, 7e édition. 8

généralement un volume beaucoup moins considérable, s’ouvre isolément dans l’intestin, à 1 ou 2 centimètres au-dessus du précédent, et laisse écouler dans l’intestin le suc pancréatique à l’état de pureté. Sur le chien, le canal pancréatique s’ouvre également dans l’intestin par deux branches, dont l’une est isolée. Sur le bœuf, sur le cheval, il y a également deux canaux excréteurs du pancréas.

Chez le lapin, il n’y a, à proprement parler, qu’un seul canal pancréatique. La branche du canal pancréatique commune avec le canal cholédoque est tellement atrophiée, qu’elle est la plupart du temps imperméable.

Autrefois, pour se procurer le suc pancréatique, on ouvrait l’intestin, on introduisait une sonde ou un tuyau de plume dans l’orifice du canal pancréatique, et on recueillait de petites proportions de liquide. Mais les désordres qu’il fallait faire subir à l’animal et l’impossibilité d’examiner le liquide pancréatique tel qu’il s’écoule pendant la digestion normale ont fait rejeter ce procédé.

Aujourd’hui, on se procure le suc pancréatique en établissant, suivant la méthode de M. Bernard, une fistule pancréatique sur l’animal. A cet effet, on fait une incision à l’abdomen du côté droit, on cherche le duodénum, puis on saisit la branche isolée du canal pancréatique au moment où elle va pénétrer à travers les tuniques de l’intestin, on la coupe en travers, on l’attire légèrement au dehors et on la fixe sur une petite canule d’argent, à l’extrémité de laquelle est attachée une bourse en caoutchouc; puis on pratique un point de suture sur la plaie de l’abdomen, en ayant soin de laisser en dehors la bourse de caoutchouc. 11 est bon de pratiquer cette opération sur un chien qui a mangé depuis trois ou quatre heures ; le liquide qui vS s’écouler dans le petit réservoir de caoutchouc représente ainsi celui qui se serait écoulé dans l'intestin pendant la période digestive. 11 ne faut non plus recueillir que le liquide qui s’écoule pendant les premières vingt-quatre heures. Passé ce temps, il arrive souvent que le liquide qui s’écoule dans le réservoir, et qui s’écoulera les jours suivants, devient aqueux et coule avec beaucoup plus d’abondance ; mais il a perdu ses propriétés caractéristiques. Cette abondance tardive de la sécrétion est un signe que le pancréas s’irrite et s’enflamme. C'est faute d’avoir fait cette distinction, et pour avoir opéré sur un suc pancréatique altéré par les phénomènes inflammatoires qui succèdent à l’opération, que des résultats contradictoires ont été observés.

M. Bernard a étudié ce suc sur les chiens, les chevaux, les lapins et les pigeons. MM. Weinmann, Bidder et Schmidt, Kroger, Corvisart, Brinton, Skrebitzki, Schiff, Danilewski, Paschutin, Heidenhain, l’ont étudié sur le chien; M. Frerichs, sur l’âne; M. Colin, sur le bœuf, le cheval, le cochon et le mouton ; MM. Keferstein et Hallewachs, sur le bœuf, le chien et le cochon; M. Meissner, sur le bœuf, le chien, le chat et le cochon.

La sécrétion du suc pancréatique n’est pas absolument suspendue sur les animaux, pendant l’intervalle des digestions, mais elle est tellement ralentie, alors, qu'il s’en écoule à peine quelques gouttes quand on établit ces fistules sur des animaux à jeun. Quand onpratique une fistule sur un chien de taille moyenne en pleine digestion, on peut recueillir environ 20 ou 30 grammes de suc pancréatique dans les quatre ou cinq heures qui suivent l’opération. Le pancréas fournit, par conséquent, sur le chien, environ 5 ou 6 grammes de suc pancréatique à l’heure pendant la période digestive. A mesure qu’on s’éloigne de ce moment, la sécrétion diminue et devient bientôt à peu près nulle. Ces oscillations de la

CHAP. I. DIGESTION

sécrétion se reproduisent à chaque repas. Pour les bien étudier, M. Bernard ne s’est pas contenté d’établir des fistules pancréatiques, mais il a pratiqué des fistules duodénales sur la portion du duodénum dans laquelle vient s’ouvrir le canal excréteur du pancréas. Dans une expérience sur un bélier, M. Colin a recueilli 20 grammes de suc pancréatique pendant la première heure. Au bout de trois heures, la sécrétion s’était ralentie; elle n’était plus que de 3 à 4 grammes. Sur un porc, la sécrétion fournissait de 5 à 8 grammes de liquide par heure. Au bout de la huitième heure, il ne s’en écoulait plus que 1 ou 2 grammes. Les expériences de M. Kroger montrent pareillement que la quantité delà sécrétion est liée à la période digestive.

