DIGESTION GASTRIQUE

11 est possible que l’eau dégage de la muqueuse une petite quantité de cette « sécrétine gastrique » dont l’effet vient d’être signalé.

De tous ces faits résulte une donnée très intéressante, à savoir que

viande paüi lait

Fig. 19. — Variations Horaires de la sécrétion du suc gastrique chezle chien sous l’influence d’un repas de viande, de pain ou de lait (d’après Pavi.off).

Sur la ligne des abscisses sont inserites tes heures ; sur la ligne des ordonnées, les quantités de suc en centimètres cubes.

Fig. 20. — Variations horaires du pouvoir digestif du suc gastrique chez le chien dans un repas de viande, de pain ou de lait (d’après Pavloff),

Sur la ligne des abscisses sont inscrites les heures ; sur la ligne des ordonnées, la puissance digestive évaluée en millimètres cubes d’albumine digérée.

la sécrétion du suc gastrique est assurée par plusieurs mécanismes. A défaut de la sécrétion p.sychique, la digestion stomacale pourra encore s’établir, quoique plus lentement, grâce au suc dont l’action

DIGESTION

de 1 eau sur la muqueuse, puis celle des substances extractives de la viande amènent la production ; enfin les aliments étant ainsi aUaqués, il se forme des albumoses qui, à leur tour, provoquant la séciélion, contribuent sans doute à la maintenir à un taux suffisant.

En face des agents chimiques de la sécrétion se placent les substances qui mettent obstacle à celle-ci. Telle est la graisse; si l’on ajoute de la graisse (par exemple 75 à 100 centimèti-es cubes’ d’huile d oii\ e) à la ration habituelle de viande d’un chien avec petit estomac, on \ oit la sécrétion du suc diminuer considérablement et îa puissance digestive du suc sécrété se réduire d’un tiers environ. C’est la sécrétion* psychique que la graisse affaiblit ainsi; la présence d’un excès de graisse dans les aliments doit donc retarder la digestion gastrique. C est sans doute pour cette raison que dans le repas de lait (voy. ci-dessous) la sécrétion est au début si j>aresseuse et que le « suc de lait n est doué d'un faible pouvoir digestif.

C. Adaptation de la sécrétion. — Comme la sécrétion salivaire, la sécrétion gastrique s’adapte à l’alimentation. La quantité et la qualité du suc varient suivant les aliments.

t*our des quantités égales de viande et^ de pain, la quantité de suc sécrété est un peu différente, moindre avec le pain; elle diminue encore pour le lait (voy. fig. 19). D’autre part, le suc sécrété sous l’inlluence du pain, le « suc de pain », comme on peut l’appeler, est celui qui contient le plus de ferment piotéoly tique, qui a, par suite, le plus de puissance digestive ; le « suc de viande » et le « suc de lait » ont à peu près le môme pouvoir protéolytique (voy. fig. 20). Le suc le plus acide est le « suc de viande »; le « suc de lait » l’est moins et le « suc de pain » moins encore L

Le travail des glandes gastriques est donc différent suivant les e.xcitants. A la variété des aliments correspondent des variations quantitatives et qualitatives de la sécrétion.

3® Le produit de la sécrétion. Étude du suc gastrique.

A. Procédés employés pour obtenir du sue ^fastriqiie. —

Nous avons indiqué (p. 199) de quelle manière Réaumur (1752) et Spallan- ZANi (1780) s’étaient procuré du suc gastrique.

On a préparé ensuite du suc artificiel (J. N. EeERLEdés 1834), en enlevant la muqueuse stomacale, la coupant en petits morceaux, les faisant macérer pendant vingt-quatre heures avec de l'eau acidulée par 6 à 10 centimètres cubes d acide chlorhydrique fumant; on filtre et on a un liquide très actif mais très impur. On emploie encore aujourd’hui cette préparation ou de.s

1. Dans ce dernier fait apparaît bien encore le remarquable pouvoird'adaplation des glandes gastriques, puisque la digestion de l’amidon, qui se trouve dans le pain en grande quantité, est entravée par un excès d’acide.

