Physiologiste français
suc PANCRÉATIQUE
d’acides sur la sécrétion du pancréas, il était assez-diflicile de se procurer ce suc en assez grande quantité. On ne pouvait guère en obtenir que sous l’influence d’une injection de pilocarpine.
Le suc pancréatique est aisément recueilli au moyen d’une canule introduite dans le canal de Wirsung (fistule temporaire) ou au moyen d’une fistule permanente de ce même canal. Pour réaliser cette dernière opéi’ation, on découpe dans le duodénum le fragment où s'ouvre le canal et on le fixe à la paroi abdominale, la muqueuse étant tournée vers l’extérieur, puis on suture l’intestin ; quand l'animal est guéri, on peut recueillir le suc, eu disposant un petit entonnoir sous l’orifice du canal dans la portion de muqueuse suturée à la paroi de l’abdomen; mais il est nécessaire de pratiquer le cathétérisme du canal (Delezenne), si l’on veut que le suc ne soit pas souillé par la petite quantité de suc entérique que sécrète la muqueuse isolée.
La quantité de suc recueillie est très variable (voy. lig. 26, p. 241), Chez des chiens à fistule permanente, on a trouvé qu’il s’en écoule en moyenne 390 centimètres cubes par vingt-quatre heures. Chez l’homme, dans des cas de fistule, on a constaté des sécrétions de 300 à 800 centimètres cubes par jour.
On s’est beaucoup servi pour l’étude des fonctions du pancréas, avant que l’on n’ait trouvé le moyen de faire sécréter aisément cette glande, de macérations de l’organe frais haché dans l’eau ou dans la glycérine [sucs pancréatiques artificiels). Ces extraits, qui digèrent les amylacés, les graisses et les albuminoïdes, diffèrent notablement, on l’a reconnu, du suc naturel et principalement en ce qu’ils sont toujours directement actifs sur l’ovalbumine. On tend à en abandonner l’emploi
B. Composition, propriétés et actions du suc pancréatique. — Le suc pancréatique est un liquide incolore, plus ou moins visqueux, suivant la nature de l’excitant qui a amené la sécrétion, alcalin, d’une saveur légèrement salée, très putrescible. Il se coagule pai- la chaleur (se prend en masse) et présente les réactions colorées des matières albuminoïdes.
Le suc du chien est riche en matériaux solides ; il en contient en moyenne plus de 10 p. 100, sur lesquels il y a à peine 1 p. 100 de matières minérales, le reste consistant en matières organiques. Les
cendres sont formées essentiellement de chaux et surtout de soude (chlorures, phosphates et carbonates); on trouve environ 7 p. 1000 de chorure de sodium qui constitue donc le composé minéral le plus ' abondant ; l’alcalinité est due au carbonate de soude CO^Na^.
La composition du suc varie suivant sa nature, selon qu’il s’agit, par exemple, de « suc de sécrétine » ou de « suc de pilocarpine». Le
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premier est un peu plus alcalin et contient environ quatre fois moins de matériaux solides que le second; cette différence dans l’extrait sec est due surtout à la teneur du suc en matières protéiques. A cette différence paraît liée la diversité des propriétés physiologiques : on a indiqué plus haut (p. 236) que le suc de pilocarpine est directement protéolytique et la cause de cette propriété.
Le suc pancréatique est essentiellement caractérisé par ses diverses actions diastasiques. Disons une fois pour toutes que ces actions sont empêchées par le chauffage préalable de 70° à 100°.
a. Ferments iiydrolysant les amylacés et les sucres. — Le suc pancréatique transforme l’amidon (action découverte par G. Valenhn ‘ en 1844 au moyen de l’infusion aqueuse de pancréas) et le glycogène en dextrines et en maltose, de la même manière que la salive (voy. p. 188) et grâce à une amy/ase analogue. L’action du ferment est renforcée par les chlorures (NaCl et CaCD).