Dans des recherches entreprises sous la direction de M. Bidder, M. Skrebitzki recueille et dose le liquide qui s’écoule par la fistule pancréatique pendant les premières vingt-quatre heures qui succèdent à l’établissement de la fistule. Un chien pesant 16 kilogrammes a fourni 83 grammes de liquide en vingt-quatre heures; un chien de 13 kilogrammes a fourni 48 grammes de liquide en vingt-quatre heures ; ce qui représente, pour 1 kilogramme de chien, de 3 à 5 grammes de suc pancréatique en vingt-quatre heures L Dans les jours qui suivent, la quantité de liquide augmente beaucoup, mais le liquide n’est plus normal.

Il n’est pas facile de fixer approximativement la quantité de suc pancréatique qui s’écoule chez l’homme dans l’intestin, pendant la période digestive. Si nous supposons que la sécrétion de la glande pancréatique est proportionnelle au poids de la glande, comme le pancréas du mouton pèse en moyenne 50 ou 60 grammes, et celui de l’homme à peu près 80 grammes, le pancréas du mouton donnant 20 grammes de liquide à l’heure pendant la période d’excitation digestive, le pancréas de l’homme en devrait fournir dans le même temps environ 30 grammes. Mais le mouton est un animal herbivore 2, et il est possible que chez l’homme la quantité de suc pancréatique sécrétée soit moindre. Le pancréas du chien pèse en moyenne 40 grammes (chien de 15 kilogr.) et donne par heure de 5 à 6 grammes de liquide. En comparant l’homme à un animal carnivore, le pancréas humain fournirait donc seulement 10 grammes de liquide à l’heure dans la période de sécrétion. Ajoutons que la nature de l’aliment a peut-être aussi sur la sécrétion pancréatique l’influence qu’elle exerce sur d’autres sécrétions du tube digestif, et notamment sur la sécrétion du suc gastrique.

Si nous supposons, comme M. Skrebitzki, que la sécrétion pancréatique de l'homme est analogue à celle du chien et qu’elle est proportionnelle au poids du corps, il résulterait de son calcul que, si 1 kilogramme de chien fournit en vingt-quatre heures 4 grammes de suc pancréatique, un homme de 65 kilogrammes (poids moyen) sécréterait dans le même temps 260 grammes de suc pancréatique.

Le suc pancréatique normal tel qu’il s’écoule dans l’intestin pendant la digestion est un liquide incolore, filant et analogue pour la consistance à du sirop. Lorsqu’on chauffe ce liquide, il prend en masse et se coagule, comme si l’on

1 Quand on se propose de doser exactement le liquide pancréatique, il faut avoir soin, au moment où l'on établit la fistule sur la branche isolée du canal pancréatique, de jeter une ligature sur la branche du canal de Wirsung unie au canal cholédoque.

2 Le suc pancréatique jouant un rôle essentiel dans la digestion des féculents (Voy. § 49), la sécrétion de ce suc est peut-être plus active chez les herbivores que chez les carnivores.

avait affaire à une dissolution d’albumine, ou au sérum du sang. Le suc pancréatique altéré n’est pas coagulable.

La partie essentielle du suc pancréatique est une substance analogue aux matières albuminoïdes. On la désigne sous le nom de pancréatine. Le suc pancréatique en contient environ 6 à 8 pour 100, ou 60 à 80 pour 1000 (c’est-à-dire autant qu’il y a d’albumine dans le sang). La pancréatine se coagule par la chaleur. Les acides énergiques la coagulent aussi, et déterminent en conséquence un précipité dans le suc pancréatique. Tels sont les acides azotique, sulfurique et chlorhydrique. Les acides faibles (acide acétique, acide lactique) et les acides étendus ne la coagulent pas. L’alcool coagule et précipite aussi cette matière, qui diffère de l'albumine en ce que le précipité est de nouveau soluble dans l’eau, ce qui n’a pas lieu pour l'albumine, laquelle est insoluble lorsqu’elle a été coagulée par l’alcool L

Le suc pancréatique offre une réaction alcaline 1 2. Ce suc s’altère avec une trèsgrande facilité. On ne peut le conserver plusieurs jours qu’à la condition de le maintenir à une basse température : à -f- 5° ou 10°, par exemple. Il suffit de l’exposer quelque temps à une température de très-peu supérieure à celle de l’animal pour qu’il perde ses propriétés.

Le suc pancréatique, indépendamment de la matière organique spéciale dont nous venons de parler, renferme une grande quantité d’eau, du mucus, des sels divers, tels que des chlorures et des phosphates de soude et de potasse, des carbonates et des sulfates alcalins, des carbonates et des phosphates terreux. Il renferme aussi des traces de matières grasses. MM. Tiedmann et Gmelin ont donné une analyse qui exprime les rapports comparés de ces divers éléments. Quoique le suc pancréatique n’ait pas été recueilli par eux suivant le procédé de M. Bernard, qui n’était pas encore connu alors, cependant, comme ce liquide se coagulait à la chaleur, nous pouvons le considérer comme le véritable suc pancréatique de la digestion. L’une des analyses données par MM. Bidder et Schmidt s’applique également au suc pancréatique normal. Yoici ces deux analyses :

SUC PANCRÉATIQUE DU CHIEN (Tiedmaim et Gmelin),

SUC PANCRÉATIQUE DU CHIEN (Bidder et Schmidt).