SÉCRÉTION GASTRIQUE

préparations analogues, quand on veut faire rapidement des digestions pepsiques artificielles. °

Le procédé de choix pour recueillir du suc est le procédé des fistules gash'iques (BlondlotL 1843), inspiré par des recherches faites sur l’homme, à la suite d’accidents ou d’opérations chirurgicales ayant produit des ouvertures de l’esto.

mac*. -Par l'ouverture pratiquée à l’estomac et dont les bords, suturés à la paroi abdominale, adhèrent à celle-ci, on introduit une canule qui permet de recueillir aisément le suc gastrique. Il existe beaucoup de modèles de ces canules; un des plus simples est celui que représente la figure 21. Ces fistules gastriques ont un grave inconvénient; le suc qu’elles fournissent est très impur, mélangé de salive et de produits de la digestion et môme de débris alimentaires.

On évite maintenant cet inconvénient en pratiquant, outre la fistule

-t' — Modèle de canule à fistule gastrique

(canule de LabordeS), permettant une introduction facile h travers une étroite ouverture, grâce à la forme en demi-cercle de sa partie pénétrante ; une fois l'introduction faite, on referme le cercle.

Le disque du milieu D s'applique contre la paroi abdominale externe; le bouton B ferme la canule.

gastrique, une fistule œsophagienne. On a vu (p. 206) quelles expériences intéressantes cette operation a rendues possibles. Par l’opération du petit estomac de Pavloff (voy. p. 201 ) (fig. 22 et 23) on obtient aussi un suc gastrique pur. En somme, le petit estomac n’est pas autre chose •({U un diverticule de cet organe, complètement isolé de l’organe par une couche muqueuse, les tuniques séreuse et musculaire étant respectées et, par suite, les connexions vasculaires et nerveuses restant intactes *.

1. N. Blondlot (181C-1877), professeur à l’Ecole de médecine de Nancy a fait

de très belles recherches sur la digestion. — Un médecin russe, Rassov réalisa •en même temps que lui la fistule gaslriq ie sur le chien. ’

2. Le niédecin américain William Beaumont eut, en i8:«, l'occasion d’étudier les propriétés du suc gastrique de l'homme; il soignait un jeune chasseur canadien du nom de Saint-.Martin, dont un coup de fusil avait perforé l’estomac- après guérison de la plaie, une large fistule était restée, qui meltait l’eslomac en communication avec 1 extérieur.

3. J.-V. Larorde (i8îo-iqo3l, chef des Iravaii.x pratiques de physiologie à la Faculté de médecine de I aris de 1880 à 1903, auteur de recherches intéressantes sur le système nerveux et sur l'action des suhsiances médicamenteuses et toxiques (alcaloi'des du quinquina, aconiline, colchicine, spartéine etc)

4 On a publié une observation de petit estomac chez 1 homme, spontanément réalise a la suite de 1 étranglement d'une hernie épigastrique de l'estomac. Les fonctions de ce diverticule ne furent étudiées qu’après vingt ans d'isolement. Chez le sujet a jeun, le liquide était Irès faiblement acide et ne contenait que des traces d'albumine; sous rinfiuence d'un repas il devenait très acide (près do 2 p. 1000) et protéolytique; l'idée d'un bon repas provoquait la sécrétion d'un suc analogue (suc psychique); l'ingestion de lait élaii toujours suivie de la sécrétion d un suc contenant de la présure (Adenot et A. Latarjet, Presse médicale 3sep-

DIGESTION

Une autre opération, consistant à séparer l estomac tout entier du tube digestif (exclusion ou isolement de l’estomac) en suturant Tun à l’autre l’œsophage et le duodénum et fermant chaque extrémité de l’estomac ainsi

Fig. 22. — Schéma du petit estomac de Pavloff-Khicin (d’après Pavi.off).

E, cavité de l'estomac; S, cul-de-sac isolé; AA, parois abdominales.

isolé, puis à pratiquer sur sa face antérieure une fistule (voy. fig. 24), quelque avantageuse qu’elle paraisse être théoriquement, ne fournit pas

^ Fig. 23. — Chien avec un petit estomac (E. S. London).

un SUC absolument normal ; dans une telle opération, en effet, on sectionne, malgré les précautions que l’on peut prendre, des filets des pneu-

tembre 1904, p- 56i ; A. Cade et A. Latarjet, Journ. de physiol. el de palhol. générale, 1900, Vil, p. 221-233).

suc GASTRIQUE

mogastriques en sectionnant le cardia, et on sait que la vagotomie altère la sécrétion.

