Transformations d’énergie

En même temps que la cellule trouve dans son milieu les matières avec lesquelles elle répare sa substance propre, elle y trouve aussi l’énergie nécessaire aux manifestations diverses de son activité. Celle-ci en effet consomme de l’énergie. Toute cette énergie provient du milieu extérieur.

1. Zoologiste allemaad contemporain, professeur à [ Université de Fribourgcn-Brisgau.

FONCTIONS DES CELLULES

Elle est fournie à la cellule par les aliments, donc sous forme d’énergie chimicjue. Dans la série des dédoublements et des oxydations exothermi([ues qui décomposent progressivement les substances provenant des matériaux alimentaires, cette énergie est libérée et apparaît sous forme de mouvement, de chaleur, d’électricité. Or, avec les corps de plus en plus simples qui résultent de ces réactions, les cellules des animaux, des champignons et de beaucoup de bactéries sont impuissantes à refaire de la matière organique complexe à haut potentiel chimique. Car la cellule ne crée pas, elle transforme seulement de l’énergie; on sait qu’il n’y a nulle part dans la nature création d’énergie (loi de la conservation d’énergie). 11 faut donc que dans le monde vivant il pénètre de l’énergie autrement que sous la forme du potentiel chimique des aliments. C’est ce que font les chloroplastes des plantes vertes (voy.p. 111) qui reçoivent et transforment l’énergie lumineuse des radiations solaires. Les autres cellules, végétales ou animales, utilisent les substances produites par l’assimilation chlorophyllienne pour en dégager l’énergie chimique par les réactions de décomposition indiquées plus haut. C’est donc toujours en définitive la radiation solaire lumineuse qui est la source de l’énergie cellulaire.

Les manifestations énergétiques des cellules sont diverses : mouvement, chaleur, électricité, lumière.

A. Production de mouvement. — Ce sont les manifestations les plus simples et celles que l’on peut constater le plus facilement. On peut les diviser en mouvements internes et externes.

Parmi' les mouvements internes de la cellule, rappelons ceux du noyau et simultanément du protoplasma, qui constituent la cytodiérèse. D’autre part, les granulations cytoplasmiques se déplacent sans cesse et il se forme dans le cytoplasma des vacuoles contractiles qui disparaissent après un temps variable pour reparaître ensuite.

En ce qui concerne les mouvements d’ensemble ou externes de la cellule, on en distingue trois sortes : amiboïde, vibratile et contractile.

a. Mouvement amiboïde. — Le mouvement amiboïde consiste en une série de déformations superficielles, extensions et rétractions de pseudopodes (voy. fig. 7, p. 109).

Le protoplasma émet des prolongements (pseudopodes) qui peuvent ensuite se rétracter, mais dans l’un desquels peut aussi se porter graduellement toute sa masse, de sorte que la cellule se déplace. On observe facilement ces phénomènes sur les Amibes, et c’est pourquoi on les appelle mouvements amiboïdes. Les globules blancs du sang de tous les animaux présentent les mêmes phénomènes.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

b.CiinoMOBLASTF.s. — ()ii peut l'attacher aux mouvements amiboides les changements de forme des cellules pigmentaires, chrornoblastes ou chromatoblastes, que l’on trouve chez un grand nombre d’animaux, surtout dans les téguments des Némertiens, des llirudinées, des Céphalopodes, des Crustacés, des Poissons, des Amphibiens, des Keptiles. On trouve aussi ces éléments dans l’organe de la vue, où ils existent constamment. Ce sont des éléments du tissu conjonctif. Chez les Céphalopodes ils atteignent de très grandes dimensions.

Ces éléments peuvent étendre au loin leurs prolongements ramifiés ou, inversement, ils peuvent se ramasser en une petite masse noire par suite de la rétraction de leurs prolongements ou bien parce que le pigment, abandonnant ceux-ci, s’accumule au centre de la cellule (mouvement intra-protoplasmique). De ces changements de forme résultent des changements remarquables de couleur, par exemple chez le Caméléon.