Mais la réaction ne s'arrête pas là; il intervient un autre ferment que sécrète aussi le pancréas, \d,maltase. Celle-ci dédouble la maltose (action découverte par ï. H. Brown et John Héron en 1880) en deux molécules de glycose. C’est donc sous l’influence du suc pancréatique que les aliments hydrocarbonés sont transformés en sucre assimilable.
b. Ferment lipolytique ou lipase. — L’action du suc pancréatique sur les graisses se démontre très simplement in vivo (observation célèbre de Cl. Bernard) ; chez le lapin, tandis que le conduit biliaire débouche normalement dans le duodénum, tout près de l’estomac, le canal pancréatique ne débouche que 20 à 30 centimètres plus bas (fig. 27). Or, si l’on fait ingérer de la graisse à un lapin, on constate que les vaisseaux chylifères ne se remplissent de graisse (ne deviennent d’un blanc laiteux) qu’à partir du point où le canal pancréatique déverse son contenu dans l’intestin ; la graisse n’a donc été rendue absorbable que grâce à l’action du suc pancréatique.
On démontre in vitro non moins simplement l’action du ferment lipolytique, en agitant dans un tube à essai de l’huile d’olive bien neutre avec du suc pancréatique ; il se forme une émulsion (voy. ci-dessous) stable et le liquide devient acide (formation d’acide oléique). La réaction est plus rapide à 37°-40°. Ainsi le suc pancréatique dédouble les graisses neutres en acides gras et glycérine (voy. p. 20 et 1)2); les acides gras mis en liberté agissent sur les carbo-
1. G. G. Valentin (i8io-i883), célèbre physiologiste allemand, fut longtemps professeur à l'Université de Berne. C'est lui qui, avec son maître Pürkinje, découvrit le mouvement des cils vibratilcs. Il n est guère de parties de la physiologie sur lesquelles il n’ait fait d’intéressants travaux ; les plus importants concernent l’électro-physiologie des muscles et des nerfs, la circulation, la vie des animaux hibernants, etc. — Sur Pubkinje voy. p. 2^6.
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Fig. 27. — Disposition du pancréas chez le lapin (Claude Beunard). a, pylore, dd, duodénum ; l, bout de 1 intestin coupé ; v, vésicule biliaire ; ch, canal cholédoque; h, insertion du canal cholédoque ; cc, conduit pancréatique qui se ramifie dans le tissu pancréatique étalé en fines arborisations entre les deux feuillets du mésentère ; i, insertion de ce conduit à 35 centimètres du pylore ; g, petit conduit pancréatique exceptionnel venant s ouvrir dans le canal cholédoque ; à, glandules de Brunner que l’on aperçoit dans les parois du duodénum.
naies alcalins du suc pancréatique et du suc intestinal pour former des savons. C’est donc là une saponification.
Cette saponification n’est que partielle; une quantité variable de la graisse est décomposée, de sorte que la digestion des matières grasses aboutit à la formation d un mélange de savons alcalins.
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d’acidcs gras libres et de glycérine, dans lequel il reste de la graisseneutre, le tout sous forme d’émulsion.
Les lécithines (voy. p. 2G) subiraient égalementl’action de la lipase pancréatique qui les décomposerait en acide phospho-glycérique, clioline et acides gras.
L action de la lipase pancréatique est aidée et renforcée par la bile. C’est un point que nous retrouverons dans l’étude des propriétés de la bile.
Le suc pancréatique a encore une autre action sur les graisses, accessoire à la vérité et peut-être secondaire, il les émulsionne (action reconnue par J. -N. Lberle dès 1834 avec l’infusion aqueuse de pancréasL Une émulsion est la division d’une graisse en une infinité de petits globules qui donnent au liquide dans lequel se produit le phénomène l’aspect laiteux. Si l’on ajoute à quelques centimètres cubes d huile neutre une goutte de suc pancréatique et qu’on agite, il se fait instantanément une émulsion qui est persistante. Cette action émulsive du suc peut être due partie à sa viscosité, partie aux savons résultant de son action lipolytique; les liquides visqueux et les savons ont en effet la propriété de donner, par agitation avec les huiles, des émulsions stables.