Eau

Matière organique analogue à l’ai-

bumine (et sels insolubles) ...

Matières organi- j Pancréatine.

Matière soluble dans l’alcool (et

ques ! Mucus

sels solubles dans l’alcool).. ..

Matière soluble dans l’eau (et

sels solubles dans l’eau)

La seconde analyse, donnée par MM. Bidder et Schmidt, et celle de M. Frerichs, se distinguent des deux précédentes par la faible proportion des matières

1 La matière active de la salive et du suc gastrique, précipitée par l’alcool, est également de nouveau soluble dans l’eau (Voy. §§ 38 et 40).

2 Lorsqu’on prépare un suc pancréatique artificiel par infusion du pancréas, à la manière du suc gastrique artificiel, le liquide de macération devient souvent acide, parce que le tissu du pancréas renferme beaucoup de graisse, et que celle-ci donne naissance par dédoublement à des acides gras.

CHAP. I. DIGESTION. 117

organiques. 11 est plus que probable qu’elles ont porté sur un suc pancréatique altéré.

SUC PANCRÉATIQUE DU CHIEN (probablement altéré).

. (Bidder et Schmidt.)

SUC PANCRÉATIQUE DE L’ANE (probablement altéré).

(Frerichs.)

Eau

Matières organiques

Eau

Matières organiques

§ 47 bis.

Pancréatine. Pancréatinogfénie. — La matière organique du suc pancréatique, à laquelle on donne le nom de pancréatine, existe dans ce liquide dans des proportions beaucoup plus considérables que la pepsine dans le suc gastrique. Tandis en effet qu’il n’y a guère dans le suc gastrique que 1 ou 2 grammes de pepsine pour 1,000 grammes de liquide, il y a au contraire 60 ou 80 grammes de pancréatine pour 1,000 grammes de suc pancréatique.

C’est à cette proportion relativement élevée de matières organiques que le suc pancréatique naturel doit sa consistance visqueuse. Le suc pancréatique artificiel, préparé par infusion du pancréas dans l’eau, ne possède pas cette apparence, il ne contient pas cetle proportion élevée de substances organiques et il n’a pas toutes les propriétés du suc pancréatique naturel; ainsi il ne jouit pas du pouvoir d’émulsionner les graisses. Si on voulait obtenir un liquide doué de cette propriété, il faudrait faire macérer la glande dans une très-faible proportion de liquides et encore on n’obtiendrait ainsi qu’un suc pancréatique faiblement émulsif. Pour préparer par infusion un suc pancréatique artificiel jouissant de toutes les propriétés du suc pancréatique naturel, il faut, après que le pancréas a infusé, fdtrer le liquide, précipiter par l’alcool la matière organique (pancréatine) qu’il renferme, recueillir cette matière et composer avec elle un nouveau liquide dans lequel la proportion de l’eau ne dépasse pas ce qu’elle est dans le suc pancréatique normal.

Pour obtenir par infusion un suc pancréatique artificiel qui se rapproche le plus possible du suc pancréatique naturel et qui en rappelle les propriétés, il est nécessaire, en outre, de se placer dans certaines conditions qui n’ont pas toujours été observées. La glande qu’on veut mettre en infusion doit être prise sur un animal vivant, de quatre à six heures environ après un repas copieux. C’est à ce moment qu’elle paraît renfermer dans l’intimité de ses éléments glandulaires le maximum de pancréatine.

D’après les nombreuses recherches de M. Lucien Corvisart le sang n'apporterait au pancréas les éléments de la pancréatine que lorsque les premières peptones formées dans l’estomac par la digestion gastrique des matières albuminoïdes auraient été absorbées et versées dans la circulation. Cette doctrine est celle aussi de M. Schiff.

Depuis quelques années la substance active du suc pancréatique, c’est-à-dire la pancréatine, a été l’objet de nombreuses recherches. D’après MM. Danilewsky et Paschutin ce qu’on désigne sous le nom de pancréatine n’est pas une substance

simple, mais un composé de trois substances ou de trois ferments distincts. Quand on verse de l’alcool dans le suc pancréatique naturel ou artificiel, on les précipite toutes les trois ensemble. Pour les obtenir séparément, il faut se servir d’autres réactifs, qui paraissent exercer une sorte d’action élective sur chacun d’eux. Les réactifs conseillés par M. Paschutin sont le tartrate de soude, l’arséniate de potasse, le bicarbonate de soude. Le bicarbonate de soude produit un précipité qui, redissous, donne un liquide qui agit sur les matières grasses. L’arséniate de potasse donne un précipité qui est l’agent actif de la digestion des féculents. Le tartrate de soude donne un précipité qui est la matière active de la digestion des albuminoïdes. Cette séparation est plus facile dans des liqueurs concentrées que dans des liqueurs diluées.