Ces mouvements paraissent se produire surtout sous l'influence de phénomènes nerveux réflexes. Ainsi G. Pouchet^ a vu qu’en aveuglant des animaux les changements de coloration du tégument ne se produisent plus. Cette expérience montre que les mouvements des chromatoblastes dépendent de nerfs spéciaux qui sont, d’autre part, en relation avec l’appareil visuel. Les nerfs qui font rollucr les corpuscules colorés sous le derme ou qui provoquent leur contraction ont les plus grandes analogies avec les nerfs vaso-constricteurs; comme ceux-ci, ils suivent le trajet des nerfs mixtes des membres et du sympathique cervical, ils ne s’entrecroisent point dans la moelle épinière, ils ont, pour la tète, leur origine au commencement de la région dorsale, et enfin ils possèdent un centre réflexe très important dans la moelle allongée. Les nerfs qui amènent les chromatoblastes vers la surface ou qui déterminent l'expansion de leurs prolongements sont comparables aux nerfs vaso-dilatateurs ; leur distribution anatomique et leurs rapports avec les centres nerveux sont encore obscurs ; très probablement ils traversent des cellules nerveuses avant de se rendre aux cellules pigmentaires. Chaque hémisphère cérébral commande, par l’intermédiaire des centres réflexes, aux ?ierfs colovaleurs des deux côtés du corps; mais il agit principalement sur les nerfs analogues aux vasoconstricteurs de son côté, et sur les nerfs analogues aux vaso-dilatateurs du côté opposé.

L’adrénaline provoque la contraction des cellules pigmentaires.

Chez divers Batraciens les chrornoblastes peuverit aussi se modifier; la peau peut changer de teinte sous l’influence de la lumière, en dehors de toute influence nerveuse réflexe ; c’est donc qu’il y a alors action excitante directe de la lumièi'e sur les cellules pigmentées. Ainsi, quand on recouvre la peau du dos d’une Rainette avec un papier noir présentant des trous carrés et qu’on expose l’animal à la lumière, les surfaces

1. G. PoucHET. Des changements décoloration sous l'influence des nerfs (Journ. de l'anal, et delà physioL, ianviev et mars 1876). — G. Pouchet (i833-i8y4)' éminent anatomiste et biologiste français, ancien professeur d'anatomie comparée au Muséum d'histoire naturelle, fils de F. -A. Pouchet (voy. p. 16).

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carrées, soumises aux radiations lumineuses, prennent un Ion vert clair qui tranche vivement sur le fond vert sombre du reste du dos. On enlève le papier noir et on transporte l’animal dans un lieu éclairé. Les surfaces carrées prennent alors un ton de plus en plus foncé, tandis que le reste du dos pâlit, de sorte que, au bout de peu de temps, on observe des carrés sombres sur fond relativement clair. Or, l’e-xpérience réussit aussi bien sur une Rainette dont on a détruit le système nerveux central et les nerfs périphériques.

c. Mouvement vuiratile. — Le mouvement vibratile est dû à des organes diflerenciés de la cellule. Les éléments qui en sont pourvus sont les cellules à cils vibratiles.

Fig. 9. — Schéma du mouvement ciliaire (A. Pütter)‘. Mouvements coordonnés dçs cils.

Les cils qui partent du plateau de la cellule sont d’ordinaire fins et droits; parfois ils sont si volumineux et leurs mouvements si étendus qu’on peut apercevoir presque à l'œil nu les ondes miroitantes qu’ils produisent à la surface d’une muqueuse recouverte de tels éléments.

En examinant ces mouvements avec un fort grossissement, on voit les cils tantôt se plier en crochets ou subir un mouvement de circumduction de façon à décrire une sorte d’entonnoir, ou onduler comme un fouet (fiagellum des infusoires flagellés, queue des spermatozoïdes), ou osciller simplement, mais toujours plus fortement dans un sens que dans l'autre. La rapidité du mouvement en rend souvent l’observation difficile, car parfois ces cils n’exécutent pas moins de 200 à 2o0 mouvements par seconde. A un plus faible grossissement, l’ensemble de ces mouvements donne à la sui’face épithéliale où ils se produisent l’aspect d’un champ de hlé agité par le vent (voy. fig. 9) ou d’un ruisseau qui miroite au soleil. De petits corps (poussière de charbon) déposés sur cette surface s’y déplacent dans un sens déterminé. Ces phénomènes sont très faciles à observer sur la grenouille dont l’œsophage «st revêtu d’un épithélium cylindrique vibratile (l’œsophage de l’homme a un épithélium pavimenteux stratifié) ; on voit que le mouvement, la vague ondulante, commence par les cils des cellules situées dans le conduit pharyngien ; le système nerveux n’entre pour rien dans cette coordination des mouvements, et sur un lambeau de muqueuse isolée on peut encore, d’après la direction régulière du mouvement, distinguer l’extrèrnité buccale de l’extrémité œsophagienne de ce fragment. Bien plus, si l’on détache un petit lambeau de cette muqueuse et qu'on l’applique sur une surface humide par sa face épithéliale, on voit ce lambeau se déplacer et progresser régulièrement sous l’action des cils vibratiles, comme d’une infinité de pieds microscopiques. Telle est l’expérience à laquelle M.athias Düval a donné le nom de limace arlijicielle pour