Chez 1 homme, on peut obtenir du suc gastrique en donnant au sujet en observation un léger repas, dit repas d’épreuve, composé, en général, de pain (30 à 40 grammes) et de 200 à 300 centimètres cubes d’eau ou d’un œuf et d’un peu d’eau, ou d’une soupe et d’un peu de viande, etc.; une lieure après environ, on extrait le suc contenu dans l’estomac au moyen de la sonde œsophagienne ou d’une sonde reliée à un entonnoir formant siphon [siphon stomacal), ou d’une sonde reliée à un appareil aspirateur (l’aspirateur de PoTAi.N» par exemple). Quel que soit le mode d’extraction, le suc recueilli est toujours impur. - On a appliqué à l’homme la méthode du repas fictif de P.wLOFF*; il suffit de faire simplement mastiquer pendant dix minutes à un sujet à jeun un repas mixte (viande, pain, beurre et eaui sans qu’il avale la moindre parcelle alimentaire; l’extraction du suc sécrété sous cette infiuence (suc psychique) est facile avec un appareil aspirateur : on retire ainsi de 15 à 40 centimètres cubes de suc pur acide et protéolytique. ’

Fig. 21. — Schéma de l’exclusion de l’estomac.

A, estomac avant l’opération. LL, lignes de section du cardia et du pylore.

B. Estomac après l’opération. Estomac isolé, avec l’indication de son abouchement fistuleux, F, à la paroi abdominale.

D. Composition, propriétés et action du suc gastrique.

- On ne connaît pas exactement la quantité totale de la sécrétion journalière; les uns estiment qu’elle n’est probablement pas inférieure, chez l’homme, à 4 ou 5 litres; pour d’autres elle ne dépasserait pas 1 litre et demi à 2 litres®.

Pur, et après filtration, qui le débarrasse de mucus, c’est un liquide tout à fait clair, sans odeur, acide (rougit fortement le papier bleu de tourne.sol), d’une densité de 1,003 à 1,010.

La composition du suc de chien, obtenu pur par un des deux procédés indiqués plus haut, est la suivante :

1. C. PoTAiN {1825-1900, professeur de clinique médicale à FUniversité de Paris célébré sur oui par ses travaux de clinique et de physiologie surTes Kuits ie «ouffie, sur le pouls veineux, sur la pression artérielle etc “

2. P. Carnot. Méthode clinique d’exploration stomacale après repas fictif fSor

de hio/o.gie, 26 novembre 1904, p. 45i). * ^pas uctii (t)Oc.

3. Une grande quantité de ce suc est résorbée soit donc . ■ ,

soit surtout dans l’intestin. «soruee, soit dans 1 estomac lu.-méme.

DIGESTION

Acide 4-5-5, 8 p. looo

Chlore n,o-6,o —

Cendres j,o-i,6 —

Résidu sec 4,o-ti,o —

Produit de la coagulation par J'alcool —

— — par la chaleur —

11 contient donc toujours des matières albuminoïdes. II ne contient ni peptones, ni leucine, ni tyrosine. Les cendres consistent essentiellement en chlorures et phosphates de soude, de potasse, de chaux, de magnésie.

La composition chitnique brute du suc gastrique, tel qu’on le recueillait avant les recherches de Pavloff, a été fixée schématiquement et en une formule commode par Ch. Richet, d’après qui on peut estimer que ce suc contient 10 p. 1000 de matières solides se répartissant ainsi :

Sels minéraux 2 grammes.

Acide 2

Matières organiques 6 —

Parmi ces matières organiques se trouvent la pepsine et la présure.

a. Acide du suc gastiuque. — On démontre d’abord que cet acide est un acide minéral.

Si l'on agite avec de l'éther une solution aqueuse d’un acide, l’éther et l’eau se partagent l’acide suivant un rapport constant qu’on appelle le coefficient de paj’ïaÿe(BEUTiiELüT). L’éther ne dissout presque pas les acides minéraux, tandis qu’il dissout les acides organiques en très forte proportion. Or, l’acide du suc gastrique se comporte avec le mélange d’eau et d’éther comme un acide minéral ; l’éther n'en enlève que des traces (Ch. Richet).

