Sécrétion et rôle de la salive. Insalivation

L’insalivation se fait non seulement par la sécrétion des glandes salivaires proprement dites, parotides, sous-maxillaires et sublinguales, mais aussi par celle de toutes les petites glandes disséminées dans la muqueuse buccale, glandes des joues, des lèvres, de la face Inférieure de la langue, de la voûte palatine et du voile du palais. Cependant on ne connaît pas bien le liquide de toutes ces glandes, qu’il est très difficile de recueillir isolément et en quantité suffisante pour l’étudier®.

La sécrétion de la salive est constante, mais irrégulière, augmentant pendant les repas. Suivant qu’elle provient de telle ou telle glande, la salive est un peu différente ; ces différences portent à la

1. Trois de ces muscles, omo-hyoïdien, cléido hyoïdien et sterno-hyoïdien sont innervés aussi par le plexus cervical.

2. La succion est aussi un phénomène réflexe. La moelle allongée suffit à son

accomplissement, comme le prouve l’observation des fœtus anencéphales qui sont capables de téter. r m .

3. Sur des animaux sur lesquels on avait lié les conduits des glandes paro-

tides, sous-maxillaires et sublinguales, on a constaté que le liquide sécrété par les glandes buccales est opaque, très épais, riche en mucus. ^

SÉCRÉTION SALIVAIRE

fois sur la composition chimique et, d’après Claude Bernard, sur les usages, de telle sorte que chaque sorte de salive serait adaptée à l’un des trois actes, mastication, gustation, déglutition.

La. salive parotidienne, que l’on obtient chez les animaux par une fistule du canal de Stenon et que l’on peut obtenir chez l’homme par le cathétérisme dudit canal, est très liquide, claire, non visqueuse (absence de mucine) ; elle contient assez de carbonate de chaux pour faire eiïervescence quand on la traite par un acide fort. Claude Bernard l’a considérée comme étant la salive de la mastication. Sur un animal porteur d’une fistule du canal de Stenon, il est manifeste qu’elle augmente par cet acte. D’ailleurs la parotide n’existe que chez les animaux qui ont des dents pour broyer leurs aliments et son volume est en rapport avec le rôle de la mastication ; elle ne se trouve ni chez les Oiseaux, ni chez les Mammifères aquatiques (qui ingèrent de l’eau avec leurs aliments).

La salive sous-maxillaire, que l’on obtient par une fistule ou (chez l’homme) par le cathétérisme du canal de Wharton, est opalescente, filante, visqueuse (riche en mucine). Sa sécrétion serait surtout liée à l’exercice du goût [salive de la gustation) ; on la provoque à coup sûr, en effet, sur un animal porteur d’une fistule du canal de Wharton, en déposant un corps sapide sur la langue ou même en lui présentant un morceau de viande. Mais elle se produit aussi quand la formation et le glissement du bol alimentaire doivent être facilités ; on l’observe, par exemple, quand on donne à manger un morceau de pain sec à un chien porteur d’une fistule ; la vue seule du pain sec suffit même à amener l’écoulement de cette salive visqueuse. C’est donc aussi une salive de déglutition, analogue à la suivante.

La salive sublinguale présente les mêmes caractères que la précédente, plus épaisse encore et plus riche en éléments solides. Comme le liquide des glandes buccales et palatines, elle serait plus particulièrement associée à la déglutition. Elle servirait à agglutiner les éléments du bol alimentaire et à faciliter le glissement de celui-ci sur le dos de la langue et dans l’isthme du gosier. Mais il est clair que, dans ce rôle, les deux autres salives, préalablement sécrétées, et qui ont déjà humecté les aliments, se joignent à la salive sublinguale. Et ainsi la différenciation établie par Claude Bernard ne doit pas être considérée comme absolue.

C’est le mélange normal dans la bouche de toutes ces salives et du liquide des glandes buccales qui constitue la salive mixte. Avant d’étudier celle-ci, sa composition et son rôle, il faut voir comment se forme chacun de ces liquides. Cela revient à déterminer le fonctionnement de chacune des glandes salivaires.

1® Mécanisme de la sécrétion salivaire.

Il y a des phénomènes communs à toute activité glandulaire. Ces phénomènes généraux consistent en des modifications du contenu cellulaire, puis, quand le produit glandulaire vient à être excrété, en des changements de la circulation dans la glande tout entière. Ceux-ci sont relativement simples et faciles à constater ; les premiers, qui se passent dans les éléments cellulaires, sont de deux ordres : ils sont constitués par des changements de forme du protoplasma et du noyau (phénomèn.es histologiques; et pardes variations plus profondes, plus difficiles à saisir, de nature chimique, dont les phénomènes histologiques ne sont sans doute qu’une traduction.

A. Phénomènes histologiques. — Les cellules des glandes salivaires présentent des caractères différents, suivant qu’on les considère à l’état dit de repos ou pendant qu’elles sécrètent. Ces expressions sont d’ailleurs impropres ; l’état de repos est en réalité la période pendant laquelle les cellules sont en activité chimique, ces éléments élaborant alors les principes essentiels de la sécrétion; et la phase appelée sécrétoire n’est au contraire que le moment de l’excrétion cellulaire. On reviendra sur cette importante distinction lorsque seront étudiés, dans un chapitre spécial, les phénomènes de sécrétion en général.

On ne fera que rappeler ici les caractères des cellules, dans leurs deux phases d’activité chimique (prétendu repos) et d’excrétion ; on les trouve décrits en détail dans tous les traités d’histologie.

