I. — Échanges de matières. Nutrition cellulaire

L’ensemble des processus par le moyen desquels les cellules transforment la matière constitue le métabolisme (de changement)

matériel. Celui-ci comprend deux grandes phases, la phase synthétique ou de construction, dans laquelle des substances inorganiques et des substances organiques relativement simples servent à l’édification de substances organiques plus complexes; et la phase analytique ou de décomposition, dans laquelle les substances comple.xes des cellules vivantes subissent une désintégration progressive, se scindent en des composés organiques plus simples et en des corps inorganiques. Ainsi l’assimilation ou l’intégration de la matière, ou Vanabolisme, s’oppose à la désassimilation ou catabolisme.

Si l’assimilation l’emporte sur la décomposition, les cellules s’accroissent ; dans le cas contraire, elles dépérissent et meurent. 11 semble que par une exacte compensation entre les deux processus la vie pourrait se maintenir indéfiniment dans un organisme donné, uni ou pluricellulaire; en fait, cette compensation, que contrarient de nombreuses circonstances et de multiples accidents, n’est jamais réalisée que pour de courtes durées. Les conditions dans lesquelles les cellules arrivent à la vie et s’y adaptent sont trop complexes pour qu’un équilibre parfait entre les causes d’évolution et les causes de régression puisse être permanent. Là est une des raisons profondes de la sénescence et de la mort des êtres.

FONCTIONS DES CELLULES

Le métabolisme matériel comprend plusieurs actes : l’mÿes^ion des substances par lesquelles la cellule conserve sa propre substance ; la transformation des substances introduites dans le corps de la cellule, ou digestion, avec l’absorption ; l'assimilation, c’est-à-dire la transformation des matières alimentaires plus ou moins modifiées en substance vivante, et la désassimilation; la fixation d’oxygène ou respiration est un phénomène d’absorption ; les sécrétions se rattachent aux phénomènes d’assimilation et de désassimilation. Toutes ces mutations de matières constituent la nutrition.

A. Ingestion et digestion. — Les substances qui servent aux cellules à maintenir leur existence se présentent àfétat de dissolution ou sous forme solide.

Les substances dissoutes pénètrent à travers l’ectoplasma par le mécanisme de l’osmose plus ou moins modifié (voy. p. 72); si elles sont de même nature que telles ou telles des substances constitutives du protoplasma, elles sontimmédiatement absorbées et du même coup assimilées : il y a simple addition à la masse préexistante ; si elles sont de nature différente, elles subiront des transformations ; il y aura digestion précédant l’assimilation.

Les corps solides ne pénètrent pas dans les cellules ; ce sont cellesci qui les englobent.

Lorsqu’une amibe, par exemple, se trouve en présence d’un débris solide ou d'une petite cellule, elle envoie des expansions protoplasmiques qui enveloppent peu à peu le corps étranger, de telle sorte que ce dernier finit par être englobé (fig. 7) ; il est entouré d’une mince couche de suc cellulaire, de sorte qu’il s’est formé ainsi une vacuole, dite digestive.

Les substances actives

du suc cellulaire agissent sur ce corps étranger, maintenant ingéré, et le dissolvent s’il peut fètre. Cette dissolution (véritable digestion intracellulaire'-) s’effectue grâce aux enzymes de la cellule, et les produits se répandent immédiatement dans le cytoplasme [absorption). La présence de ferments digestifs a été, en effet, constatée chez des protozoaires et d’autres êtres inférieurs. — Si le corps étranger n’est pas attaquable par les diastases intracellulaires, il sera plus ou moins rapidement rejeté. Les mouvements

Fig. 7. — .\mibe ingérant une algue (d’après Verwoknj.

A, B, C, li'ois phases successives de l'ingestion. — n, noyau ; , vacuole contractile.