M. Heidenhain, en préparant du suc pancréatique artificiel par infusion du pancréas pris sur l’animal vivant, a constaté qu’un pancréas qui ne fournit point d’abord de pancréatine peut en fournir plus tard. Un pancréas par exemple est partagé en deux parties. La moitié mise immédiatement en infusion ne donne qu’un liquide inactif ; l’autre moitié abandonnée à elle-même pendant vingt-quatre heures peut donner une solution active. Dans certaines conditions le pancréas renferme donc une substance qui n’est pas encore la pancréatine, mais qui peut le devenir. A cette substance M. Heidenhain donne le nom de matière zymogène ou pancréatinogène. Cette matière, qui engendre la pancréatine, dépendrait des modifications histologiques des cellules qui tapissent les éléments glandulaires du pancréas et se formerait dans leur intérieur. C’est à une certaine période digestive que correspondrait la transformation la plus active de cette substance en pancréatine1.

Chez les animaux pourvus de fistules pancréatiques permanentes, chez lesquels, comme on le sait, le suc pancréatique s’altère toujours et perd rapidement ses propriétés, M. Heidenhain a constaté une altération profonde des cellules qui tapissent les éléments glandulaires.

M. Schiff a constaté, en outre, que chez les animaux auxquels on a enlevé la rate et qui survivent (les animaux dératés peuvent vivre plusieurs années et peutêtre indéfiniment2), le suc pancréatique a perdu absolument le pouvoir de digérer les substances albuminoïdes. Par compensation, il semble que la puissance digestive du suc gastrique soit augmentée; on a remarqué en effet que les chiens dératés consomment une plus grande quantité d’aliments. La modification du suc pancréatique par ablation de la rate, modification qui enlève à ce liquide son pouvoir digestif sur les substances albuminoïdes de l’alimentation, ne paraît pas exercer la même influence sur l’action digestive du suc pancréatique en ce qui concerne les substances amylacées et les matières grasses. 11 résulte même de quelques recherches de M. Yulpian, qu’après la suppression de la rate l’action du suc pancréatique sur le groupe des graisses et des amylacés augmente tandis que son pouvoir digestif sur le groupe des albuminoïdes disparaît. Il est impossible de ne pas rapprocher ces observations, relativement anciennes, des recherches beaucoup plus récentes de M. Danilewski et de M. Paschutin. 11 pa-

1 La matière zymogène rappelle (non par la composition, mais par le processus] la matière glycogène du foie, matière qui n’est pas le sucre, mais qui l'engendre (Voy. § 187).

2 Nous avons conservé dans notre laboratoire deux cliiens dératés pendant deux ans. J’ajoute que ces deux chiens, mâle et femelle, ont engendré des petits, longtemps après l’ablation de la rate. Les petits chiens avaient tous une race normale.

CHAP. I. DIGESTION

raît résulter de cet ensemble de faits que la suppression de la rate entraîne la suppression de l’élément de la pancréatine qui préside à la digestion des matières albuminoïdespar le suc pancréatique.

Action «lu suc pancréatique sur les corps gras. — Les expériences de M. Bernard ont nettement établi que le suc pancréatique a la propriété 6! émulsionner les corps gras. Les corps gras, qui ne sont miscibles ni à l’eau, ni à la salive ni au suc gastrique, se trouvent transformés par le suc pancréatique en une émulsion, c’est-à-dire qu’ils sont divisés en particules d’une finesse extrême, lesquelles n’apparaissent au microscope que comme une fine poussière ou comme des nébulosités indistinctes. Les corps gras, une fois émulsionnés, se trouvent par là même préparés à l’absorption, comme nous l’établirons plus loin.

Lorsque du beurre ou des graisses animales, liquéfiés par une température analogue à celle du corps des animaux (37° centigr.), sont agités avec du suc pancréatique, l’émulsion s’opère à l’instant : on obtient pour résultat un liquide analogue à un lait de poule. Si l’on agite dans un flacon de l’huile d’olive avec du suc pancréatique, le même phénomène se produit. Lorsqu’on abandonne à lui-même le flacon où l’on a opéré ces divers mélanges, ils finissent, il est vrai, par se dissocier en partie ; mais lorsqu’on a soin de placer ce flacon dans des conditions analogues aux conditions naturelles, c’est-à-dire dans un bain-marie à 38°, le mélange se maintient pendant un temps plus considérable que celui qui est nécessaire à l’absorption.