Les cellules des glandes salivaires sont constituées, outre le noyau, par un protoplasma granuleux dans les mailles duquel s’accumulent les matières qui formeront les produits essentiels delà sécrétion. Dans les cellules dites séreuses (que Heidenhain ^ appelait albumineuses), comme celles qui composent la glande parotide, les mailles du protoplasma sont remplies de granulations brillantes ; ce sont ces grains qui deviennent les produits mêmes de sécrétion; quand les cellules entrent en activité excrétoire, ils se fondent dans la salive aqueuse qui est alors éliminée. On a admis hypothétiquement que ces cellules produisent la diastase. — Dans la glande sous-maxillaire, on trouve deux sortes d’éléments cellulaires : des

1. R. Heidenhain (1834-1897), professeur de physiologie et d’histologie à TUniversitéde Breslau depuis l’année 1809 jusqu’à sa mort, un des maîtres de la physiologie allemande au xix* siècle. Ses recherches ont enrichi la science de nombreux faits concernant la contraction et le travail des muscles, l’innervation vaso-motrice, le fonctionnement général du système nerveux central et surtout les fonctions glandulaires et l’origine de la lymphe. C’est lui qui, le premier, eut ridée d'étudier les modifications histologiques des glandes après l’excitation prolongée des nerfs sécréteurs.

SÉCRÉTION SALIVAIRE

cellules volumineuses, transparentes (cellules claires), et d’autres cellules beaucoup plus petites, formées essentiellement d’une petite masse de protoplasma granuleux, avec un noyau arrondi ; ces cellules sont disposées par petits groupes, composés chacun de trois ou quatre éléments placés côte à côte sous forme d’un croissant (croissants de Giannuzzi), Il résulte de là, que la sous-maxillaire est une glande mixte, c’est-à-dire à la fois muqueuse (par ses grandes cellules claires) et séreuse (par les cellules de Giannüzzi). Dans les grandes cellules muqueuses s’accumulent les grains de mucigène, gouttelettes claires, peu réfringentes, qui se fusionnent aisément en une seule masse ; celle-ci envahit toute la cellule, dont elle refoule le noyau vers la base de l’élément. Après une forte sécrétion, ces cellules ont expulsé leur mucigène devenu mucine et, débarrassées de cette substance qui les gonflait, apparaissent petites et opaques, réduites au protoplasma et au noyau. Les cellules séreuses ont en même temps expulsé *la sérosité qu’elles produisent.

B. Phénomènes chimiques. — Plusieurs faits établissent l’importance des processus chimiques qui se passent dans les glandes salivaires lorsqu’elles sécrètent.

On a trouvé, à l’aide d’appareils thermo-électriques ou de thermomètres très sensibles, que la salive, produite par l’excitation du nerf sécréteur de la glande sous-maxillaire, présente une température supérieure à celle du sang de l’artère carotide du même côté ; la différence peut aller jusqu’à 1°,5. De même, le sang veineux de la glande qui sécrète est plus chaud que celui de la glande à l’état de repos et même plus chaud que la salive excrétée. 11 convient, il est vrai, de remarquer que la température de la salive n’a pu être prise que dans le canal excréteur ; elle serait à coup sûr plus élevée, mesurée dans des culs-de-sac sécréteurs. L’augmentation de température de la salive, sécrétée sous l’influence de l’excitation de la corde du tympan, a été trouvée triple de celle de la salive produite par l’excitation du sympathique. — Ces faits décèlent déjà les phénomènes de combustion qui se produisent dans les cellules glandulaires,

Une autre preuve en est dans la nécessité du sang oxygéné pour le bon fonctionnement de la glande. Si on asphyxie un chien, l’excitation du nerf sécréteur de la glande sous-maxillaire est presque sans effet et ne redevient efficace que plusieurs minutes après le rétablissement de la respiration.

Enfin par des expériences directes, faites sur de grands herbivores, on a montré que la parotide qui sécrète consomme deux fois plus d’oxygène que pendant qu’elle est au repos.

Tous ces faits prouvent l’intensité des phénomènes chimiques qui se passent dans les glandes salivaires. Mais on ne connaît pas ceux au.xquels est liée l’activité intime des cellules et d’où dépend la formation des éléments caractéristiques de la sécréti.on.

G. Phénomènes circulatoires. — La quantité de sang augmente dans les glandes qui sécrètent. L’observation directe, qui est facile pour la parotide et pour la sous-maxillaire, suffit pour voir que

DIGESTION

ces organes rougissent et se congestionnent pendant l’acte sécréteur, c’est-à-dire que celui-ci s’accompagne d’hyperémie. Des estimations assez précises ont montré que cette quantité de sang est trois ou quatre fois plus considérable qu’à l’état normal.

A quoi est due cette hyperémie? Elle tient à ladilatation des artérioles et des capillaires de la glande ; en raison de cet élargissement de leur calibre, les vaisseaux reçoivent beaucoup plus de sang. Ce phénomène de vaso-dilatation est d’ailleurs local, limité à la glande qui fonctionne et ne s’étendant nullement aux organes voisins.

Indépendance relative de la sécrétion et de la circulation. — Quelque importante qu’elle soit, l’hyperémie liée à la sécrétion n’en est point une condition nécessaire, mais seulement favorable. Ce sont le^ anciens physiologistes qui considéraient les glandes comme des filtres à travers lesquels passent en partie les éléments du plasma sanguin et la sécrétion comme une filtration commandée par les variations delà pression sanguine. Depuis le milieu du siècle dernier, on sait que les choses vont tout autrement. D’une part, en effet, comme on l’a vu plus haut, il a été peu à peu établi que les cellules glandulaires participent activement au processus de sécrétion ; d’autre part, on a dissocié les phénomènes circulatoires et sécrétoires.

Voici les preuves de cette dissociation ; 1° la pression de la salive dans les conduits des glandes est bien supérieure à la pression du sang dans les artères de ces mêmes glandes ; ainsi, dans le canal de Wharton, la pression peut s’élever à plus de 20 centimètres de mercure ; — 2® la ligature des vaisseaux de la glande n’empêche pas l’excitation du nerf sécréteur de produire un effet, atténué sans doute et surtout de courte durée, réel cependant; — 3® si l’on décapite un chien, sur la tête isolée l’excitation du nerf sécréteur de la sous-maxillaire reste efficace pendant une demi-heure environ; — 4® une injection de pilocarpine^ qui fait abondamment sécréter les glandes salivaires ne s’accompagne pas d’une augmentation de l’afflux sanguin; — 5® l’excitation du nerf sécréteur de la sousmaxillaire, sur un chien qui a préalablement reçu quelques milligrammes d’atropine fait rougir la glande (persistance de l’effet vaso-dilatateur; l’atropine ne paralyse pas les fibres vaso-dilatatrices), sans provoquer la salivation (l’atropine paralyse les filets sécréteurs). — Ces faits montrent qu’il peut y avoir sécrétion sans augmentation de la circulation dans la glande et même malgré la suppression de toute circulation et, inversement, que l’activité des éléments glandulaires peut être supprimée malgré l’accroissement de l’afflux sanguin.

