E. Lambling, loc. cil., p

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

la formation libre des cellules (Sciileiden et Schwann^, 1838), Schwann appelait le liquide générateur cytoblastème. Ch. Robin a soutenu cette théorie du blastème. Celte manière de voir était inexacte. Des observations plus précises ont montré que toute cellule provient d’une cellule préexistante : omnis cellula eccllula (Virchow 2) et cette proposition a renouvelé en la perfectionnant celle déjà très ancienne de Harvey : omne vivurn ex ovo. La certitude de cette proposition résulte d’un grand nombre d’observations histologiques et de toutes les études d’embryologie sur la formation du blastoderme et sur la formation des éléments des tissus par évolution des cellules du blastoderme.

La divisio7i est le mode selon lequel se fait cette production des cellules, c’est-à-dire qu’une cellule primitive se divise en deux ou quelquefois un plus grand nombre. Celte division est directe ou indirecte. Dans le premier cas, qui est d’ailleurs rare, le noyau cellulaire s’étrangleen son milieu, puisse scinde en deux, le corps de la cellule subit ensuite la même division, de telle sorte qu’il se produit deux éléments. Dans le second cas, des phénomènes complexes (que l’on trouve décrits dans tous les traités d’histologie) se passent à peu près simultanément dans le noyau et dans le cytoplasma et aboutissent au partage intégral de la substance du noyau dans les deux noyaux qui en proviennent. Ces phénomènes ont reçu le nom de caryokinèse (de zâpuov, noyau, et xlvrjatç, mouvement, activité). .Mais pour désigner la divison indirecte des cellules il est préférable de se servir du mot de cytodiérèse (Hennegüy®) qui s’applique à l’ensemble des processus cellulaires, tandis que le terme caryokinèse s’applique seulement, d’après son étymologie, aux processus nucléaires.

Quel que soit le mode selon lequel les cellules se multiplient, cette multiplication n’est que le prolongement de leur faculté d’accroissement. L'évolution d’un être nouveau est, comme sa nutrition, une véritable « création organique », suivant l’expression de Claude Bernard, L’édification des tissus d’un être en voie de développement se fait par des processus chimiques analogues à ceux grâce auxquels se réparent et se maintiennent les tissus de l’être complètement formé. Nous savons en effet que la nutrition ne consiste pas en une simple et directe assimilation chimique des aliments, mais bien en

1. ScHLEiDE.^ (1804-1881), botaniste allemand. — Schwann (1810-1882), d’origine allemande, a professé l’anatomie à l'tJniversité de Liège; c’est son nom qui a été donné à une partie des fibres nerveuses {qaine de Schwann).

2. R. Virchow (1821-1902), anatomiste et biologiste allemand, un des maîtres de la pathologie du xix« siècle.

3. F. Hennegüy, contemporain, professeur d’embryogénie comparée au Collège de France

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une création continuée de la matière organisée propre à chaque être. La nutrition est une création d’éléments, au même titre que la génération. De là, la conception de Claude Bernard, que « la nutrition n’est quelagénération continuée » Réciproquement, on a dit que lareproduction est une croissance qui a lieu au delà de l’individu (Hæckel^).

E. DilTérenciation cellulaire. — Malgré l’identité fondamentale du processus de reproduction, il se forme des êtres très divers et, dans un être quelconque, des éléments cellulaires très différents les uns des autres. De toute nécessité donc, la structure ou la composition chimique de chaque protoplasma originel n’est point la même; il existe des causes de variation.