Sur le lapin, le canal pancréatique unique s’ouvre à 23 ou 30 centimètres audessous du canal cholédoque ; or, on remarque, quand on fait prendre de l’huile à un lapin, que la partie de l’intestin placée au-dessous du point où vient s’ouvrir le canal pancréatique est remplie de matières grasses émulsionnées, tandis que l’émulsion est moins prononcée dans la partie de l’intestin qui précède le canal pancréatique. Les chylifères qui naissent de l’intestin, au-dessous du canal pancréatique, sont aussi plus manifestement remplis de graisse émulsionnée que les chylifères placés au-dessus.

M. Eisenmann a rassemblé et publié, dans les Annales de médecine de Prague, plusieurs observations de maladies du pancréas, à la suite desquelles l’ouverture des corps a montré une destruction plus ou moins complète de la glande. Or, dans toutes ces observations, la maladie était surtout caractérisée par un amaigrissement remarquable. L’examen des selles montra dans les fèces une grande quantité des matières grasses de l’alimentation.

M. Bernard détruit le pancréas chez les chiens, en injectant par le canal pancréatique des matières grasses liquides dans l’intérieur delà glande. L’injection des matières grasses dans la substance du pancréas est suivie d’une induration de la glande. Cette induration est suivie par la résorption du pancréas, qui s’effectue en quelques semaines. La glande n’est plus représentée que par un cordon fibreux. Or, les chiens dont le pancréas est ainsi détruit maigrissent rapidement, et les matières grasses de l’alimentation se trouvent en partie non altérées dans les matières fécales1.

1 On a cité, il est vrai, un certain nombre de cas dans lesquels des maladies graves du pancréas n’ont pas été accompagnées d’amaigrissement. Ces faits prouvent deux choses : 1° que le suc pan-

M. Schiff procède à la destruction du pancréas par un procédé qui a beaucoup d’analogie avec celui de M. Bernard. Ce n’est pas du suit' liquide, mais de la paraffine liquéfiée par la chaleur qu’il injecte dans l’intérieur de la glande par le conduit pancréatique. La paraffine étant solide à la température de l’animal, la solidification du pancréas se fait plus rapidement et la résorption de la glande paraît être plus prompte. Les animaux guérissent. Quoique M. Schiff n’ait pas constaté d’amaigrissement sensible, il trouve néanmoins des matières grasses dans les fèces en plus grande quantité qu’à l’état normal.

Lorsqu’on lie sur les animaux les deux conduits pancréatiques et qu’on leur administre ensuite des matières grasses, une partie de la graisse parcourt le tube digestif sans être absorbée1. On peut la retrouver en nature, soit dans le tube digestif lui-même, soit dans les matières fécales. Au reste, cette expérience n’a pas toute la valeur qu’on pourrait être tenté de lui attribuer. En effet, sur l’animal bien portant, pour peu que la quantité des matières grasses ingérées soit considérable, il s’en faut que toute la masse émulsionnée pénètre dans les vaisseaux chylifères. L’excès des matières grasses données dans la nourriture se retrouve dans les excréments. Cela tient à ce que ces matières présentent une certaine résistance à l’absorption. Pendant le temps que mettent les aliments à parcourir le tube digestif, il rfy a d’absorbées qu’une quantité bornée de matières grasses2.

M. Berthé a démontré, par une série d’expériences faites sur lui-même, que les diverses matières grasses de l’alimentation ne sont pas absorbées dans les mêmes proportions, alors même qu’elles sont administrées en même quantité. Les huiles végétales, telles que l’huile d’amandes et l’huile d’olive, sont moins facilement absorbables que les graisses animales. Les expériences de M. Berthé ont également démontré que la proportion des matières grasses, mise par les sucs digestifs dans les conditions de l’absorption, n’est pas considérable. Sa nourriture de chaque jour contenait 60 grammes de matières grasses. Or, ces 60 grammes de matières grasses n’étaient jamais complètement absorbés. On en retrouvait dans les fèces environ 8 ou 10 grammes pendant la première semaine de l’expérience ; lorsque celle-ci était conduite plus longtemps, on retrouvait, au bout d’un mois, de 30 à 40 grammes de matières grasses non absorbées dans les selles.

On a dit que l’action du suc pancréatique sur les matières grasses ne se bornait pas à les émulsionner, mais que ce suc agissait encore chimiquement sur les graisses pour les transformer en savons à l’aide de son alcali. Cette manière de voir a été suggérée par la difficulté où l’on était d’expliquer le passage de l’huile et de la graisse en nature au travers des membranes; la formation de savons solubles3 paraissait indispensable à l’absorption. Il n’en est rien. D’ail-

créatique n’est pas le seul liquide qui favorise l’absorption des graisses; 2° que la source du tissu adipeux est tout autant dans les substances amylacées de l’alimentation que dans les matières grasses.

1 II est vrai que, dans cette expérience, on supprime en même temps 1 arrivée de la bile dans l’intestin. Or, labile a aussi une action émulsive sur les matières grasses (Voy. § 61).