1. La pilocarpine est l’alcaloïde e.vlrait des feuilles du Jaborandi ou Pilocarpus pennalus ou pennatifolius, plante du Brésil, de la famille des Rutacées. Son action est antagoniste de celle de l’atropine, non seulement sur les sécrétions, mais aussi sur le cœur et sur les muscles lisses. Cet antagonisme est réversible, c’est-à-dire que l’effet dû à une dose donnée de pilocarpine, un effet sécrétoire par exemple, peut être supprimé par la dose convenable d’atropine, puis reproduit par une nouvelle dose de pilocarpine et supprimé de nouveau par l’atropine.

2. Alcaloïde de la belladone, Atropa belladona, Solanée vireuse.

SÉCRÉTION SALIVAIRE

Il y a donc indépendance entre les phénomènes circulatoires et sécrétoires. Cette indépendance néanmoins n’est pas absolue, elle est limitée surtout dans le temps.

Ainsi il est établi que, malgré la compression de l’artère principale de la glande sous-maxillaire, l’excitation du nerf sécréteur conserve son action; mais celle-ci dure beaucoup moins longtemps et la quantité de salive sécrétée est moindre que dans le cas où la glande est normalement irriguée. On verra tout à l’heure que cette môme glande reçoit deux nerfs sécréteurs, la corde du tympan et des filets sympathiques; seulement ces derniers contiennent, outre leurs fibres sécrétoires, des fibres dont l’excitation fait resserrer les vaisseaux (fibres vaso-constrictives) ; aussi l’excitation du sympathique ne provoque-t-elle que l’écoulement de quelques gouttes de salive ; si l’on excite en même temps les deux nerfs, corde du tympan et sympathique, la sécrétion est moindre que par l’excitation de la seule corde du tympan, ce qui ne peut guère s’expliquer que par la réduction de la circulation dans la glande, résultant du resserrement des vaisseaux.

On peut donc dire que, chaque fois que la circulation est moins active dans une glande salivaire, l’écoulement de la salive diminue.

Cette dépendance relative ou, comme on voudra, cette indépendance limitée de la sécrétion vis-à-vis de la circulation s’explique simplement. Les recherches histologiques nous ont appris que les produits essentiels de la sécrétion se forment dans les cellules en dehors des périodes d’excrétion. Quand il y a sécrétion de la glande (excrétion cellulaire), il faut qu’aux produits préformés dans les cellules s’ajoute de l’eau contenant divers sels ; or, ces substances ne proviennent pas directement du sang, mais de la lymphe, du liquide qui baigne les éléments cellulaires. Cette quantité de lymphe cependant peut être vite épuisée ; elle l’est d’autant plus vite que la sécrétion est plus abondante ; c’est le cas pour les glandes salivaires. Et la lymphe interstitielle ne se renouvelle que grâce à la transsudation de l’eau et d’une partie des éléments dissous du plasma sanguin à travers les parois des vaisseaux ; cette transsudation est d’autant plus active que l’apport sanguin est plus considérable (vaso-dilatation). C’est pour cela qu’une sécrétion abondante et très aqueuse, comme est celle des glandes salivaires, ne tarde pas à s’arrêter quand il y a arrêt ou ralentissement marqué de la circulation.

D. Innervation des glandes salivaires. — Tous les phénomènes que nous venons de passer en revue sont ou paraissent être sous la dépendance d’actions nerveuses. De.s filets nerveux pénètrent jusqu’aux cellules et se terminent entre celles-ci par des extrémités libres. Divers excitants mettent en activité ces fibres nerveuses.

DIGESTION

Quels sont ces nerfs dits sécréteurs ?

Les glandes salivaires reçoivent aussi des nerfs qui modifient le

calibre de leurs vaisseaux, nerfs v«somoteurs, dont le rôle n’est pas sans importance pour la sécrétion, comme on l’a vu plus haut.

Les faits connus jusqu’à présent, relatifs à l’innervation des glandes salivaires, concernent plutôt, ainsi qu’on va le voir, l’excrétion du produit sécrété que la sécrétion proprement dite (l’élaboration intracellulaire) de ce produit. On peut repré-

Fig. 13. — Schéma indiquant les relations des nerfs avec les cellules et les vaisseaux d’une glande salivaire (d’après Lauder Brunton).

G/, glande; Ce, conduit excréteur; A, artère afférente; V, veine efférente; C, capillaires; M, muqueuse buccale; N.scM.nerfs sensitifs ; Cn, centres nerveux; Ns, nerfs sécréteurs; VM, nerfs vaso-moteurs.

Le sens des flèches indique la direction du courant nerveux, centripète ou centrifuge.

senter ce mécanisme par le schéma ci-dessus (fig. 13). Quant à l’influence du système nerveux sur la formation même de la sécrétion, on signalera, au cours de cet exposé, le peu que l’on en sait et ce que l’on infère de ces quelques données.

E. Innervation parotidienne. — La parotide reçoit des filets (branche parotidienne) du nerf auriculo-temporal, branche du maxillaire inférieur, donc du trijumeau. L’excitation électrique de ce rameau provoque la sécrétion d’une salive aqueuse, pauvre en éléments solides et, après sa section, la glande ne peut plus sécréter.

D’où proviennent ces filets sécréteurs ?

