On l’appelle souvent zymase de Buchner

4. Celle-ci est préalablement dédoublée par la sucrase ou invertine (voy. p. »4) qui existe dans le suc de levure. La glycose est décomposée directemenL

FERMENTS ET FERMENTATIONS

récentes aient montré que l’on peut extraire des cellules de plusieurs organes, chez les animaux supérieurs, une enzyme qui détruit la glycose avec production d’alcool, nous ne connaissons pas encore exactement les substances qui résultent de l’activité de ce ferment. Dans d’autres expériences en effet la production d’alcool a été inconstante et d’ailleurs très minime, alors que celle d’acide carbonique était très nette. Quoi qu’il en soit, l’existence d’un ferment glycolytique, dans divers tissus, doit être considérée aujourd’hui comme établie ; nous aurons du reste à revenir sur cette question, soit à propos de la transformation des sucres dans l’organisme, soit à propos des fonctions du pancréas,

B. Ferments hydratants. — Les ferments hydratants, très nombreux, peuvent être divisés, suivant la nature des composés sur lesquels ils agissent, en :

1° ferments amylolytiques, hydrolysant les amyloses ou matières amylacées, comme Vamylase qui dédouble l’amidon en dextrine et maltose, l’imdase qui transforme l’inuline en lévulose;

2° ferments hydrolysant les sucres ; exemples : maltase qui transforme la maltose en deux molécules de glycose ; tréhalase qui dédouble la tréhalose en deux molécules de glycose; sucrase ou invertine ou ferment mversif, qui dédouble la saccharose en glycose et lévulose ; lactase qui dédouble la lactose en glycose et galactose. Tous ces ferments dédoublent donc des disacchari des ; par d’autres actions diastasiques sont décomposés les trisaccharidesL Ainsi les sucres en ou en C‘* qui entrent dans l’alimentation des êtres vivants, sont ramenés à l’état de monosaccharides, sucres en G® ; ceux-ci paraissent être en effet la forme de corps sucré seul utilisable par les êtres vivants;

1. L’hydrolyse des polysaccharides se complique au furet à mesure que le sucre à hydrolyser est plus complexe. Considérons d’abord les composés les plus simples;

, la glycose, en se combinant avec elle-même, avec élimination d’eau, donne naissance à plusieurs composés isomériques. maltose, tréhalose, etc. ; il faut un ferj ment spécial pour hydrolyser chacune de ces combinaisons. La glycose peut se combiner de la même façon avec une autre hexose, telle que la lévulose ou la galactose, et donner ainsi la saccharose ou la lactose; pour dédoubler chacun de ces corps il faut aussi un fermentspécial. Mais ces disaccharides ou hexobioses (voy. p. 22) peuvent à leur tour s’unir à de la glycose ou à une autre hexose de façon à former des hexotrioses ou trisaccharides. Or, les ferments qui dédoublent les disaccharides, lorsque ceux-ci sont libres, les dédoublent aussi lorsqu’ils sont engagés dans les combinaisons dont nous parlons; seulement celte action diastasique ne sépare que l’une des deux molécules du disaccharide, l’autre reste unie à la troisième. Soit une hexotriose dérivée de la saccharose, la gentianose (sucre extrait de la racine fraîche de gentiane) ; si l’on fait agir l’invertine sur ce sucre, elle en décroche une molécule de lévulose, laissant les deux autres molécules engagées en une hexobiose, qui estla gentiobiosefEouRQUELOxet Mérissey); l’hydrolyse n’estdonc pascomplète, un seul ferment ne suffltpas pour l'elTectuer; pourqu’elle soit totale, il faut l’inlcrvenlinn d'un second ferment, ce sera \agen-

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

3® ferments décomposant les glycosides (combinaisons de la glycoseou de diverses hexobioses avec difierents composés organiques, comme alcools, aldéhydes, phénols); on les trouve surtout dans les végétaux supérieurs ; tels sont Vêmuhine qui décompose un grand nombre de glycosides, l’amygdaline, la salicine, riiélicine, l’esculine, l’arbutine, la coniférine, etc. (l’amygdaline, par exemple, est décomposée en glycose, essence d’amandes amères et acide cyanhydrique), et la myrosine que l’on trouve dans les graines de moutarde et qui dédouble le myronale de potasse ou sinigrine en glycose, essence de moutarde ou isosulfocyanate d’allyle et sulfate acide de potasse;

4° ferments dédoublant les matières grasses ou lipolytiques (de Xîzoî, graisse) ; par ce mécanisme se produit la saponification qui est un dédoublement avec hydratation d’une graisse neutre en glycérine et acides gras qui s’unissent aux alcalis pour former des savons (sels d’acides gras); ainsi agissent la lipase pancréatique et les lipases extraites des végétaux, des graines de ricin, de colza, de pavot, de chanvre, etc., et trouvées aussi dans quelques champignons, Pénicillium (jlaucum et Aspei'gillits niger;

O® ferments hydratant les matières albuminoïdes ou protéolytiques et leur faisant subir toute une série de transformations, comme la pepsine, la trypsine, \ù. papaï7ie (extraite du suc de Carica papaya);

6° ferment hydratant l’urée ou uréase qui est produit par divers microbes; sous Faction de ce ferment l’urée fixe de l’eau et se transforme en carbonate d’ammoniaque :

CO.(AzU3)= + 2H20 = C03(AzHij2.