1. A. PÜTTER, Die Keizbeantwortungen derciliaten Infusorien (Z. fürallg. Pliijsiol., HjO/i, 111, p. 427)-

désigner le mode de progression de ce lambeau de muqueuse et l’illusion à laquelle il donne lieu. — Si l'on isole des cellules, les cils dont elles sont pourvues se meuvent toujours, mais désormais sans régularité ; la cellule nageant dans le liquide est alors déplacée par les mouvements de ses cils et elle tourbillonne au hasard. — Si l’on isole les cils d’une cellule, ils cessent de se mouvoir; la vie de ces prolongements dépend donc de celle du protoplasma de la cellule dont ils font partie. En ell'et, on peut constater que, chez les Mollusques, les cils vibratiles traversent le plateau dont est munie la base libre de la cellule et viennent directement se mettre en rapport avec le contenu cellulaire; chez rhomme même, on a pu vérifier ce détail important de structure, par exemple dans les cellules vibratiles de la muqueuse pituitaire.

Diverses circonstances modifient l’activité des mouvements vibratiles des épithéliums à cellules ciliées; elles ont été étudiées avec soin sur l’œsophage de la grenouille. Une basse température ralentit ces mouvements, une température élevée les accélère. Le courant galvanique les accélère semblablement. Les anesthésiques (éther, chloroforme) les arrêtent; mais ils reprennent leur vivacité dès qu’on suspend l’action de ces vapeurs ; le manque d’oxygène les paralyserait aussi par une sorte d’asphyxie. Les acides les immobilisent, mais en altérant leur structure; cependant, si l’acide est très dilué, les mouvements peuvent revenir quand on le neutralise par une solution alcaline; ces solutions alcalines sont très aptes à activer leurs mouvements (les acides et les alcalis produisent exactement ces mêmes actions sur les spermatozoïdes).

Le mouvement des cils vibratiles persiste encore un certain temps après la mort ; on l’a constaté trente heures après la mort sur la muqueuse des fosses nasales d’un supplicié et quinze jours sur une tortue.

Ces épithéliums à cils vibratiles, étudiés d’abord chez les animaux inférieurs, ont été depuis constatés sur diverses muqueuses des Vertébrés et des Mamifères, l’homme adulte compris.

Cher, les autres Vertébrés, ces épithéliums sont encore plus répandus, et ils deviennent encore plus nombreux chez les Invertébrés (surtout les Mollusques, où ils tapissent parfois tout le tégument externe et toute la muqueuse digestive).

d. Contractilité. — Le mouvement contractile est un changement de forme. 11 est particulièrement développé dans certains éléments. Les cellules musculaires (fibres lisses ou libres striées) sont douées à un haut degré de cette propriété de contractilité, dont nous étudierons les manifestations quand nous parlerons des muscles.

B. Direction des mouvements cellulaires. Tropismes. —

Jusqu’ici nous avons considéré les causes (action des excitants) et les divers modes du mouvement cellulaire. Mais ce mouvement se fait normalement dans une direction déterminée. Les causes qui provoquent le mouvement sont aussi celles qui le dirigent. On va

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donc retrouver ici l’action des excitants dont l’influence générale a été indiquée plus haut.

Ce sont ces phénomènes de direction que l’on appelle tropismes, tactismes ou taxies. Les tropismes sont des mouvements irrésistibles.

a. Barotropismes^. — On désigne sous ce nom les actions directrices que produisent les excitants mécaniques.

Fig. 10. — Action de la chaleur sur les Paramécies (M. Mendelssohn) «.

On en distingue plusieurs sortes : le thigmo tropisme (de Otyîxa, attouchement); c’est l’action réciproque qui s’exerce entre un corps solide et une cellule appliquée sur ce corps, c’est donc une action de contact ; ainsi un leucocyte s'applique à un objet qu’il touche légèrement (thigmotropisme positif) et s’en éloigne si le contact est fort (thigmotropisme négatif) ; les cils vibratiles des Paramécies s’appliquent à un objet qu’ils touchent; l’enroulement des tiges et des vrilles des plantes grimpantes est un phénomène du même ordre ; — le rhéotropisme (de couler) ; ici l’excitant est un courant liquide lent et continu, ou plutôt résulte des différences de pression qui existent dans un tel liquide ; les spermatozoïdes de l’homme remontent un courant de liquide muqueux dirigé vers l’extérieur par le mouvement des cils vibratiles de la muqueuse utérine ; — le géotropisme : c’est la propriété de la radicelle d’une plantule de croître en se dirigeant vers le centre de la terre, et de la tigelle de croître dans le sens