Action physiologique des savons. — Les savons, injectés dans les veines, sont, comme les albumoses (voy. p. 222), toxiques ; il suffit d’une dose de O^MO' par kilog. d’animal pour amener l’affaiblissement des contractions du cœur, rabaissement de la pression sanguine, la narcose, l’incoagulabilité du sangL Quel que soit le mécanisme de cette action (voy. la note ci-dessous), il est intéressant de constater la toxicité de l’un des principaux produits delà digestion des graisses, comme de la digestion des albuminoïdes c. Trypsi.ne (de 6pu7:Tw,7e défrMtsqje décompose), ferment protéolytique. — Le suc pancréatique kinasé ason optimum d’action sur les matières albuminoïdes (ovalbumine coagulée) à la température de 40“. Cette action* se produit en milieu neutre ou alcalin ou légère-
1. Ce phénomène se produit aussi in vitro, quand ou ajoute au sang un volume égald une solution de savon à 2 p. 100. L’incoagulabilité paraît tenir (F. Bottazzi travail cité ci-dessous) a la précipitation de la chaux du plasma sanguin (formation d un savon calcique insoluble); les savons agiraient donc sur la'coagulation du sang à la manière des oxalates et des fluorures. — D’après F. Bottazzi (Zo Sperimentale, Lit, i22-13o, 1899 el Riv. di sc. biologiche, II, igoo;, la toxicité des solutions de savons serait due en partie à la soude libre, caustique, qu'elles contiennent et en partie à la soustraction qu’elles opèrent de leur chaux aux cytoplasmas vivants, soustraction mortelle, par exemple, pour les éléments du myocarde.
2. L’action dissolvante de l'infusion acidulée de tissu pancréatique sur l'albumine fut découverte par Purkinje (a) et Bappenheim (b) en i836 ; puis Claude
a. J.-E. VON PunKiNjE, né à Libochowitz, en Boliême, en 1787, mourut en 1869 à Prague où.
•1 professait la physiologie depuis I année 1849. 11 a fait sur la vision des recherches qui ont illustré son nom, deux ans avant Schwan.n (en 1837), il émit l'idée générale de la théorie cellulaire, son œuvre histologique (structure de la peau, des os, des plexus nerveux, etc.)> est considérable ; cest lui qui a découvert la vésicule germinative de l'œuf d’oiseau. Pcr- KiNjE est un des grands biologistes du xix" siècle.
b. S.-.M. Pappenheim (1811-1882), physiologiste et médecin allemand
connu par ses.
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ment acide; rindiiïécence du milieu permet donc de distinguer la digestion trypsique de la pepsique, qui ne se fait qu’en milieu acide.
On a déjà dit (voy. p. 221) que la digestion trypsique ressemble d’une façon générale dans son mécanisme et dans sa marche à la digestion pepsique. Il suffira de noter ici que, sous l’inlluence du ferment protéolytique du suc pancréatique, il se forme des protéoses, des peptones et un mélange d’acides aminés ou produits abiurétiques parmi lesquels des bases hexoniquesfvoy. p.32) et du tryptophane (voy. p. 33). Parmi les acides aminés, la leucine et la tyrosine particulièrement sont en forte proportion ; la tyrosine se produit rapidement dans l’attaque des matières protéiques par les sucs très actifs; elle est facile à reconnaître à la forme de ses cristaux, faisceaux de fines aiguilles biréfringentes.
Le suc pancréatique décompose les mêmes matières protéiques que le suc gastrique, y compris la gélatine, l’élastine, les nucléoprotéides; il dédouble ces derniers en substances protéiques et acides nucléiques». 11 agit aussi sur les polypeptides naturels et sur divers polypeptides de synthèse, les dédoublant en acides aminés.
Nous avons déjà e.xaininé la question de savoir si le suc pancréatique possède par lui-même le pouvoir protéolytique qu’il manifeste ou si ce pouvoir ne peut dans tous les cas se développer qu’au contact d’une kinase. De ce qui a été dit à ce sujet p. 235 il résulte qu’actuellement on ne peut plus considérer la kinase comme indispensable à l’activation du suc pancréatique, puisque ce suc attaque directement divers groupes de protéiques*. On peut se demander si elle ne serait pas simplement nécessaire àla trypsine pour l’attaque
Ber.nard, en i856, montra que le suc mélangé à la bile transforme les aliments azotés. Mais c’est Lucien Corvisart (a) qui établit définitivement, en 1857, l’action protéolytique des infusions aqueuses de pancréas, et c’est W. Kühne (b) qui, en 1867, isola le ferment; c’est Küiine aussi qui, ensuite, l’a dénommé trypsine.