Ce phénomène tient une grande place dans le cycle général des

iiobiase, qui sépare les deux molécules de glycose unies entre elles. On peut passer à descombinaisons plus complexes, les hexotélroses ou léti asaccharides; pour en obtenir l’hydrolyse complète, il faudra autant de ferments moins un que le polysaccharide contient de molécules d’hexose. Ainsi les molécules de ces divers composés sont attachées entre elles comme si les unissaient des serrures s’enclanchant les unes les autres (Bourquelot); et c'est la disposition même de ces serrures qui détermine l’ordre dans lequel doivent agir les clefs pour les ouvrir, c’est-à-dire les ferments qui opèrent la désagrégation moléculaire d’un composé donné.

De la considération de tous ces faits Bourquelot [Comples rendus de la Soc. de bioL, 12 mars igo3, p. 386) a tiré des lois fort importantes pour notre connaissance des actions diastasiques : i® « pour hydrolyser les diverses combinaisons de la glycose, il faut autant de ferments différents qu’il y a de combinaisons » ; 2° « l’hydrolyse intégrale d’un polysaccharide exige autant d’actes fermenlaires différents que ce composé renferme de molécules sucrées moins une ». Ses recherches ont conduit aussi Bourquelot à une troisième loi qui est la suivante ; • Dans l’hydrolyse d’un polysaccharide, les ferments doivent agir successivement et dans un ordre déterminé ».

Ces lois ne s’appliquent peut-être pas seulement à la décomposition des polysaccharides. On peut se demander si des lois semblables ne régiraient pas l’h drolyse des corps à poids moléculaires élevés et si, pour désagréger la molécule compliquée de l’un de ces composés, il ne faudrait pas l’intervention sériée de plusieurs ferments agissant successivement.

FERMENTS ET FERMENTATIONS

transformations de l'azote. C'est sous lorine d’urée en effet que l’azote est éliminé de l’organisme animal. Or, l’urée n’est utilisable par les plantes qu’à la condition de passer à l’état de sel ammoniacal. Les microorganismes qui produisent l’uréase sont donc des intermédiaires nécessaires entre les animaux et les végétaux supérieurs.

C. Ferments déshydratants. — La possibilité d’une action réversible de la part des enzymes paraît avoir été démontrée pour la première fois avec la maltase.

La maltase dédouble la mallose en deux molécules de glycose, mais la réaction n’est complète que dans des solutions étendues de maltose; dans des solutions plus concentrées elle s’arrête lorsque les proportions de maltose et de glycose ont atteint un taux déterminé, pour lequel se produit l’équilibre chimique de la réaction ; on constate que la proportion de maltose restant intacte est d’autant plus grande que la concentration de la solution est plus forte. Inversement, si l’on introduit de la maltase dans une solution cencentrée de glycose, on constate qu’il s’est formé au. bout de quelques jours une certaine quantité de maltose ,une partie des molécules de la glycose se recombinant, avec élimination d’eau, pour former cette mallose. Les deux opérations, production de glycose aux dépens de la maltose ou formation de maltose par l’union de deux molécules de glycose, s’arrêtent pour des conditions déterminées de cencentration, de températui’e, etc., à la même limite, c’est-à-dire lorsqu’elles ont consommé à peu près une égale quantité de l’un ou de l’autre sucre.

On admet que ce fait indique qu’il s’agit là d’une seule diasl-ase pouvant produire deux actions inverses. Il y a réversibilité dans l’un ou l’autre sens suivant que prédomine, dans la solution où l’on introduit le ferment, la maltose ou la glycose.

On a essayé de montrer que la lactase et lalipase se comportent de la même façon.

Le fait suivant a permis de poser la question de savoir si les enzymes protéolytiques ne posséderaient pas la même propriété de réversibilité. Lorsqu’on ajoute à une solution concentrée d’albumoses des solutions de pepsine ou de trypsine, il se précipite une matière que l’on a désignée sous le nom de plastéine et qui, pour plusieurs physiologistes, consisterait soit en la matière albumino'ide originelle, soit en des isomères. La présure aurait aussi le pouvoir de régénérer l’albumine aux dépens des albumoses. Cependant les preuves présentées à l’appui de celte manière de voir sont insuffisantes ; la nature

1. En réalité, clans celle réaction, c’est un isomère qui se forme, Visomaltose. De même, dans l’action réversible de la lactose, il se forme, par combinaison de la glycose et de la galactose, non pas de la lactose, mais de ïisolactose. Ainsi les diaslases, dans leurs réactions synthétiques, ne formeraient que des isomères des corps sur lesquels elles exercent leur action décomposante.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

réelle de \di plastéine ne peut être considérée comme établie. Toujours est-il que ces faits offrent un grand intérêt au point de vue des échanges nutritifs ; nous les retrouverons dans l’étude de la digestion.

