DIGESTION GASTRIQUE

cette bouillie se liquéfie complètement et c’est sous la forme d’un liquide que les produits de la digestion stomacale de la plupart des albuminoïdes passent dans l’intestin.

Le chyme ou contenu stomacal, d’après ce qui précède, est très complexe, mélange de matières non encore digérées (matières amylacées, dextrines, sucres, acide lactique, graisses, kératines et nucléines), de produits de la digestion gastrique et de suc gastrique, ce dernier en grande quantité ; enfin cette masse contient des gaz (Az, 00'“* et un peu d’oxygène) qui proviennent de l’air dégluti avec la salive et peut-etre aussi des fermentations intrastomacales; mention particulière doit être faite de l’acide carbonique que la muqueuse stomacale a la propriété de lournir; nous avons signalé (p. 202) toute la signification de ce lait. Le chyme est nettement acide.

Le contenu stomacal ne passe pas intégralement dans l’intestin. Une partie des produits de la digestion gastrique est absorbée dans l’estomac. Mais la grandeur de ce phénomène est difficile à déterminer. C est un point sur lequel nous reviendrons en étudiant l’absorption.

trois conditions favorisènt la digestion stomacale : la.production incessante de suc gastrique, ce qui fait que son activité n’est pas limitée par une quantité donnée d’acide et de ferment; l’absorption des produits ae la digestion dont la présence, en quantité notable, diminuerait 1 activité de la pepsine; et enfin les mouvements de l’estomac qui mettent par intervalles les différentes portions du contenu stomacal en contact avec les parois sécrétantes de l’organe.

Cependant le rôle des mouvements de l’estomac, à ce point de vue, est beaucoup moins important qu’on ne l’a cru longtemps. En réalité, le contenu des dilTérentes régions gastriques ne se mélange pas, sauf au dernier stade de la digestion, alors que la masse intra-stomacale est très réduite de volume et très aqueuse. Les aliments déglutis séjournent donc d’abord dans le grand cul-de-sac; ceux qui sont les premiers ingérés restent au contact de la muqueuse, les suivants s’enfoncent parmi les précédents.

Il se forme ainsi une masse dans laquelle on peut, par exemple en colorant les divers aliments que l'on fait ingérer à des animaux et sacrifiant ceux-ci à des phases plus ou moins avancées de la digestion,- distinguer plusieurs couches (e.xpériences de Grützner^ 1905); à l’intérieur de cette masse, en raison même des mouvements peu énergiques du fond de l’estomac le suc gastrique pénètre très lentement; aussi la réaction en est-elle lon<^temps neutre, de telle sorte que la salive peut y continuer son action sur l’amidon.

De l’ensemble des conditions sus-énoncées dépend, au moins en

i. Physiologiste allemand contemporain, professeur à l’Université de Tübingen.

Gley. — Physiologie. , ..

DIGESTION

grande partie, la (les aliments. Un a pensé juger de celle-

ci par la durée du séjour des aliments dans l’estomac. Mais de nombreu.x facteurs, les procédés culinaires, le degré de cuisson, les condiments, etc., peuvent modifier la digestibilité ; il y a aussi des causes physiologiques de modification, telles que la mastication : une matière albuminoïde insuffisamment mâchée ne peut s’imprégner complèfement de suc gastrique ; elle passe dans l’intestin, n’ayant subi qu’une transformation partielle ; on ne sera pas en droit de dire pour ceia qu’elle est moins digestible que d’autres. — Quoi qu’il en soit, la durée maxima du séjour des aliments dans l’estomac (d’après des observations faites sur l’homme, dans des cas de fistule) varie entre une heure et demie et cinq ou six heures. Sa durée minima s’observe avec le lait qui disparaît en moins d’une heure.