, On pourrait penser qu’ils sont fournis par le trijumeau, conformément à l’apparence anatomique? Il n’en est rien, car l’excitation intracrânienne du trijumeau est sans effet sur la sécrétion parotidienne. — Ils pourraient venir du facial, car il y a une anastomose entre ce nerf et fauriculo-temporal. Or, si, après avoir sectionné le facial, on en excite le bout périphérique, cette excitation est sans effet ; inversement, la section intracrânienne du facial n’empêche nullement la sécrétion réflexe de la parotide. — Quelle est donc l’origine de ces filets? Ils sortent du tronc du glosso-pharyngien par le rameau de Jacobson, s’engagent dans le petit nerf pétreux profond qui, s’accolant au petit pétreux superficiel venu du ganglion géni-

SÉCRÉTION SALIVAIRE

culé du facial, se rend avec celui-ci au ganglion otique (fig. 14), C’est delà qu’ils sortent pour arriver au nerf auriculo-temporal L Et voici les preuve? de ce trajet : l’excitation du glosso-pharyngien dans le crâne ou celle du nerf de Jacobson provoquent la sécrétion; au contraire, la section intracrânienne du glossopharyngien, celle du petit pétreux ou l’extirpation du ganglion otique suppriment l’action des excitants réflexes de la sécrétion (excitants de la muqueuse linguale).

La parotide reçoit aussi des filets sympathiques, qui lui viennent du plexus de la carotide externe.

L’excitation de ces filets n’a pas d’effet sécrétoire apparent, mais cependant détermine des modifications importantes des cellules glandulaires ^ De plus, l’excitation simultanée du sympathique cervical et du glosso-pharyngien (expérience faite sur le chien) augmente considérablement la teneur de la sécrétion en éléments solides.

— Schéma de l'innervation de la glande parotide.

Gÿ, ganglion géniculé du facial ; GA, ganglion d’Andersch ; Gsph, ganglion sphéno-palalin ; Go, ganglion otique VII, nerffacial (7e paire) ; IX, nerf glosso-pharyngien (9» paire) ; G''Np, grand nerf pétreux ; P‘Xp, petit nerfpétreux; RJ, rameau de Jacobson ; G‘*pp, grand nerf pétreux profond; P'pp, petit nerf pétreux profond ; Gcs, ganglion cervical supérieur ; St/c, sympathique cervical ; Fs, filets glandulaires sympathiques ; P, glande parotide.

Les nerfs vasculaires de la parotide ont été beaucoup moins étudiés que ceux de la sous-maxillaire. On sait toutefois que les nerfs vaso-dilatateurs viennent du glosso-pharyngien; l’excitation du rameau de Jacobson augmente la quantité de sang qui passe par la glande. Les merfs vaso-constricteurs sont fournis par le sympathique.

F. Innervation de la glande soiis-niaxillaire. — C’est une innervation complexe. La glande reçoit de deux sources ses filets sécréteurs; elle reçoit, en outre, deux sortes de filets vaso-moteurs (voy. fig. 15).

1. Nous retrouverons tout à l’heure quelques autres de ces filets qui constituent les nerfs sécréteurs des glandules des joues et des lèvres (voy. p. 182).

2. Ainsi, dans la parotide du lapin, on voit les cellules qui, à l’état de repos, sont claires, avec très peu de substance granuleuse, avec un noyau petit et irrégulièremenl dentelé, devenir, après l’excitation du sympathique cervical, moins grosses, la substance fondamentale diminuer, la substance granuleuse augmenter, surtout au voisinage du noyau, et celui-ci s’arrondir, etc.

Gley. — Physiologie.

DIGESTION

a. Innervation sécrétoire. — Dans le hile de la glande s’engage uri’ mince filet nerveux qui se détache du lingual, branche du trijumeau

(maxillaire inférieur). Si,

Fig. 15. — Schéma de l’innervation de la glande sous-maxillaire.

Gÿ, ganglion géniculé; NF, nerf facial; NM», nerf maxillaire inférieur ; NL, nerf lingual ; Go, ganglion clique ; Cf, corde du tympan ; Gs»»t, ganglion sousmaxillaire ; Gcs, ganglion cervical supérieur ; Fs, filets efférents du ganglion allant à la glande; Syc, sympathique cervical ; Glsm, glande sous-maxillaire.

N. B. La corde du tympan contient aussi les filets

vaso-dilatateurs de la glande et les filets sympathiques contiennent aussi les vaso-constricteurs.

après avoir sectionné le lingual au-dessus du point d’émergence du filet glandulaire, on excile son bout périphérique, on voit la salive s’écouler abondamment par une canule préalablementintroduitedans le canal de Wharton. Telle est l’expérience qui fut faite en 1851, sur lechien, par le célèbre physiologiste allemand Carl Ludwig^ et qui établit pour la première fois, de façon rigoureuse, l’influence directe d’un nerf sur une sécrétion.

Depuis, de très nombreuses expériences ont montré que l’excitation électrique du bout périphérique du filet glandulaire lui-même, au-dessous du point où il se dégage du tronc du lingual, provoque une sécrétion abondante. Lasaliveainsi obtenue est assez clajre et pauvre en éléments solides (1 à l,o p. 100) ; on la qualifie de salive tympanique. Le phénomène est des plus nets; il

n’est, peut-on dire, aucun physiologiste qui ne l’ait constaté; c’est sur le chien curarisé ou chloralosé^

1. C. Ludwig (1816-1895), professeur de physiologie à l Universilé de Leipzig, célèbre par ses recherches sur la circulation du sang (il a le premier, en i846 enregistré les oscillations de la pression sanguine avec un manomètre à mercure)' sur la circulation lymphatique, sur les nerfs vaso-moteurs, sur les fonctions dé la moelle, sur les fonctions des glandes, etc., fut un des plus grands physiologistes du xi.T» siècle.

2. Le chloralose, combinaison du chloral anhydre avec la glycose, étudiée par Hanriot et Ch. Richet (1893-1897), est un anesthésique général, précieux pour 1 expérimentation physiologique.

SÉCRÉTION SALIVAIRE

qu’on l’observe le plus facilement et le mieux (voy. fig. IG) ; quand on cesse l’excitation, l’écoulement de la salive dure encore quelques instants, puis s’arrête; on le reproduit par une nouvelle excitation, et cela presque indéüniment. La section de ce filet, au point où il se détache du lingual, sup-

Fig-, 16. — E.xcitation de la corde du tympan sur un chien curarisd. — Inscription, au

moyen d'un tambour rhéograplie, des gouttes de salive qui s’écoulent du canal du Wharton.