Quelles sont ces causes? 11 faut sans doute les voir dans les influences du milieu sur les cellules et dans l’application à celles-ci des divers irritants ; ce sont donc des causes extrinsèques de différenciation, causes mécaniques ou chimiques. Mais, parmi celles-ci, beaucoup se sont peu à peu fixées, ayant agi sur la constitution propre de chaque cellule; on ne voit plus que le résultat de leur action ; ce résultat, c’est un caractère ou un ensemble de caractères acquis définitivement et se transmettant aux descendants de la cellule ou de l’individu; cette transmission intégrale, c’est l’hérédité cause intrinsèque des différences qui existent entre les cellules comme entre les espèces. Mais quelle est la cause de l’hérédité elle-même? La cause intime de la différenciation et de l’hérédité a fait l’objet de plusieurs grandes théories ; mais en dépit des théories elle nous échappe toujours; ce qui est sûr, c’est la différenciation même.

Les organismes unicellulaires remplissent des fonctions multiples ; tous les actes de la vie digestive, assimilation, désassimilation, mouvement, leur protoplasma les effectue. Chez les animaux inférieurs, chacune des cellules dont l’agrégation constitue l’individu possède encore les propriétés physiologiques de toutes les autres. Aussi des fragments de cet organisme peuvent-ils, étant isolés, continuer à vivre et à fonctionner; chaque portion de l’individu est à la fois organe

1. Claude Bernard, Rapport sur les progrès et la marche de la physiologie générale en France, Paris, 1867, p.92.

2. Er. Hæckel, célèbre zoologiste allemand contemporain, un des savants dont les travaux ont le plus contribué à établir la théorie transformiste.

3. ■ L'hérédité est la loi biologique, en vertu de laquelle tous les êtres doués de vie tendent à se répéter dans leurs descendants ; elle est pour l'espèce ce que l’identité personnelle est pour l’individu. Par elle, au milieu des variations incessantes, il y a un fond qui demeure; par elle, la nature se copie et s’imite incessamment. Considérée sous sa forme idéale, l’hérédité serait la reproduction pure et simple du semblable par le semblable. Mais cette conception est purement théorique, car les phénomènes de la vie ne se plient pas à cette régularité mathématique, leurs conditions d’existence se compliquant de plus en plus, à mesure qu’on s’élève du végétal aux animaux supérieurs et de ceux-ci à l’homme u (Tu. ItiBOT, De l'hérédité psychologique, Paris, 1882, p. 1).

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de nutrition, de reproduction, de sensibilité, de mouvement. Mais, à mesure que l’on s’élève dans la série animale, on remarque que les diverses fonctions se localisent; pour chaque acte vital il s’est formé un instrument spécial ; la fonction, devenue par là même plus aisée, s’est perfectionnée ; ainsi la division du travail est une cause profonde du progrès des organismes. Les cellules, au cours du développement de l’être, acquièrent à la fois et leur structui'e caractéristique et leur propriété spécilique. Ce n’est pas à dire pour cela que telle cellule ditférenciée a perdu de par sa différenciation les propriétés générales des cellules ; elle conserve, au contraire, ses propriétés physiques et chimiques; seulement une fonction est devenue prédominante en elle aux dépens des autres.

Malgré la division du travail et la multiplicité qui s’ensuit des instruments physiologiques, la vie de l’organisme tout entier n’est point troublée; loin de là, elle est restée facile et s’effectue complètement; il a donc fallu que des rapports s’établissent entre les diverses parties très spécialisées d’un organisme. De ces rapports résulte la coordination des fonctions.

Par leur groupement, dans un être donné, les cellules forment les tissus. Dans cet être, les différents groupements cellulaires ont des fonctions distinctes. Les grandes fonctions sont celles de nutrition, localisée dans des cellules épithéliales disposées de façons diverses ; celle de reproduction, accomplie par d’autres éléments épithéliaux, dits germinatifs; celle de locomotion, dévolue au tissu musculaire, et celle de sensibilité, dévolue au tissu nerveux.