Les faits établissent l’importance du processus digestif qui a lieu dans l’estomac et par là même fixent la valeur du rôle de cet organe. L’expérience a montré cependant que l’on peut enlever complètement ou presque complètement l’estomac sans que les animaux opérés (chiens, chats) perdent la vie ou même présentent des troubles intestinaux; point d’amaigrissement ; Tutilisation des aliments, à la condition que ceux-ci soient donnés convenablement hachés ou broyés, est parfaite ; la composition des fècq^ est normale; l’élimination de l’azote des urines est normale. C’est que la digestion intestinale peut suppléer et supplée en effet la digestion stomacale. — D’autre part, le rôle antiseptique du suc gastrique n’est pas tellement important que l’organisme puisse éprouver, de sa suppression, un dommage apparent, du moins avant un long temps. — Le trouble qui paraît devoir se produire le plus sûrement, après l’extirpation de l’estomac, c’est la diminution de la sécrétion pancréatique. Nous avons dit (p. 218) que Je passage de l’acide chlorhydrique dans le duodénum donne lieu à la sécrétion du pancréas; il se forme en effet, par action de l’acide sur la muqueuse intestinale, une substance excito-sécrétoire, la sécréline. Cette substance, quand l’estomac a été enlevé, peut-elle encore se produire? On est en droit de le supposer, puisque la digestion pancréatique, dans ce cas, se fait très activement*.

De ce que la vie est possible sans estomac, il ne suit point que cet

1. Cela peut tenir à ce que les graisses par elles-mêmes déterminent aussi la formation de celte substance, comme on le verra. Mais on peut encore recourir à l’hypothèse suivante : lorsqu’on enlève l’estomac, il se fait, à l’endroit où le cardia est suturé au duodénum, une dilatation, une poche plus ou moins étendue; dans celte poche les hydrates de carbone doivent fermenter; il s’y produit de l’acide lactique qui, arrivant dans l’intestin, suffit à la formation de « sécréline •.

MOUVEMENTS DE L’ESTOMAC

organe ne soit pas utile. Grâce à lui, les aliments sont transformés en une masse molle, en une sorte de bouillie parfaitement préparée à subir 1 action des sucs pancréatique et intestinal; ils peuvent par suite être ingérés en assez grande quantité à la fois. Au contraire, la nourriture d un animal sans estomac doit être soigneusement hachée menu et ne peut être prise qu’en petite quantité ; l’alimentation devient donc un acte difficile et compliqué. En la rendant commode et aisée, 1 estomac se présente comme un organe préparatoire de la digestion intestinale, protecteur de l’intestin.

Pourquoi l estomac ne se digère pas lui-même. — Le suc gastrique digère les niatièi es albuminoïdes. Comment se fait-il qu’il ne digère pas les parois de 1 estomac, qui sont composées de matériaux essentiellement protéiques? D'ailleurs, après la mort, si le cadavre reste à la température de .35<> à 40», l’estomac se digère. De nombreuses explications ont été proposées de ce fait; aucune n avait paru convaincante. On a trouvé que la muqueuse stomacale possède une action antipepsique (comme la muqueuse intestinale possède une action antitryptique) ; d’où l’on a conclu à l'existence d’un antiferment par la production duquel l’épithélium vivant se protégerait lui-même contre la pepsine. Cependant les extraits de muqueuse stomacale chauffés conservent leur action empêchante. Et, comme la surface interne de l’estomac et de l'intestin est recouverte d’une couche de mucus et que l’on a montré, d’autre part, que la mucine en poudre, quelle qu’en soit la provenance, ai. été in vitro la digestion pepsique, on a admis que cette matière n est que très peu attaquée par les ferments protéolytiques. C’est ainsi qu’elle protégerait les parois du tube gastro-intestinal contre ces ferments. Non seulement d’ailleurs elle résiste à l’action de ces derniers, mais encore elle les adsorbe. à la manière du charbon d’os.

5" Mouvements de l’estomac.

En tant qu’organe moteur, l’estomac se compose d’une tunique charnue assez faible, renforcée au cardia et surtout au pylore (anneau ou sphinctei^ pylorique). Cette paroi musculaire comprend trois plans de fibres lisses, les longitudales ou externes, les circulaires ou moyennes et les obliaues ou internes. ‘

Les mouvements effectués par ces muscles sont de deux sortes mouvements de brassage et mouvements d’évacuation.