Es, écoulement salivaire ; G, excitation du bout périphérique de la corde du tympan

(courant induit) : S, temps en secondes.

prime reffet sécrétoire des excitations de la muqueuse buccale ; cette expérience, que Claude Bernard fit connaître en 1858^ achève la démonstration du rôle du nerf t y mpanico- lingual. On va voir tout de suite pourquoi on le dénomme ainsi.

A quel nerf appartiennent en réalité ces filets sécréteurs ? La question .se pose, puisque le lingual reçoit, au niveau du bord postérieur du muscle plérygoidien interne, une anastomose importante du facial, la corde du tympan. De là le nom de tympanico-lingual donné au rameau qui du lingual gagne la glande. Or, c’est la corde qui fournit les filets glandulaires dont il s’agit.

En effet. la section de ce rameau dans la caisse du tympan, alors qu’il n est point entré encore en connexion avec le trijumeau, supprime les réflexes sécrétoires (provoqués par l’excitation de la muqueuse buccale au moyen d’un acide ou d’éther, par l’excitation du bout central du nerf lingual, etc.); de plus, cette section entraîne la dégénérescence de la plus grande partie des libres du nerf qui se i-end à la glande —2° l’excitation de ce rameau dans la caisse produit les mêmes effets que celle du nerf après sa sortie du lingual, à la périphérie de la glande; — 3° au contraire, J’excitation du bout périphérique du lingual, en avant de son anastomose avec la corde du tympan, n’a point d’effet séoï’étoire.

Ainsi c’est bien la corde du tympan qui donne à la glande ses fibres sécrétoires.

Quelle est la provenance réelle de ces fibres elles-mêmes ? Elles proviennent du facial. L’excitation intracrânienne de ce nerf amène la sécrétion de la glande sous-ma.xillaire, tout comme celle du filet glandulaire lui-

1. Toutes les fibres du nerf ne dégénèrent pas, parce que ce nerf est complexe elconlienl des fibres gustatives qui passent peut-être par le trijumeau. On peut aussi se demander (voy. plus loin, p. 182) si ses fibres vaso-dilatatrices, en partie du moins, ne lui viennent pas du trijumeau.

180 DIGESTION

même. Après la section intracrânienne du facial, au contraire, les fibres sécrétoires de la corde subissent la dégénérescence wallérienne, de sorte que 1 excitation de la corde ne détermine plus la salivation.

Ce n’est pas là le seul nerf sécréteur que reçoive la glande sousmaxillaire. Elle reçoit, du sympalliique cervical, d’autres filets qui gagnent la glande après avoir passé par le ganglion cervical supérieur et en cheminant le long de l’artère principale de la glande. L’excitation électrique du cordon cervical ou des filets issus du ganglion cervical supérieur ^ provoque la sécrétion de quelques gouttes (3 ou 4) d’une salive visqueuse, trouble, riche en matériaux solides (2 à 3 p. 100) ; c est ce liquide qu’on appelle salive sympathique.

Ces différences dans le produit sécrété, suivant que l’on excite le sympathique ou la corde du tympan, suffiraient à montrer que ces deux nerfs ou bien n agissent pas sur les mêmes éléments cellulaires, ce qui est peu \raisemblable, ou bien n agissent pas de la même façon, quoique agissant sur les mêmes cellules. En conformité avec cette manière de voir se trouve la constatation des modifications structurales que présente la sousmaxillaire après la section de la coi'deou du sympathique; dans le premier cas, le noyau des cellules ne subit point de changements, mais le cytoplasma devient opaque et finement granuleux; au contraire, après la section du sympathique, le cytoplasma reste inaltéré, mais le noyau cellulaire, non pourtant dans tous les éléments, se ratatine. — D’autres faits corroborent ces observations. Sur un chien qui a reçu la dose d’atropine suffisante pour paralyser la corde, l’excitation du sympathique reste encore efficace : c’est là un fait très remarquable. Et il faut rappeler que Claude Bernard déjà avait observé que, lors de l’excitation du sympathique, les échanges paraissent être plus intimes entre le sang et les éléments cellulaires, car le sang sort tout noir de la glande ; aussi la salive sécrétée estelle épaisse, riche en éléments fixes; au contraire, sous l’influence de l’excitation de la corde, la glande sécrète un produit très liquide et en même temps le sang sort rouge des veines, presque à l’état de sang artériel. — Il semble donc que le sympathique contient des fibres sécrétoires distinctes de celles de la corde. On les a appelées, d’un nom plus ou moins heureux, fibres trophiques. Et on a supposé qu’elles commandent aux réactions chimiques intracellulaires, à la formation des matières organiques qui sont la jiartie essentielle de la sécrétion et peut-être aussi à l’excrétion de ces matières hors de la cellule. Les fibres de la corde, proprement sécrétoires, commanderaient aux phénomènes de transsudation de 1 eau et des sels du plasma sanguin dans les espaces lymphatiques, puis dans le tissu même de la glande, par conséquent à la production dé l’eau et des sels de la salive.

Salive paralytique. - Après la section de la corde, que le sympathique soit intact ou non, la sécrétion est arrêtée. La glande paraît

1. Parmi ces filets efférents dn ganglion, il en est qui viennent certainement du bulbe (voy. plus loin, p. i83j. lucm

SÉCRÉTION SALIVAIRE IS-l

donc être paralysée, comme Test un muscle par la section de son nerf moteur. Cependant, au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures environ ou un peu plus, il s’établit un écoulement salivaire peu abondant, mais continu (qui dure plusieurs semaines) ; on appelle la salive ainsi pvoduite paralytique. On en a attribué la sécrétion aux excitations' causées par la section elle-même, celle-ci déterminant au point où le nerf a été coupé une irritation quasi constante; on a remarqué aussi que le ganglion sous-maxillaire, dans ces conditions, continue à recevoir des excitations et que les filets qui en partent peuvent, tant qu’ils conservent leur intégrité, provoquer le fonctionnement de la glande ; seulement, ce fonctionnement serait exagéré, le ganglion, séparé des centres nerveux supérieurs, ne recevant plus l’influence modératrice de ces derniers (régulatrice de son activité).