F. Rapports entre le protoplasma et le noyau. — C’est des expériences de mérotomie (de p-^poç, partie, et véavEiv, couper)* que ressort le plus nettement le rôle du noyau dans la vie de la cellule. Si un protozoaire, formé d’une seule cellule, est séparé mécaniquement en deux portions, dont une contient le noyau et l’autre uniquement du protoplasma, la première seule reproduira l’être tout entier ; la portion qui ne contient point de noyau vivra encore pendant quelque temps, mais dépérira peu à peu. « Un fragment d’infusoire privé de noyau ne régénère jamais aucune de ses parties; sa plaie ne se cicatrise pas, par défaut de sécrétion d’une cuticule; s’il ingère des aliments, ceux-ci ne sont pas absorbés, la sécrétion du suc digestif étant abolie. Les phénomènes de la vie de nutrition

1. Ce nom a été donné par Balbiam à la méthode d'investigation qui consiste à retrancher une portion d’un organisme vivant afin d'étudier les modifications structurales ou fonctionnelles qui surviennent dans cette portion et dans les parties restantes. — G. Balbiani (1822-1899), ancien professeur d’embryogénie comparée au Collège de France, célèbre par ses recherches sur les Sporozoaires et par ses travau.x de cytologie. On donne souvent le nom de noyau vileUin de Balbiani à la vésicule embryonnaire qu'il a trouvée dans l'œuf de différents animaux.

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•de la cellule ne s’accomplissent donc pas en l’absence du noyau «*. Inversement, un noyau nu ne peut vivre; une quantité minima de protoplasma est nécessaire autour d’un fragment nucléaire de Stentor cœruleiis (infusoire cilié sur lequel ces expériences ont été faites) pour que ce fragment puisse subsister. Ce sont les faits de ce genre qui ont permis de dire que « ni le protoplasma, ni le noyau pris isolément ne jouent le rôle principal dans la vie de la cellule, mais que tous deux participent d’égale manière à l’accomplissement des phénomènes yitaux »

Les expériences de mérotomie n’ont fait qu’apporter une confirmation saisissante des observations histologiques si nombreuses qui démontrent que la reproduction des cellules est sous la dépendance directe du noyau, les phénomènes de cytodiérèse commençant par cet élément®. Elles ont, il est vrai, fourni quelque chose de plus ; elles ont étendu le rôle du noyau. Elles ont prouvé que l'assimilation ne se fait que dans le protoplasma nucléé ; par suite, la composition -chimique de ce protoplasma reste constante, tant que le noyau est présent; celui-ci absent, la substance spécifique du protoplasma se détruit peu à peu ; de même, en l’absence du noyau, les ablations de substance ne peuvent se réparer ; il n’y a pas régénération du protoplasma. On a avec raison rapproché des expériences ■de mérotomie ce qui se passe dans la désassimilation normale. « La <lestruction vitale constante, a-t-on dit, fait à chaque instant ce que nous faisons dans les expériences de mérotomie, elle fait une ablation de substance qui est réparée sous l’influence du noyau, et la forme ne change pas » — Le noyau, dans tous ces phénomènes,

n’agit pas comme un organe, mais comme une substance chimique. En effet, une portion de noyau dans une portion du protoplasma correspondant produit les mêmes actions chimiques qu’un noyau entier, actions qui aboutissent aux mêmes dispositions structurales. Tel est le résultat des importantes expériences de Balbiaisi. Et ainsi la vie de la cellule se ramène à l’ensemble des réactions de deux complexes chimiques, les substances nucléaires et les substances cytoplasmiques.

Cependant, parmi les manifestations de la vie cellulaire, les phénomènes de mouvement font, semble-t-il, exception. Les mouvements des portions de protoplasma privées de substance nucléaire restent, du moins pendant quoique temps, identiques à ceux du protoplasma

J. F. HennëGuy, Leçons sur la cellule, Paris, 1896, p. 458.

2. M. Vervvorn, Physiologie générale, Irad. en fr. par IIédo.'i sur la 2= édit, allemande, Paris, 1900, p. 563.

3. Telle est môme son importance dans ces phénomènes, que l'on qualifie souvent, on l'a vu plus haut, la division cellulaire de karyokinèse.