L’estomac est généralement immobile ou à peu près chez l’animal ajeun. Au fur et à mesure que les aliments y pénètrent par le cardia, lise dilate; il forme donc bien ainsi réservoir ; mais ses parois reagissent; il est par suite un réservoir à l’intérieur duquel se produisent des déplacements ou courants de matière provoqués par 1 action de ses parois mêmes. En effet, les contractions font éprouver aux matières alimentaires une sorte de brassage, qui les mêle inti-

DIGESTION

mementau suc gastrique, eu les ramenant successivement de la surface vers le centre de la cavité, selon une marche indiquée par les flèches de la ligure 2;). Ce mouvement aune durée de 2 à 3 minutes et se reproduit d’une faç-on plus ou moins régulière, c’est-àdire rythmique, suivant la quantité et la qualité de la nourriture ingérée. 11 ne commence guère que l.'i minutes environ après le repas et dure 4 ou 5 heures. — Les troubles qui résultent, de la dilatation de l'estomac, état pathologique caractérisé par l’atonié des fibres musculaires de cet organe, sont une preuve de l’importance

de ces mouvements.

Pour que ce brassage soit possible et ait son plein effet, il faut que les deux orifices de l’estomac, le cardia et le pylore, restent fermés.

Une ancienne expérience, due à Haller, démontre qu’il en est ainsi.

On retire vivement l’es-

.. tomac de l’abdomen d'un

l- Ig. 2. s.— Mouvements de Testomac (d’après H. Bka UNIS x

^ animal qui a raan^é,

a, direction du cardia c au pylore d; — b, direction en , i i

sens inverse. cluen OU cheval, et on lo

presse entre les mains :

rien ne s échappe, ni par l’orifice pylorique, ni par l’orifice œsophagien.

Ces mouvements de brassage sont suivis de mouvements d’évacuation. Dans les premières périodes de la digestion, aucun aliment ne franchit le pylore. Ce n’est que quand le contenu stomacal est réduit en bouillie, se trouve à l’état de chyme, que celui-ci passe dans l’intestin. Mais les contractions péristaltiques qui transportent le contenu de l’estomac du cardia au pylore ne sont pas assez fortes* pour en déterminer l’expulsion à travers un orifice resserré, comme est l’anneau pylorique. De fait, le passage du chyme dans le duodénum n’a pas lieu parce que les contractions forcent le pylore, mais parce que celui-ci se relâche. L’anneau pylorique s’ouvrant ainsi les contractions chassent le chyme, par petites yiortions, dans le duodénum.

1. Ce sont des contraclions douces et lentes, car on a vu des corps très aigus durs et blessants, éprouver dans l’estomac tous les déplacements de la masse alimentaire sansque la muqueuse soit lésée.

2. On verra tout à 1 heure que le relâchement du pylore se produit sous l’influence du système nerveux.

MOUVEMENTS DE L’ESTOMAC

C’est ce que l'on put observer sur une femme qui, à la suite d’un traumatisme, portait une large fistule du duodénum. D’autre part, les expériences faites sur des chiens à fistule duodénale ont montré que la rapidité avec laquelle l’estomac se vide dépend beaucoup de la nature de son contenu. L’eau surtout, ainsi que les solutions faibles de sel marin, le bouillon ne font que le traverser et passent tout de suite dans le duodénum ; le lait, la bière et surtout le pain, la viande, etc., sont lentement évacués et par portions successives L

L’analyse des contractions stomacales au moyen d’appareils graphiques (inscription, au moyen d’ampoules remplies d’eau ou gonflées d’air, des variations de pression produites dans la cavité par la contraction des ditTérentes parties do l’estomac) a fait voir que la forme, l’énergie et la durée de ces contractions varient avec les divers segments. Dans la région du cardia, les contractions consistent en des ondulations lentes, irrégulières, qui durent environ une minute, et en des mouvements plus rapides et d intensité variable, véritables mouvements péristaltiques ; dans la région du fond (grand cul-de-sac) ce sont ces derniers qui prédominent; et enfin dans 1 antre pylorique on observe des contractions rythmiques et uniformes presque continues, beaucoup plus énergiques que les précédentes.