b. Innervation vaso-motrice. — L’excitation soit de la corde, soit du sympathique ne se borne pas à des effets sécrétoires. Elle est suivie aussi de phénomènes circulatoires, car c’est par ces nerfs que la glande reçoit ses filets vaso-moteurs. L’excitation du bout périphérique de la corde fait dilater les vaisseaux de la glande; par suite, le sang arrive à cet organe en beaucoup plus grande quantité, d’où l’augmentation de volume et la rougeur qu’il est facile de constater ; cet afflux de sang est tel que les veines mêmes de la glande se remplissent de sang rouge et battent comme des artères. Par cette expérience Claude Bernard découvrit et démontra, en 18o8, l’existence de nerfs vaso-dilatateurs, découverte capitale dans l’histoire de la circulation du sang. L’effet vaso-dilatateur cesse peu après l’excitation ; une nouvelle excitation le reproduit. — L’excitation du sympathique a un résultat inverse ; les vaisseaux de la glande se resserrent, d’où diminution de volume et pâleur de l’organe ; cette excitation a mis en jeu des filets vaso-constricteurs.

Les fibres A^aso-dilatatrices de la corde ont-elles la même origine que les fibres sécrétoires ? Vulpiani a vu que, après la section de la corde dans la caisse du tympan, si l’on attend que les fibres aient dégénéré et si l’on excite alors le bout périphérique du nerf lingual, cette excitation n'est pas suivie de vaso-dilatation ; d’autre part, que l’excitation du même nerf, au-dessus du point où il reçoit la corde, ne détermine pas la vaso-dilatation, et enfin et par contre que 1 excitation du facial dans le crâne provoque à la fois la sécrétion et la dilatation des vaisseaux de la glande sousmaxillaire. Voilà donc trois expériences qui montrent que le facial fournit

1. A. Vüi.PFAN a826-i887), professeur de pathologie expérimentale à la Faculté de médecine de Pans, est connu par ses beaux travaux sur le svslème nerveux en particulier sur la moelle, sur les nerfs crâniens et sur les nerfs vàso-moleurs et par de nombreuses recherches de pharmacodynamie, sur le chloral, sur le curare, sur la pilocarpine, sur la strychnine, etc. Son œuvre anatomo-pathologique n est pas moins importante que son œuvre physiologique.

à cette glande et ses fibres séci-t'tuires et ses fibres vaso-dilatatrices — La question, il est vrai, se poserait maintenant de savoir si ces dernières appartiennent bien en propre au iacialou si, originaires en réalité du système sympathique, elles ne l'ont qu’emprunter la voie de ce neiT crânien pour arriver à la glande. L’e.\amen de ce point sera mieux en sa place, quand nous étudierons la topographie générale du système sympathique.

D après ce qui a été dit jdus liant (p. 174), il est à penser que les phénomènes sécrétoires sont relativement indépendants des iihénomènes vaso-moteurs qui se passentdans la glande, si importants (jiie soient ces derniers. Aussi bien, les fibres sécrétoires et les libres vasodilatatrices sont distinctes les unes des auties. Par l'atropine on les dissocie aisément ; des doses de ce poison qui paralysent les premières laissent à peu près intacte l’excitabilité des auti’es. — Du résultat de l’excitation du sympatbiijue on peut conclure aussi à la dissociation des phénomènes sécrétoires et vaso-moteurs. On a vu que, malgré la vaso-constriction que détermine cette excitation, par conséquent malgré la réduction qui s’ensuit de la circulation glandulaire, il ne s’en produit pas moins une sécrétion.

G. Innervation de la friande sublin$<uale. — Cette glande a été beaucoup moins étudiée que les deux autres glandes salivaires. On a démontré qu’elle reçoit des filets sécréteurs de la corde du tympan, donc du facial, comme la sous-maxillaire.

11. Innervation des gflandules des joues et des lèvres.— Toutes les autres glandes disséminées dans la muqueuse buccale paraissent, sécréter sous l’influence des mêmes excitants qui font sécréter les glandes salivaires proprement dites ; les liquides excrétés vont se joindre à la salive.

Les nerfs sécréteurs proviennent du glosso-pharyngien. Tandis qu’une partie des fibres du petit nerf pétreux profond, après avoir traversé le ganglion otique, se jette dans le nerf auriculo-temporal pour s’en séparer ensuite et former le nerf sécréteur de la parotide, une autre partie des fibres de ce même filet pétreux, au sortir du ganglion otique, s’unit au nerf buccal (rameau du maxillaire inférieur) et le quitte plus loin pour constituer les nerfs sécréteurs de la glande de Nuck ““ (glande sous-zygo-

1. Celte manière de voir n’est pas encore celle de tous les physiologistes. Jolyet ancien professeur de pliysiologie à la Faculté de médecine de Bordeaux) soutient que l’excitation du facial dans le crâne ne détermine que la sécrétion de la glande sous-maxillaire sans la moindre vaso-dilatation et, d'autre part, qu’après la section intra-crânienne du même nerf l’excitation de la corde du tympan, prati(|uée alors que les fibres venues du facial ont eu le lero[)s de dé^iénérer, détermine toujours le phénomène vaso-dilatateur. C’est donc que les filets vasodilatateurs ne proviennent pas du facial. D’après .Iolyet, ils proviendraient du trijumeau ; l'excitation du bout périphérique du tronc du trijumeau produirait en effet la dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire.

2. La glande de Nuck est la glande molaire supérieure du chien qui, chez cet animal, est parfaitement isolée. C’est pour celle raison que son nerf sécréteur a pu être assez aisément étudié.

SÉCRÉTION SALIVAIRE

•matique ou orbitaire) cl des glandules des lèvres et des joues. En effet, l’excitation du nerf buccal provoque la sécrétion de ces glandes, mais, alors que la section intra-crânienne du trijumeau ne supprime pas cette sécrétion, celle du glosso-pharyngien l’abolit; l’extirpation du ganglion otique donne le même résultat.