U y a, dans celte action spéciale de la maltase qui vient d’ètre indiquée, un cas très particulier de l’action des ferments. Ceux-ci en effet se présentent comme des corps à travail positif, dégageant par suite des quantités variables de chaleur, mais en dégageant toujours et quelquefois d’assez grandes quantités. C’est là sans doute une condition de leur action. Celle-ci est donc exothermique. Une réaction déshydratante, synthétique, comme celle que réalise la maltase sur une solution concentrée de glycose, n’est plus une telle réaction. On a fait remarquer que ces déshydratations ne doivent être possibles que de la part d’enzymes agissant lentement et dégageant très peu de chaleur. La maltase est une enzyme de cette sorte. Que l’intervention de conditions susceptibles de diminuer encore ce dégagement de chaleur et même de l’annuler se produise, alors la réversibilité pourra s’ensuivre’.

Allons plus loin. Existerait-il des enzymes à travail négatif, c’està-dire dont les actions absorberaient de la chaleur? Existerait-il des enzymes à action vraiment endothermique? « Il est possible, écrit Lambling à la suite de Duclaux, qu’elles existent et qu’elles opèrent des synthèses analogues à celles de la granulation chlorophyllienne. Mais de même que cette dernière doit emprunter à la radiation solaire l’énergie nécessaire à son travail de synthèse, de même ces diastases doivent demander à des opérations exothermiques concomitantes la chaleur dont elles ont besoin-. » De fait, on a montré que du tissu rénal, finement broyé et macéré dans une solution de fluorure de sodium à 2 p. 100 qui supprime la vie des cellules, réalise parfaitement la synthèse de l’acide hippurique, non pas au moyen du glycocolle et de l’acide benzoïque (opération que l’on savait être effectuée par les cellules rénales vivantes), mais au moyen du glycocolle et de l’alcool benzylique ; ce dernier, en s’oxydant pour donner de l’acide benzoïque, dégage par cela même une certaine quantité de chaleur qui paraît être utilisée pour la synthèse concomitante®. On est en droit dans ces expériences d’attribuer l’action chimique dont il s’agit à l’intervention d’une enzyme. — Théoriquement d’ailleurs, si les réactions diastasiques sont des réactions catalytiques, comme il a été dit p. 87, on doit admettre qu’il peut y en avoir qui se montrent réversibles; de même que la diastase accélère une

1. Voy. E. Duclaux, Traité de microbiologie, t. II, p. 740 (Paris, 1899).

2. E. Lambling, in Traité de pathol. générale de Ch. Bouchard, t. III, p. i4i.

3. E.-J. ABELOuset H, Ribaut, Comptes rendus de la Soc. de biologie, 9 juin 1900,

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réaction de décomposition, elle doit accélérer aussi bien une réaction de synthèse.

D. Ferments oxydants et désoxydants. — Les ferments oxydants portent de l’oxygène sur les corps sur lesquels ils agissent; cet oxygène, ils peuvent l’emprunter à l’air ou bien à un corps qui le relient plus ou moins fortement. De là deux sortes d’oxydases, directes et indirectes (E. Bourquelot).

Duclaux a parfaitement défini ces diastases en disant que « leur caractère essentiel, celui qui leur fait une place à part, est de permettre à l’oxygène atmosphérique de se porter rapidement à la température ordinaire, et dans des conditions qui restent physiologiques, sur des corps que, sans les oxydases, il n’attaquerait que plus lentement. On peut donc les considérer comme des agents de transport de l’oxygène, et elles font tout de suite penser aux globules du sang, ou plutôt à l’hémoglobine des globules. Nous pouvons donc les appeler diastases de respiration^ ».

On a distingué deux sortes d’oxydases indirectes, les catalases et les peroxydases. Les premières décomposent l’eau oxygénée en eau et oxygène qui se dégage à l’état d’oxygène ordinaire, non pourvu de propriétés oxydantes spéciales; beaucoup de tissus et de liquides animaux et végétaux manifestent cette action. Les peroxydases, qui se trouvent aussi dans un grand nombre de tissus et de liquides animaux ou végétaux, décomposent l’eau oxygénée avec dégagement d’oxygène actif, susceptible d’oxyder des corps présents dans la solution.

Les oxydases directes fixent l’oxygène de l’air sur les corps à transformer. 11 n’en a été trouvé jusqu’à présent que dans les végétaux*. Du latex de l’arbre à laque, suc très épais et presque blanc qui, au contact de l’air, en s’oxydant très rapidement, devient brunâtre et