Cet acide minéral est de l’acide chlorhydrique (Prout*, 18241 C. Schmidt 2, 1x50).

Eh effet, si l’on dose tout le chlore du suc gastrique et que, d’autre part, l’on dose toutes les bases, potasse, soude, chaux ou ammoniaque, contenues dans ce suc, puis que l’on calcule la quantité de bases pouvant fixer la quantité trouvée de chlore, on s’aperçoit que ces bases sont insufsantes pour saturer tout le chlore ; elles en saturent à peine la moitié ;

1 excès restant ne peut être que de l’acide chlorhydrique non combiné, d’autant plus qu’il correspond sensiblement à la quantité d’acide trouvée par le dosage acidimétrique.

A côté de cette preuve londamentale, on peut en placer plusieurs autres que voici : 1° le suc gastrique pur, distillé dans le vide, donne à la température ordinaire des vapeurs d'acide chlorhydrique, tout comme une solution aqueuse de cet acide; — 2° le suc gastrique pur intervertit la même quantité

!• W. P. PnouT (1785-1850), célèbre médecin et chimiste anglais.

2. Cari, E. IF. Schmidt (1822-1834', chimiste physiologisle russe.

suc GASTRIQUE

de sucre de canne qu’une solution aqueuse d’acide chlorhydrique au môme titre ; — 3° en faisant agir du suc gastrique sur la quinine, on obtient d-u chlorhydrate de quinine ; et la formation de ce sel ne peut être attribuée qu’à l’acide chlorhydrique libre, puisque les chlorures n’agissent pas sur la quinine.

Le suc gastrique pur (suc de l’estomac séquestré [voy. fig. 24] du chien) ne contient que de l’acide chlorhydrique libre, c'est-à-dire sous une forme identique à celle de cet acide en solution dans l’eau. Mais le suc obtenu par une fistule stomacale contient à la fois do l’acide libre et de l’acide combiné (combinaisons à réaction acide) ; les matières protéiques, leurs produits d’hydrolyse, c’est-à-dire les peptones et les acides aminés, le mucus, etc., fixent une portion plus ou moins considérable d'acide chlorhydrique. 11 en est de même naturellement du suc des contenus gastriques. L’acide chlorhydrique total est donc la somme de ces deux quantités.

La quantité d’acide chlorhydrique dans le suc gastrique pur chez le chien se monte à 5 à 6 p. 1000. Chez l’homme, dans des cas de fistule gastrique, on en a trouvé de 1 à 3 ou même 4 p. 1 000.

En clinique humaine, on peut s'assurer par quelques réactions très simples de la présence d’acide chlorhydrique dans le contenu gastrique retiré par la sonde.

Ainsi le violet de méthyle en solution aqueuse étendue (0,50 p. 100) vire au bleu au contact des acides libres (minéraux ou organiques). Ce premier point fixé, on emploie le réactif de Günzburg pour caractériser la nature de l’acide; on mélange, à volumes égaux, du suc gastrique et le réactif (solution de 2 grammes de phloroglucine et 1 gramme de vanilline dans 30 grammes d’alcool), on évapore doucement à chaud en évitant l’ébullition ; il se produit une tache rouge, coloration que ne donnent point les acides organiques; la réaction est encore sensible avec Oçr, 005 p. 100 d’acide chlorhydrique.

Il peut se trouver dans le suc gastrique, à côté de l’acide chlorhydrique, de petites quantités d’acide lactique qui proviennent du dédoublement des aliments hydrocarbonés par les microorganismes introduits dans l’estomac avec les aliments mêmes (ferments lactiques); on peut y trouver aussi de l'acide butyrique. A l’état normal, la quantité de ces acides organiques s’accroît pendant la première heure de la digestion, puis diminue, très vraisemblablement parce qu’il y a arrêt des fermentations en veftu de l’action de l’acide chlorhydrique, comme on le verra un peu plus loin. Mais, chez certains dyspeptiques, ces fermentations alimentaires sont très intenses et les acides organiques abondants. — 11 y a donc dans le suc gastrique, à côté de Yacidité de sécrétion (acidité normale, formation d'acide chlorhydrique), une acidité de fermentation, due à la formation d’acides organiques. Celle-ci, à l’état normal, est peu importante ; elle se développe dans les cas de stase gastrique, lorsqu’il y a dilatation de l’estomac et défaut d’acide chlorhydrique. — On peut déceler l’acide lactique dans le contenu gastrique au moyen du réactif d’Uffelmann (solution de phénol à 4 p. 100 étendue de deux fois son volume d’eau distillée et 1 à 2 gouttes