5 Voyez, pour l’absorption des matières grasses, § 76.

3 Une matière grasse est une espèce de sel non miscible à l’eau, constitué par l’acide oléique, l’acide margarique ou l’acide stéarique, unis à une base commune désignée sous le nom de glycérine. Dans la saponification à l’aide des alcalis, la glycérine est mise en liberté et les acides s’unissent à l’alcali pour former des savons, c’est-à-dire des margarates, des oléates ou des stéarates alcalins, solubles dans l’eau. La glycérine, devenue libre, est également soluble dans l’eau

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leurs, on n’a jamais vu ces prétendus savons ni dans le tube digestif, ni dans les chylifères, où on retrouve facilement les matières grasses de l’alimentation en nature. Il faudrait, pour que la saponification dont on parle fût possible, que la réaction des liquides de l’intestin grêle fût toujours alcaline ; or, malgré l’alcalinité du suc pancréatique et celle de la bile, non-seulement l'acidité du suc gastrique entraîné dans l'intestin grêle avec la masse alimentaire sature cette alcalinité, qui est très-faible, mais la réaction acide duo au suc gastrique est encore prédominante dans la partie supérieure de l’intestin grêle.

Le suc pancréatique, mis en digestion pendant longtemps avec des matières grasses, en dehors du corps de l’animal, amène, il est vrai, une saponification partielle; mais cette saponification na lieu qu'à la longue , après un temps supérieur à celui qui est nécessaire au travail digestif normal, et il suffit d’ailleurs d’ajouter un peu d’acide au suc pancréatique, ou simplement de saturer son alcalinité pour qu’elle ne se produise pas.

L’action émulsive du suc pancréatique sur les matières grasses est un fait d’expérience facile à reproduire. Cette action n’a pas été niée, et elle ne pouvait pas l’être. Mais un certain nombre d’expérimentateurs ont contesté le rôle qu’aurait le suc pancréatique de placer les matières grasses dans les conditions de l’absorption. Les expérimentateurs dont nous parlons n’ont pas toujours prouvé ce qu’ils ont avancé ; mais il résulte de leurs expériences que le suc pancréatique n’est pas le seul qui émulsionne les graisses, ni le seul qui en favorise l’ absorption1. M. Frerichs lie le conduit pancréatique du chat; au bout de quatre heures, il donne à l’animal de la graisse, et il trouve les chylifères remplis d’un liquide blanc (caractéristique de l’absorption de la graisse). Dans d’autres expériences, après avoir posé une ligature sur le duodénum, au-dessous de l’orifice des canaux biliaires et pancréatiques, il injecte des matières grasses dans l’intestin, et les chylifères contiennent bientôt après un liquide blanc. On peut objecter, il est vrai, aux expériences de M. Frerichs, ou bien qu’il n’avait lié que l’un des conduits pancréatiques, ou bien que l’intestin contenait encore du suc pancréatique au moment de l’injection des matières grasses. Cette dernière objection ne peut pas être faite aux dernières expériences de M. Lenz. Après avoir lié l’intestin au-dessous de l’orifice des canaux biliaires et pancréatiques, l’expérimentateur laisse jeûner l’animal quatre jours ; il porte alors directement de la graisse dans l’intestin, et, au bout de quelque temps, il trouve les chylifères correspondants remplis d’un liquide blanc. M. Lenz croit pouvoir conclure de là que le suc pancréatique est inutile à l’absorption des matières grasses. Cette conclusion ne ressort pas de l’expérience : celle-ci prouve seulement que d’autres liquides jouissent de la propriété émulsive, et rien autre chose. M. Donders et M. Herbst ont également fait observer que les chylifères du lapin, qui naissent de la portion d’intestin située au-dessus du canal pancréatique, contiennent pendant la digestion des matières grasses un liquide lactescent , ce qu’on savait déjà. Mais il est incontestable que chez le lapin le liquide qui circule dans les chylifères qui se détachent de l’intestin au-dessous de l’orifice du canal pancréatique est plus blanc que dans les chylifères placés au-dessus. MM. Bidder et Schmidt

1 M. Bernard, dont les travaux ont éclairé d’une vive lumière l'histoire du suc pancréatique, est loin d’avoir l’idée exclusive que quelques-uns de ses contradicteurs lui prêtent. Il n’a jamais soutenu que d’autres liquides que le suc pancréatique ne pussent émulsionner les graisses et en favoriser l’absorption.