1. Cette épithète, comme on l’a fait remarquer, n’est pas tout à fait exacte, car la digestion est en réalité inlravacaolaire; elle se fait à l’intérieur de la vacuole; et les produits de cette digestion diffusent peu à peu vers le protoplasma.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

arnibokles amènent la vacuole à la surface de la cellule; dans celte vacuole, des liquides du protoplasina ont pénétré; rauginentation de pression osmotique qui en résulte la fait éclater et le corps étranger est expulsé.

Chez les animaux supérieurs, les éléments cellulaires ne possèdent plus en général la propriété de pousser des prolongements protoplasmiques qui, entourant les particules solides, les entraînent au milieu du cytoplasme. De même, la plupart d’entre eux ont perdu la capacité digestive. Celle-ci est localisée dans les cellules d’organes déterminés qui, à cet elFet, sécrètent des liquides riches en ferments et ces ferments agissent sur les substances alimentaires dans les cavités où ils les rencontrent et où s’opère le conflit. C’est la digestion

extracellulaire qui s’oppose à la digestion intracellulaire dont on vient de parler. Cependant quelques éléments ont conservé la propriété de se saisir des particules solides et de digérer celles qui sont alimentaires; tels sont les globules blancs du sang, les leucocytes, qui se comportent à cet égard comme les amibes. Les leucocytes peuvent s’emparer de différentes sortes de particules, grains de charbon ou de carmin, débris de globules rouges ou de globules blancs, cellules de levure, bactéries, etc., et les dissoudre ; c’est à ce phénomène, d’une très grande importance dans la Mktchmkoff). A, B, G, trois lutte de l’organisme contre les maladies

phases successives de 1 ingestion, infectieuses, que l’on a donné le nom

phagocytose (de ipaysiv, manger ; digestion intracellulaire); et le phagocyte (voy. fig. 8) est tout élément qui saisit activement et englobe des particules solides L

B. Assimilation et désassimilation. Excrétion. — Les matériaux alimentaires parvenus au milieu du protoplasma soiît ensuite transformés en des substances identiques à celles mêmes qui constituent ce protoplasma. C’est V assimilation. Celle-ci consiste donc en la formation de substances spécifiques, puisque les protoplasmas sont différents les uns des autres, que celui d’une amibe n’est pas

1. Il ne faut naturellement pas prendre cette e.xpression à la lettre; c'est une simple image. Il n est pas permis de supposer que la cellule avale et mange, au sens propre de ces termes ; ce serait façon de penser et de parler purement anthropomorphique. La phagocytose consiste d’abord en un phénomène physique à la suite duquel peuvent se produire, dans l’intérieur de la cellule, divers phénomènes chimiques.

Fig. 8. — Leucocyte de grenouille englobant une bactérie (d’après

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le même que celui d’un leucocyte, que les substances spécifiques des cellules hépatiques ne ressemblent pas à celles des cellules rénales, etc. Dans un même organisme tous les éléments cellulaires reçoivent les mêmes matériaux que leur apporte le même plasma sanguin et chacun, cellule musculaire, nerveuse, glandulaire, etc., n’en fabrique pas moins avec ces matières communes ses substances spécifiques. Nous touchons ici le fond le plus intime, mais encore le plus mystérieux, de la nutrition. La cellule est un mécanisme qui se construit et se répare lui-même.

Corrélativement à l’addition de matières qui se fait dans la cellule, il s’y opère une déperdition qui consiste dans la séparation de substances qu’elle n’a pas employées ou de produits d’usure. C’est la désassimilation.

Ces matériaux sont rejetés hors de la cellule. C’est ['excrétion cellulaire. Dans un très grand nombre d’organismes, il est de ces produits de désassimilation qui ne sont point rejetés, mais qui sont d’abord utilisés par d’autres groupes de cellules; on les appelle des produits de sécrétion ou encore des sécrétions.

C. Fonction chlorophyllienne. — C’est un cas particulier de la nutrition cellulaire, mais tellement important que la vie d’un nombre immense d’êtres, animau.x aussi bien que végétaux, en dépend.