DIGESTION

de perchlorure de fer), que cet acide (à 2 ou 3 p. 1 000) colore en jaune, tandis que l’acide chlorhydrique (en même proportion) le décolore simplement.

Action de lucide chlorhydrique. — On peut présentement reconnaître à ce corps un triple rôle.

1“ Il a un rôle digestif. En effet, le suc gastrique exactement neutrahsd perd son pouvoir protéolytique ; acidulé de nouveau, il rede- Nient actif. C est que la pepsine est un ferment qui n’agit qu’en milieu acide et 1 acide chlorhydrique est le mieu.\ approprié à son action; du moins cet acide à 1 ou 2 p. 1000 paraît-il favoriser plus que tout autre, inorganique ou organique, l’attaque des matières albuminoïdes par l’enzyme. Cependant la quantité optima d’acide chlorhydrique varie avec les matières à digérer.

2° 11 a un rôle antiseptique. Déjà Spallanzani avait vu que des morceaux de viande imbibés de suc gastrique se conservent pendant longtemps sans se putréfier. C’est l’acide chlorhydrique qui empêche cette putréfaction, comme on l’a reconnu en remplaçant le suc par des solutions aqueuses de cet acide au même titre. Plusieurs bactéries pathogènes sont détruites par le suc gastrique, de même que patune solution étendue d’acide chlorhydrique, le bacille du choléra, la bactéridie charbonneuse, des streptocoques, etc. Cette action antiseptique du suc gastrique peut se poursuivre dans presque tout l’intestin grêle, la réaction acide du chyme se maintenant jusqu’à une grande distance de l’estomac.

3° 11 a un rôle sécrétoire. L’acide du contenu gastrique, passant dans le duodénum, provoque la formation d’une substance qui constitue le principal excitant de la sécrétion pancréatique; c’est là une action des plus importantes qui sera e.xaminée plus loin, à propos du suc pancréatique.

^ b. Pepsine (de coction, digestion). — Ce nom fut donné par Sc^^^A^N, en 1836, au ferment soluble qui, en milieu acide, dédouble les matières albuminoïdes et la gélatine en combinaisons plus i simples. Ce ferment existe dans l’estomac de tous les vertébrés.

Pas plus que les autres enzymes, on ne connaît celle-ci à l’état de pureté et en tant qu individu chimique. On sait cependant que c’est un composé albuminoïde complexe.

Elle est soluble dans l'eau et dans la glycérine. Elle est précipitée par l’alcool. En solution neutre, elle est détruite à la température de -f 55o ; en solution acide, à + 65<> durant cinq minutes. Desséchée, elle peut, au contraire, supporter une température de plus de 100», sans perdre ses propriétés.

A 0<>, elle n agit plus, sauf celle que l’on trouve dans l’estomac des Poissons.

On a vu que les glandes stomacales ne sécrètent pas directement la

suc GASTRIQUE

pepsine, mais une substance, la propepsine ou pepsinogéne, qui engendre le ferment au contact des acides (voy. p. 87 et 203).

Action de la pepsine. — En présence de la pepsine acide, à la température optima du corps (de 37° à 40°), tes matières albuminoïdes subissent une série de transformations.

Ces transformations n’ont plus lieu qu’avec une très grande lenteur si le suc gastrique a été préalablement soumis à rébullilion. Or, le chauffage ne modifie point l’acidité du suc. Pour que le suc manifeste rapidement son pouvoir protéolytique normal, il faut qu’à l’acide se joigne le ferment.