1. Centres de la sécrétion salivaire. — Ces centres sont situés dans le bulbe, dans la région des noyaux de la septième et de la neuvième paire (facial [corde du tympan] et glosso-pharyngien). En effet, la salivation réflexe (par exemple, la sécrétion à la suite d'une excitation buccale) peut encore être obtenue après qu’on a fait une section entre le bulbe et la protubérance ; il en est de même après une section sous-bulbaire.

Les fibres sécrétoires du sympathique ont aussi leui‘ centre dans le bulbe. Après section de la corde du tympan, en effet, l’excitation de la moelle allongée (une piqûre du plancher du 4® ventricule) provoque encore la sécrétion de la glande sous-maxillaire (quelques gouttes d’une salive trouble et visqueuse). Étant donné cependant l’effet de l’excitation du tronc même du sympathique cervical sur la I>arotide et sur la sous-maxillaire, il se peut que des libres sympathiques salivaires aient leur origine dans la moelle cervico-dorsale, tout comme les fibres pupillo-dilatatrices, par exemple, qui sont contenues dans le même tronc.

Une autre partie du système nerveux jouerait encore le rôle de centre pour les nerfs de la glande sous-maxillaire ; c’est un ganglion sympathique très petit, situé tout près de la glande, sur le trajet du tilet tympanico-lingual ; les fibres de ce nerf s’y termineraient et c’est un nouveau neurone qui porterait l’incitation sécrétoire du ganglion à la glande.

C’est une expérience de Claude Bernard qui, au sujet do ce ganglion, a posé 1 importante question du rôle réflexe des ganglions sympathiques. Après section du lingual mixte (lingual et corde du tympan) au-dessus du ganglion, on excite par un courant électrique, môme faible, le lingual audessous du ganglion, en un point aussi éloigné que possible de ce dernier, à 3 ou 4 centimètres au-dessous, ce qui est réalisable chez les chiens de grande taille ; on voit alors la salivation se produire au bout do six à dix secondes. On obtient le môme effet, mais plus difficilement (rarement), en excitant la muqueuse linguale avec de l’éther, après section du tympanico-lingual au-dessus du ganglion. La transformation des excitations centripètes en excitations sécrétoires pourrait donc se faire dans les cellules ganglionnaires. Plusieurs physiologistes ont vivement criti<iué cette interprétation; ils ont soutenu que l’e.xcitation du lingual dont il s’agit ne porte pas en réalité sur des fibres sensitives, mais sur des fibres sécrétoires qui, au lieu de s’engager avec les autres dans le filet glandulaire au point

DIGESTION

ou il se sépare du lingual, sont restées accolées à ce dernier, puis, le quittant à dilTérents niveaux, ont refait le même chemin en sens inverse pour retourner à la glande (fibres récurrentes centrifuges). iMais Wertheimeri a obtenu le môme résultat que Cl. Bernard, en excitant une des branches terminales du lingual, c’est-à-dire des fibres distantes de 6 centimètres environ du point où le filet tympanique se sépare de ce nerf pour gagner la glande en passant par le ganglion; il paraît improbable que des fibres récurrentes sécrétoires descendent aussi bas. Il y a plus. On peut faire l’expérience en deux temps; on sectionne d’abord le lingual à •* centimètres au-dessous du ganglion, puis on attend six à dix jours; les fibres récurrentes commencent à dégénérer et perdent leur excitabilité : dans un second temps, on pratique la section du lingual au-dessus du ganglion; si l’on excite alors le bout central du nerf, au niveau de l’endroit où a été faite la première opération, les fibres sensitives étant restées intactes, il se produit un écoulement salivaire par la canule fixée dans le canal de Wharton.

Le ganglion sous-niaxillaire fonctionnerait donc comme un centre nerveux. Nous verrons, en étudiant le système sympathique, s’il y a lieu de reconnaître cette propriété aux cellules ganglionnaires en général.

2° Causes de la sécrétion.

Normalement, les glandes salivaires se mettent à sécréter sous l’influence d’excitations sensitives diverses; celles-ci vont agir sur les centres des nerfs secréteurs et en provoquent le fonctionnement.

Au premier rang se placent les excitations des terminaisons des nerfs du goût (glosso-pharjngien et lingual) par les substances sapides, qui paraissent provoquer surtout la sécrétion sous-maxillaire (voy. plus haut, p. 171); celles des terminaisons sensitives delà muqueuse buccale et des dents (nerfs dentaires du maxillaire supérieur et nerfs buccal et dentaire inférieur [du maxillaire inférieur]) par des irritants mécaniques, tels que les mouvements de corps étrangers dans la bouche, les mouvements des mâchoires, qui paraissent déterminer spécialement la sécrétion parotidienne (voy. plus haut, p. 1/1). Les excitations de l’odorat (odeurs des aliments) amènent aussi la sécrétion salivaire; il en est de même de diverses impressions visuelles; nous avons déjà dit (p. 171) que la vue d’un morceau de pain sec ou celle d’un morceau de pain détermine la sécrétion sous-maxillaire; c est d’ailleurs une observation vulgaire-

1. E. \\ ertheimer. Recherches sur les propriétés réflexes du ganglion sousmaxillaire (^rc/i. depàys/o/., 5» série, II, 519-582; 1890). — W ERTHEIMER, pllVSiologisle français contemporain, professeur de physiologie à la Faculté de médecine de l’üniversité de Lille.

SÉCRÉTION SALIVAIRE

que la vue ou seulement la représentation mentale, le souvenir d’un mets agréable fait « venir l’eau à la bouche ». 11 y a donc une sécrétion salivaire psychique, puiscjue, dans ces cas, l’intervention du cerveau est manifeste ; les excitations mentionnées, olfactives ou visuelles, parviennent en effet à l’écorce cérébrale et de là, étant entrées ou non dans la conscience, sont transmises aux centres nerveux sécréteurs (centre bulbaire). — Cette influence du cerveau sur la sécrétion salivaire se manifeste aussi d'une autre façon, en sens inverse pour ainsi dire; il est des excitations cérébrales qui suspendent cette sécrétion, comme il en est qui l’exagèrent; les émotions vives ont cet effet, qui se traduit par une extrême sécheresse de la bouche et parfois une impossibilité à peu près complète de parler.