ont constaté que chez les chiens auxquels on a pratiqué une fistule biliaire, et chez lesquels, par conséquent, la bile ne coule plus dans l’intestin, la proportion des matières grasses absorbées par l’intestin diminue notablement, comme on peut s’en assurer en pesant la quantité des matières grasses ingérées et la proportion des matières grasses expulsées avec les selles, et en comparant ce qui se passe dans ces conditions expérimentales avec ce qui a lieu chez un animal sain. Ceci prouve que la bile a une action analogue à celle du suc pancréatique, mais non pas que le suc pancréatique ne la possède point. Nous ferons les mêmes observations en ce qui concerne les expériences de M. Colin et celles de M. Bérard. Le chyle de la digestion, recueilli au cou par une fistule au canal thoracique, renferme une certaine proportion de graisse, variable suivant l’alimentation (§ 63). S’il est vrai qu’on trouve encore de la graisse dans le chyle recueilli par la fistule thoracique, sur un animal dont le suc pancréatique est en même temps dérivé au dehors par l’établissement d’une fistule pancréatique, il est loin d’être démontré que la quantité de graisse qui passe par absorption dans le système chylifère d’un animal à fistule pancréatique soit la même que quand le suc pancréatique coule librement dans l’intestin : toutes les fois, bien entendu, que la comparaison porte sur des animaux soumis à une alimentation identique, quant à la proportion des matières grasses.

En résumé, le suc pancréatique émulsionne les matières grasses et en favorise l’absorption. 11 n’est pas le seul qui jouisse de ce pouvoir, car il le partage avec la bile et le suc intestinal. Mais on peut conclure, des faits connus jusqu’à ce jour, que le suc pancréatique et la bile sont les liquides de l’intestin dans lesquels cette propriété est le plus active.

La propriété émulsive du suc pancréatique a été observée par M. Bernard, en 1846. Ses expériences ont été publiées en 1848. Quatorze ans auparavant (1834), M. Eberlé avait dit que le suc pancréatique transformait les graisses en une sorte d’émulsion, et paraissait destiné à en favoriser l’absorption; mais cette doctrine, qui reposait sur quelques expériences peu démonstratives, était tombée dans l’oubli, quand les travaux de M. Bernard sont venus de nouveau fixer l’attention des physiologistes sur ce problème intéressant.

Action «lu suc pancréatique sur les aliments féculents. — Les aliments féculents, nous l’avons vu, sont transformés par la salive en dextrine d’abord, puis en glycose. D’insolubles qu’ils étaient, ils sont devenus solubles. Mais cette action, commencée dans la bouche et continuée dans l’estomac (voy. § 39), ne s’est exercée que sur une portion des féculents. La transformation reprend une activité nouvelle dans l’intestin grêle. Au moment où la bouillie alimentaire passe de l’estomac dans l'intestin, il y a une grande quantité de fécule (surtout chez les herbivores, dont elle constitue la plus grande masse de l’alimentation) qui n’a pas encore été modifiée. Le suc pancréatique agit sur elle à la manière de la salive.

MM. Sandras et Bouchardat ont démontré le fait à l’aide du suc pancréatique de l’oie. Ils ont montré aussi que des fragments de pancréas, mis en digestion avec l’amidon, jouissaient à un haut degré du pouvoir de le transformer en dextrine et en glycose. M. Lenz a également tiré, de recherches plus récentes,

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la conclusion que le suc pancréatique transformait l'amidon en sucre avec une grande rapidité.

Si, à l’exemple de M. Donders, on pratique sur un chien une fistule à l’origine de l’intestin grêle, et qu’on nourrisse ce chien avec du pain (le pain contient une grande quantité de fécule), on voit sortir par la fistule une matière qui contient encore beaucoup dé fécule. Au contraire, un chien sans fistule, nourri avec du pain, ne présente pas de traces de fécule dans ses excréments. La transformation de la fécule en glycose a donc lieu en grande partie dans l’intestin.

M. Korowin a récemment montré, dans une série d’expériences sur le pancréas des enfants nouveau-nés, que, dans les premiers temps qui suivent la naissance, le pancréas n’a pas encore d’action sur les aliments féculents et que, par conséquent, il ne renferme pas encore le ferment pancréatique qui agit sur ce groupe alimentaire. Voici comment il procède : il met en infusion le pancréas d'enfants décédés de mort violente pendant les premiers mois de la vie, et il met le liquide en digestion avec de l’empois d’amidon dans les conditions de température convenable (38 à 40° centigr.). Pendant les quatre premières semaines de la vie, ce suc pancréatique artificiel est sans aucune action sur le groupe des féculents. L’action ne commence que dans le courant du deuxième mois. Mais ce n’est qu'après l’âge d’un an que le pancréas offre, à poids égal, le même pouvoir digestif pour les féculents que le pancréas de l’adulte i.

On peut rapprocher de ces recherches celles de M. Sonsino de Florence. 11 fait remarquer que l’alimentation féculente prématurée amène fréquemment, dans la première enfance, des troubles digestifs, et il a cherché à quelle époque l’administration des féculents pouvait être considérée comme dépourvue d’inconvénients. Pour cela il examine les fèces de jeunes enfants soumis à l’alimentation prématurée. Pendant les cinq premiers mois de la vie, il y rencontre toujours beaucoup d’amidon non digéré. Vers le dixième mois la présence de l’amidon est douteuse. Plus tard on n’en trouve plus.

§ 49 bis.