La rapidité de la digestion et son intensité (quantité d’albumine digérée) sontenun temps donné proportionnelles, au moins dans de certaineslimiles, à la racine carrée des quantités de pepsine employées (loi de Schütz-Borissov). Le pouvoir de la pepsine est considérable et s’exerce sur un poids de matière 1 000 ou 2 000 fois supérieur au sien propre.

La présence des produits de la digestion ralentit celle-ci, phénomène propre à toute action diastasique (voy. p. 86); ce fait est très net dans les digestions artificielles, mais dans la digestion naturelle, les produits formés étant éliminés de l’estomac ou résorbés à mesure <]u’ils se forment, son importance doit être très restreinte.

D'autres substances ont le môme effet, les sels des métaux lourds, les alcalis et carbonates alcalins, le vin, les épices à doses exagérées, etc.

La pepsine n'agitpas également sur toutes les matières protéiques ; elle transforme énergiquement les albuminoïdes naturelles et les albumoïdes (voy. p. 29); parmi ces dernières, citons la gélatine et l elastine qu’elle transforme en gélaloses ou élastoses et en gélutinepeplone ou elasline-peptonc. Gélatoses et élastoses sont, comme les albumoses, précipitables par le sulfate d’ammoniaque à saturation. La pepsine agit aussi sur les nucléo-protéides (voy. p. 29 et 39) et les dédouble; la substance albuminoïde est peptonisée et la nucléine reste inaltérée. 11 n’est guère de digestion qui ne présente ce résidu inattaqué constitué par les nucléines; c’est la dyspeplone riche en phosphore des anciens auteurs.

En quoi consiste celte action de la pepsine ou plutôt du mélange pepsine-acide '!

L’albumine, sous l’influence de l'acide, est transformée en acidalbumine ^ou synlonine), soluble dans les liqueurs acides et qui se précipite par neutralisation Par faction de la pepsine, ce corps fixe de l’eau ; alors apparaissent les albumoses ou proléoses, solubles dans les solutions salines neutres étendues et quelques-unes (les liétéroprotéoscs) dans l’eau distillée, ne précipitant pas pai 1 ébullition (ce qui les distingue déjà profondément des matières albumino'ides), précipitables totalement par le sulfate d’ammo-

digestion

niaque a saluraüon. On a divisé les proléoscs en proiéoses primaires (pro‘ toprotéose e( hétéroproléose] et secondaires (deutéroprotéose), composés d. îérant les uns des autres par leur degré d’insoluhilité dans les solutions saturées de chlorure de sodium et .aussi par leurs produits de décomposition; ainsi 1 hétéroalbumose résultant de la digestion pepsique de la tlbrine de 1 ovalbumine, de la sérumalbumine. etc., contient 39 p. dOO de son azote total sous tonne basique, peu de tyrosine et d’indol. beaucoup rie leucine et de glycocolle, tandis que la protalbumose fournit moins d’azote basique, beaucoup de tyrosine et d’indol, peu de leucine et pas de glycoprimaires correspondent au groupe de substances que on a longtemps désignées sous le nom de propeptones, dénomination d’ailleurs encore employée. - L’action du ferment donne aussi des peptones coips solubles dans l’eau et dialysables, ne précipitant ni par la chaleur ni par les acides minéraux, etc., ni par le sulfate d’ammoniaque à saturation (à l imerse des protéoses), mais présentant encore la réaction du biuret ‘ —

L action de la pepsine ne s’arrête pas à ce stade 2 ; elle se poursuit jusqu’à la

ormation de corps amorphes qu’on a appelés polypeptides ou peptoïdes et qui sont des associations d’amino-acides 3, ne donnant plus la réaction du biuret (coips abtureliques), et même jusqu’à la formation d’acides aminés tels que leucine, alanine, tyrosine, lysine et divers autres, c’est-à-dire de produits cristallisables et abiuréliques, mais en petite quantité (sauf quand son action dure très longtemps). ^

On pourrait donc actuellement représenter de la façon suivante la décomposition des albuminoïdes, sous l’intluence de la pepsine* ;

Albuminoïdes.

Synlonine.

Proléosès.

Peptones.

Polypeptides.

Corps cristallisables (acides aminés).

Encore ne doit-on pas s’imaginer sur ce schéma que chacun de ces groupes de corps, a partir des protéoses», sort nécessairement du précé-