Au point de vue de la nature de la réaction (quantité et qualité de la salive produite), toutes ces excitations peuvent être réparties en deux groupes : les unes (mécaniques [mouvements des mâchoires faisant sécréter la parotide, substances pulvérulentes insipides, telles que le sable, le pain sec pulvérisé, etc.] ou chimiques [sels, acides, amers, comme la quinine, en somme substances excitant le goût]) provoquent rapidement, en quelques secondes, une sécrétion abondante, de 5 à 6 centimètres cubes \ aqueuse, transparente, contenant très peu de mucine et par suite peu visqueuse; les autres (excitants chimiques spéciaux, excitants alimentaires comme la viande) amènent moins vite, en une dizaine de secondes, quelquefois plus, une sécrétion moins abondante, épaisse, opalescente, très riche en mucine, donc très visqueuse. Cette adaptation de la sécrétion salivaire se fait avec une grande facilité; immédiatement après qu’on a fait sécréter à un animal porteur d’une fistule permanente du canal de Wharton, par exemple, une salive épaisse et visqueuse par l’ingestion d’un gros morceau de viande, on peut provoquer un flux de salive liquide en lui mettant de la quinine sur la langue; qu’on lui donne alors de nouveau de la viande, une salive visqueuse s’écoulera de nouveau. Tel est aussi l’effet des excitations psychiques, également double: si l’on place sur la langue d’un chien un peu d’acide acétique ou chlorhydrique dilué, il survient, nous le savons, un flux abondant de salive aqueuse ; que l’on colore cet acide en noir, de sorte que le chien puisse le reconnaître aisément d’un coup d’œil, il suffit, après quelques expériences (pour que l’association entre la couleur noire et le goût ait eu le temps de s’établir), de présenter à l’animal

1. On peut admettre que, dans le cas où la substance excitante a quelque effet nuisible (acide plus ou moins caustique) ou désagréable (amers en général), cette sécrétion abondante sert à la diluer. C’est donc là une salive de dilution (I’avloff), qu’on pourrait appeler aussi salive de débarras ou de défense.

DIGESTION

le flacon à acide et la salivation abondante et aqueuse se produit

i ~ ' de la viande, comme il a été

dit tout a 1 heure, est suffisante pour déterminer l’écoulement d’une salive visqueuse. On retrouve ainsi dans le fonctionnement des glandes salivaires la loi de la spécificité des excitants des sécrétions digestives (voy. p. 164 ; loi de Pavloff et de ses élèves).

A coté de ces e.\citations réfle.\es, dont nous venons d’étudier le r le absolument prépondérant dans la vie normale, il en est d’autres que révélé expérimentation. L’excitation du bout central du nerf sciatique et probablement d’autres nerfs sensibles provoque la

^’e^^citation du sympathique abdominal donne le men e resul a . L’excitation mécanique (par l’introduction d’un coi ps etranger) du segment inférieur de l’œsophage préalablement ectionne amène dans ce conduit un flux de salive; la secUon es deux pneumogastriques supprime ce réflexe œsophago-salivaireb

Ainsi ce ne sont pas seulement les e.xcitations parties de la muqueuse buccale qui provoquent des réflexes salivaires, mais aussi des excitations venues du cerveau (exci tâtions psychiques) ou d’autres muqueuses nasale, œsophagienne ; il en est aussi qui ont leur point de départ dans 1 estomac; la nausée s’accompagne généralement d une salivation abondante.

Les fibres afférentes qui portent au bulbe les irritations de la bouche sont contenues dans les diverses branches du trijumeauindiquee^plushaut etdans le glosso-pharyngien ; celles qui transmettent es irritations de 1 œsophage ou de l’estomac sont contenues dans les pneumogastriques. Quant aux nerfs olfactifs et optiques ils n agissent sur le centre salivaire du bulbe que par l’intermédiaire du cervœau.

Les excitants réflexes ne sont pas les seuls excitants de la sécrélon; il y a des causes de sécrétion directes. Diverses substances a pilocarpine, la muscarine 2, la physostigmine % la nicotine xcitent directement les terminaisons périphériques des nerfs sécréeurs; injectées dans le sang, après section préalable de tous ces '

de la déglulilion, lorsqu'un bol un dph vninmin^.^ f’’éqiiemment au cours

par son passage irrile ce conduit ^ umineux séjourné dans l'œsophage ou

le monde connaît. Tabacum, Solanee vireuseque tout

SÉCRÉTION SALIVAIRE

nerfs, elles provoquent encore la salivation. Ce sont des sialagogues ^ spécillques. Le mercure augmente la sécrétion, en vertu d’une action directe sur le tissu glandulaire et aussi par excitation réflexe, par une action sur les nerfs de la bouche; c’est un sialagogue à la fois spécifique et réflexe.

3° Le produit de la sécrétion.

A. Composition, propriétés et actions tle la salive. — 11

est difficile de mesurerexactement la quantité de salive sécrétée dans un jour; chez l’homme on l’évalue à 200 ou 300 grammes, mais cette quantité peut s’élever à 1 oOO grammes.

La salive mixte est le mélange du produit des trois paires de glandes salivaires et des glandes buccales. C’est un liquide opalin ou incolore, inodore, insipide, légèrement filant, très aqueux. Sa densité est de 1,002 à 1,008. Sa réaction est alcaline; s’il séjourne entre les dents des parcelles alimentaires qui se décomposent rapiment, la salive devient légèrement acide

Pour 1000 la salive contient environ 904 à 993 d’eau et 5 à ^ grammes de matières solides qui se répartissent ainsi :

Débris épithéliaux et mucus 2e'', 2

Ptyalinc et albumine is'',2

Sels 25'', 2

Sulfocyanure de potassium 3 oe'',o4

Les matières organiques comprennent des traces d’une matière albuminoïde coagulable par la chaleur et qui fait partie du groupe des globulines, de la mucine *, la ptyaline, des traces de graisse et d’urée. — Les matières inorganiques sont formées de chlorures de sodium et de potassium, de traces de sulfate de potasse, de phosphates alcalins et terreux, de phosphate de fer (des traces) et de bicarbonates alcalins. — Enfin on trouve dans la salive des gaz, acide carbonique, oxygène et azote.