1. La décomposition s’arrête à ce stade. Au contraire, les extraits de pancréas attaquent l’acide nucléique et mettent des bases puriques en liberté. Ce qui serait dû à l’action d’une nucléase, diastase spéciale. C’est là une dilTérence entre les diastases digestives proprement dites et les diastases de tissus (endoenzymes).
2. Voyez en particulier U. Lombroso, Contributi alla conoscenza degli enzimi proteolitici. I. Sulla cosidetta « ereptasi » del secreto pancreatico {Archivio di fisiologia, 1912, X, 3i8-338).
recherches sur la digestion, sur les organes de la génération, sur le tissu conjonctif. Il travailla plusieurs années en France (de 1845 à 18-49) avec Flodrkns.
a. L. Corvisart (1824-1882), médecin français, neveu du célèbre médecin de Napoléon Bq J. -N. Corvisart.
b. W. Koh.ne (1837-1900), un des physiologistes les plus éminents du xix® siècle, fut professeur de physiologie h l’Université de Heidelberg depuis 1871 jusqu’à sa mort. Ses recherches sur les mouvements du protoplasma sont fondamentales ; il en est de même de celles qu’il fit sur ie pourpre rétinien; celles sur les terminaisons nerveuses motrices et sur la contraction musculaire ont enrichi la physiologie de nombreux faits originaux ; pendant longtemps sa conception des phénomènes chimiques de la digestion pepsique et trypsique fut classique.
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d’un fragment, d’un groupe constitutil de la molécule protéique ; il y aurait là, dans la décomposition diastasique de cette molécule complexe, quelque chose d’analogue à ce qui se passe, d’après BüunouELOT (voy. p. 91), dans l’hydrolyse des polysacchai-ides. - En traitant du suc entérique, nous aurons à étudier les propriétés de l’entérokinase.
d. PaÉsuuE. — IJ.-M. Vekxon a démontré (1902-1903) dans les extraits de pancréas la présence d’un zymogène, ferment coagulant le lait. Ce zymogène existe aussi dans le suc pancréatique (suc de sécréline), car celui-ci, soumis à l’action du chlorure de calcium, acquiert la propriété de coaguler énergiquement le lait ^expériences de Delezenne, 1907); cette action du calcium abesoin d’un temps assez long, l)uis la propriété présurante apparaît brusquement; la quantité de sel nécessaire pour produire cet elfetest beaucoup plus considérable que celle qui suffit à rendre protéolytique un suc inactif (voy. p. 236) ; parla se distingueraient les deux proferments de la trypsine et de la présure pancréatique.
4« Rôle digestif du pancréas.
L importance de la digestion pancréatique ressort suffisamment des propriétés des enzymes que sécrète le pancréas. A vrai dire cet organe a une influence absolument prépondérante dans les transformations digestives des hydrocarbonés et des graisses et ioue un rôle important dans la digestion des albuminoïdes, conjointement avec l’estomac.
Qu’arrive-t-il donc quand ces fonctions du pancréas ne peuvent plus s’exercer ?
On réalise cette épreuve, soit en sectionnant entre deux ligatures les canaux excréteurs, soit en enlevant, chez le chien, toute la partie horizontale (juxta-duodénale) du pancréas, la partie verticale, séparée de l'intestin pal drabétfqîie''h^" masse, étant conservée pour que l'animal ne devienne
Dans le premier cas, on constate que les aliments amylacés sont encore assez bien utilisés, leur transformation en sucre pouvant s’opérer par la salive et peut-être aussi par une amylase intestinale et enfin sous l’induence des bactéries de Ijntestin ; — que les matières grasses sont beaucoup moins bien utilisées qu’a l’état normal; on a évalué la quantité de graisse non utilisée a 50 à 80 pour 100 de la masse ingérée *, et cela malgré l’action de la hpase gastrique (voy. p. 224J et de celle qui existe, comme on le verra.
1. L extirpation complète dti pancréas amène en effet le diabèlé^
le errons lorsque nous étudierons cel orgone en Ion, que qlonde é sSn