Les feuilles des végétaux exposés à la lumière décomposent l’acide carbonique de l’air, absorbent le carbone et laissent se dégager l’oxygène. Or, la décomposition de l’acide carbonique exige une grande quantité d’énergie ; il faut des températures très élevées pour produire la dissociation de ce corps en ses éléments (94 calories, 3 par molécule). C’est à l’énergie solaire recueillie par une matière spéciale des plantes vertes que celles-ci doivent leur propriété de décomposer l’acide carbonique. Cette matière, c’est la chorophylle.

La chlorophylle est une substance azotée qui est fixée sur des corpuscules protoplasmiques, de dimensions et de formes variables, les chloroplastes ou c/iloroleucites ou corps chlorophylliens, qu’elle colore en vert ; il n’y a pas une chlorophylle commune à tous les végétaux, mais chaque espèce végétale a sa chlorophylle. C’est le protoplasma des chloroleucites ou chloroplasme qui décompose l’acide carbonique. Tous les agents qui suspendent l’activité du proloplasma ou qui le tuent suppriment l’action de la chlorophylle. D’autre part, les solutions de chlorophylle n’agissent nullement comme les corps chlorophylliens. Quel est donc le rôle propre delà chlorophylle?

Les solutions de chlorophylle absorbent certaines radiations lumineuses; le spectre d’absorption présente plusieurs bandes, situées surtout dans le rouge et l’orangé, c’est-à-dire dans la partie la moins réfrangible du spectre. Une portion de feuille verte donne les mêmes bandes d’absorption.

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La chlorophylle forme donc un écran colorant, par lequel est recueillie l’énergie des radiations solaires ; cette énergie lumineuse, et probablement aussi calorifique, est employée par le protoplasma des chloroleucites à la décomposition de l’acide carbonique, c’est-à-dire à un travail chimique. — Ainsi, cette décomposition est fortement endothermique et elle aboutit à la formation de corps chargés d’énergie chimique.

Nous avons dit que le phénomène ne s’accomplit qu’à la lumière. Telle est, en effet, la condition de cette action des feuilles pourvues de chlorophylle. D’autre part, le phénomène est proportionnel à l’intensité de l’insolation. Et il cesse, quand la plante est mise dans un lieu obscur. Les végétaux incolores, comme les champignons, n’empruntent pas leur carbone à l’acide carbonique de l’air ; ils vivent aux dépens de matières organiques déjà formées ; ce sont des parasites. Une expérience fort ancienne, puisqu’elle date de 1772, due à l’illustre chimiste anglais Priestley, un des précurseurs de Lavoisier, montre bien toute l’étendue du rôle de la chlorophylle. Une souris placée sous une cloche finit par mourir dans cet air confiné ; une bougie s’éteint dans cette enceinte ; mais un pied de menthe en pleine végétation y est placé; au bout de quelques jours une bougie ne s’y éteint plus et une souris n’y présente plus d’accidents. Ainsi l’air, devenu impropre à la combustion et à la respiration .parce que tout l’oxygène a été consommé, a recouvré ses propriétés sous l’influence de la végétation. L’acide carbonique produit par la respiration des animaux est utilisé par les plantes vertes qui en prennent le carbone et qui restituent à l’atmosphère l’oxygène dont les êtres vivants ont besoin i.

Que devient le carbone résultant du dédoublement de l’acide carbonique?

11 est immédiatement assimilé par la cellule ; il s’unit à l’hydrogène de l’eau absorbée, d’autre part, par les racines : GO* -}- H*0=CH*0 d-20; il se produit ainsi de l’aldéhyde formique ; celle-ci se polymérise et donne des hydrates de carbone, sucre et amidons. Quoi qu'il en soit de ce mécanisme synthétique, ce qui est sûr, c’est que, proportionnellement au dédoublement de l’acide carbonique, il se forme dans les chloroleucites des grains d’amidon. Ceux-ci n’apparaissent pas dans les plantes incolores (qui ne' décomposent pas l’acide carbonique).