Action du suc pancréatique sur les matières albuminoïdes. — Le SUC pancréatique exerce aussi, dans l’intestin, une action dissolvante sur les aliments albuminoïdes.

Les expériences déjà nombreuses qui ont été faites concernant la digestion pancréatique des matières albuminoïdes l’ont été tantôt avec le suc pancréatique naturel obtenu par une fistule, tantôt à l’aide d’un suc pancréatiqu artificiel, et il importe de les distinguer.

A une époque déjà éloignée (1836), MM. Purkinje et Pappenheim avaient remarqué que l’infusion acidulée du tissu du pancréaas constituait un dissolvant assez puissant des matières albuminoïdes. Ces expériences ont été reprises, depuis quelques années par MM. L. Corvisart, W. Keferstein et Hallwachse Brinton, Meissner, Schiff, Hiifner, Kistiakowski, Kunkel; nous pouvons aujourd’hui résumer ces divers travaux.

1 Contrairement à l’opinion de Ritter, qui avait constaté sur la parotide des résultats analogues, M. Korowin a trouvé que la glande parotide des enfants nouveau-nés, mise en infusion, donne un liquide qui jouit, dès le moment de la naissance, bien qu’à un très-faible degré, du pouvoir saccliarifiant sur la fécule.

Voici en peu de mots les résultats obtenus par M. Lucien Gorvisart qui, le premier, a étudié ce point de physiologie à l’aide d’expériences nombreuses et suivies. Lorsqu’on prend le pancréas d’un chien, quatre ou cinq heures après un bon repas de viande, et qu’on fait infuser cet organe (pendant deux heures seulement) dans deux fois son volume d’eau à une température de 20°, on obtient un filtratum capable de dissoudre 40 ou 50 grammes d’albumine cuite. L’infusion du pancréas d’un mouton peut dissoudre également 40 ou 50 grammes d’albumine cuite. Il faut de deux à cinq heures pour obtenir ces résultats, et, au bout de ce temps, on peut considérer que le suc pancréatique artificiel a dissous tout ce qu’il peut dissoudre. Il y a donc dans l’intimité de la glande, et à un moment donné, une proportion de ferment pancréatique capable de produire un pareil effet. On comprend que, sur l’animal vivant, la puissance digestive du pancréas puisse être plus considérable, la sécrétion pancréatique se prolongeant pendant toute la durée du travail de la digestion. Lorsque le principe actif de l’infusion de pancréas (la pancréatine) était précipité par l’alcool, et de nouveau dissous dans l’eau, cette eau jouissait des mêmes propriétés et pouvait aussi dissoudre de 40 à 50 grammes d’albumine cuite.

Voici une autre expérience plus démonstrative encore, puisque l’action se passe non dans un vase, mais dans l’intestin de l’animal lui-même. On ouvre l’abdomen d’un chien de grande taille, à jeun depuis vingt-quatre heures. On attire au dehors le duodénum, on jette une ligature au-dessous du pylore, puis on fait une ouverture à la partie inférieure du duodénum, pour le laver à grande eau. On introduit alors 80 grammes d’albumine cuite dans le duodénum, et on le lie au-dessus de l’ouverture. Le tout est replacé dans le ventre de l’animal. Dix-huit heures après on tue l’animal et on trouve qne 50 grammes d’albumine ont disparu. Ainsi, malgré les conditions défavorables dans lesquelles se trouve l’animal, une portion importante de l’albumine a été digérée dans la portion de l’intestin ou le suc pancréatique et la bile sont versés L

L’infusion d’un pancréas de chien est également capable de dissoudre environ 50 grammes de fibrine.

Le suc pancréatique ou les dissolutions de pancréatine jouissent de la remarquable propriété d’opérer la digestion des substances albuminoïdes, aussi bien lorsqu’ils présentent la réaction alcaline que lorsque le liquide est neutre ou légèrement acide. Il en résulte que l’action du suc pancréatique se trouve assurée, quelle que soit la réaction du milieu intestinal 2.

M. Corvisart a eu l’occasion d’étudier l’action du suc pancréatique de l’homme. Il s’agissait d’un homme frappé de mort subite pendant une inhalation de chloroforme! C’était pendant les rigueurs de l’hiver, et, quoique le corps n’ait été ouvert que vingt-quatre heures après la mort, il était dans un état de fraîcheur remarquable. Le pancréas fut mis en infusion et l’infusion partagée en trois parties. L’une fut acidifiée légèrement, l’autre alcalinisée, la troisième fut laissée neutre. Chacune de ces portions donna des résultats sensiblement égaux. L’ensemble de ces infusions digéra en quatre heures le blanc de six œufs, soit 180 grammes d’albumine cuite et la quantité considérable de 420 grammes de fibrine.

* Nous verrons plus loin que la bile est absolument sans action sur les substances albuminoïdes de l’alimentation.

2 Nous avons vu que le milieu acide est indispensable à l’action du suc gastrique.