L'étude de l’évacuation du contenu stomacal a été faite, d’autre part, à l'aide des rayons X, grâce k l’incorporation dans une petite masse alimentare de nitrate do bismuth, substance opaque aux rayons de Rontgen ; on voit aisément la progression dans l’estomac et dans l’intestin des taches noires qui indiquent les masses bismulhées. Le fond de l’estomac apparaît comme un réservoir, mais un réservoir actif qui évacue à intervalles son contenu vers l'antre pylorique. Celui-ci constitue une autre région, physiologiquement distincte de la première ; c’est le véritable organe diévacuation. Quelques minutes après l’ingestion des aliraenis, commencent à se produire, vers le milieu de la grande courbure, des ondes contractiles qui de là progressent vers le pylore. Chaque onde contractile met environ vingt secondes pour atteindre le pylore. Celui-ci ne s’ouvre pas à l’arrivée de chacune de ces ondes, mais seulement après que plusieurs ont eu lieu. — Ce sont les hydrates de carbone qui passent le plus vile. Après une demi-heure les albuminoïdes commencent à quitter l’estomac et en deux heures elles ont pour la plus grande partie gagné l’intestin. Les graisses séjournent beaucoup plus longtemps et, d’ailleurs, ralentissent le passage des deux autres sortes d’aliments -.

A. Causes des niouveineuts de l’estoiiiae. — La distension des parois gastriques paraît être une cause de contraction de ces parois; c’est du moins ce que l’on constate avec les ampoules explo-

1. Les matières solides séjournent d’aulanl plus longtemps dans l’estomac que In masse à digérer est plus volumineuse. Il y a des animau.v, comme le lapin par exemfde, dont l'estomac contient toujours des aliments, môme apres plusieurs jours de jeûne.

2. On a vu jdus haut (p. 2i2)qu’elles diminuent aussi la sécrétion du suc gastrique.

DIGESTION

ratrices de la pression inlra-stoinacale ; plus on gonlle ces ampoules^ plus facilement survient une contraction de la partie corresnondante.

Mais les excitations chimiques sont plus importantes que cette excitation mécanique. Les solutions d’acide chlorhydrique, à 1-5 p. 1000, injectées dans l’estomac (30 à 50 c.c.), déterminent une série de mouvementB péristaltiques dans la région du cardia et dans le fond. Les solutions d’acide lactique ont le même effet. Les solutions de propeptone (60 c.c. d’une solution à 10 p. 100) déterminent de fortes contractions de toutes les régions de l’estomac.

Ces faits donnent à penser que, dès que les glandes gastriques entrent en activité et sécrètent de l’acide chloih\ drique, celui-ci lait naître des contractions stomacales ; puis, que les albumoses, qui se forment bientôt sous l’action du suc sécrété, excitent à leur tour la contractilité des parois de l’estomac ; et qu’ainsi il existe entre la sécrétion et les mouvements de cet organe des rapports harmoniques; grâce à ces mouvements le contenu stomacal se trouve convenablement brassé et peut dans toute sa masse être pénétré par le suc gastrique.

Reste à voir comment les deux orifices de l’estomac, le cardia et le pylore, s’ouvrent et se ferment alternativement.

On a étudié la manière dont s'effectue l’évacuation de l’estomac en observant le passage du chyme dans le duodénum, au moyen de fistules gastriques et duodénales et, d’autre part, en faisant des radiographies de l’estomac et du duodénum après l’ingestion d’aliments auxquels a été mélangé du sous-nitrate de bismuth. Dans ces conditions, on a constaté (expériences de W. B. Cannon', 1906-1908) que, dès que devient acide la région de l’antre du pylore (ce dont on peut s’assurer par un prélèvement du contenu stomacal sur un animal à fistule gastrique), l’orifice pylorique s’ouvre et l’estomac se vide (ce que montrent les radiographies) et, inversement, que la pénétration du suc gastrique acide dans la partie supérieure du duodénum provoque la fermeture du pylore 2 (ce que l’on voit parla radiographie en même temps que, sur un animal à fistule duodénale, un prélèvement du contenu de ce segment intestinal en montre l'acidité). Mais cette fermeture ne persiste pas, l’acidité du contenu duodénal diminuant peu à peu par l’action des sécrétions alcalines de la' bile et du suc pancréatique ; alors le pylore peut se relâcher de nouveau et les contractions gastriques dont il a été parlé plus haut peuvent amener, à travers cet orifice dont la tonicité musculaire est très affaiblie, la décharge de l’estomac.

Preuves complémentaires : l’addition de bicarbonate de soude (pour neutraliser l’acide du suc gastrique) aux aliments que l’on fait ingérer aux animaux en expérience retarde et ralentit l’évacuation de l’estomac ; et