D’autres processus de synthèse se passent probablement aussi dans les corps chlorophylliens. Ceux-ci ne fixeraient pas seulement le carbone, mais diverses substances minérales et l’azote, sous forme de composés aminoniacaux et de nitrates. Telles sont en effet les deux premières formes sous lesquelles l’azote est offert à la plante. L’ammoniaque est assimilée en nature; l’assimilation, quoiqu’elle se fasse aussi à l’obscurité, est plus

1. Il suffit de rappeler ici que les plantes, comme les animaux, ont besoin d’oxygène. Seulement, à la lumière, la respiration des plantes (absorption d’oxygène et dégagement d’acide carbonique) est masquée par le phénomène, beaucoup plus important quantitativement, de l’assimilation chlorophyllienne. A l’obscurité celui-ci est supprimé. On peut le supprimer aussi en éthérisant la plante. Dans ces conditions, les échanges respiratoires persistent et peuvent être facilement étudiés.

FONCTIONS DES CELLULES

active à la lumière. Quant aux nitrates, ils sont réduits dans les feuilles et peut-être aussi dans d’autres organes et transformés en ammoniaque; cette réduction est aussi plus activ^ à la lumière. Il est une troisième forme d’azote que les plantes peuvent fixer: c’est l’azote libre de l’atmosphère. Cette fixation se fait, chez les légumineuses par exemple, par l’intermédiaire d’organismes inférieurs, de bactéries qui s’attachent aux racines et provoquent la formation de tubercules. C’est là un fait de symbiose^, car les bactéries cèdent à la plante l’azote qu’elles ont fixé et en reçoivent les substances hydrocarbonées dont elles ont besoin. Quelle que soit la source de l’azote absorbé par les plantes, ce corps doit passer par une série de produits intermédiaires avant de pouvoir entrer dans la molécule protéique; on n’est pas encore fixé sur la nature des produits intermédiaires. Toujours est-il que, avec cet azote minéral, avec le soufre pris aux sulfates et avec les composés hydrocarbonés formés par les corps chlorophylliens, la plante fait synthétiquement les matières albuminoïdes qui constituent son protoplasma. Et cette synthèse reste dépendante de la fonction chlorophyllienne, puisque c’est celle-ci qui fournit le carbone nécessaire à la création des albuminoïdes. — Ainsi « les chloroplastes se révèlent comme les véritables appareils où se fait, aux dépens de l’énergie solaire, la transformation de la matière minérale inerte en matière organique chargée d’énergie potentielle, comme les véritables créateurs et rénovateurs du monde vivant, les autres plasmas se bornant à remanier cette substance vivante, à la transformer, à l'adapter à mille formes fonctionnelles ou spécifiques 2 ».

Il faut indiquer ici une conséquence que l’on a prétendu tirer de ces effets généraux de l’assimilatien chlorophyllienne. On a voulu établir une opposition profonde, dans le cycle général des opérations chimiques de la vie, entre les plantes vertes et les animaux. Les premières empruntent au monde minéral de l’eau, de l’acide carbonique, des sels ammoniacaux; « grâce à l’énergie de la radiation solaire, elles séparent, par un puissant travail de réduction, de l’oxygène libre de ces composés, en font les principes immédiats constituant leur organisme, puis les détruisent peu à peu par le jeu de leur activité vitale. De l’oxygène est fixé sur ces corps complexes qui se disloquent progressivement, en même temps que l’énergie accumulée en eux par le travail de la synthèse chlorophyllienne est libérée peu à peu et dépensée par l’animal ® ». Ainsi « le végétal apparaît au point de vue chimique comme un appareil de réduction et de synthèse, l’animal, au contraire, comme un appareil d’oxydation et de décompos’ition. Au point de vue dynamique, le contraste n’est pas moins frappant. La plante transforme des forces vives (énergie de la radiation solaire) en forces de tension (énergie chimii[ue des produits de la synthèse végétale); l’animal, au contraire, transforme des forces de