Sécrétion et rôle de la bile

Le foie, la glande la plus volumineuse de l’organisme, est un organe complexe, à fonctions multiples. En tant que glande digestive, il séci'ète la bile.

i° Mécanisme delà sécrétion biliaire.

A. Formation de la bile par les cellules hépatiques. —

Les éléments caractéristiques de la bile, les sels biliaires et les pigments, sont formés par les cellules hépatiques.

En effet, 1° les cellules hépatiques, vivantes encore en dehors de l’organisme (bouillie de cellules obtenue en broyant de petits morceaux de foie), peuvent former, en présence de glycogène ou de glycose et d’hémoglobine, et aux dépens de ces substances qui sont consommées, un pigment analogue à la bilirubine et des acides biliaires ; — 2® après extirpation du foie (chez les Oiseaux qui survivent vingt-quatre heures environ à cette opération grâce à l'existence normale d’une communication [veine de Jacobson] entre le système porte et la veine cave par l’intermédiaire des veines rénales), on ne trouve dans le sang ni pigments ni acides biliaires, où cependant ils devraient dans ce cas s’accumuler, si le lieu de leur production n’était pas le foie ; — 3° par contre, la ligature du canal cholédoque est suivie de la résorption de la bile qui passe dans le sang et do là dans tous les tissus (d’où l’ictère)’.

1. La graisse peut êlreaussi décomposée par des microorganismes inleslinaux, mais les acides gras résultant de cette décomposition sont ensuite transformé.s par les microorganismes en produits plus simples ; ils ne sont donc point utilisés.

2. Dans un cas d'obstruction du canal de Wirsnng clicz l’iiomnie, V. lUnLin (Journ. oj palhol. and bacleriol., III, 245-258; i8y5) a constaté que l’azote n otait plus utilisé que pourGo p. loo.

3. Cette résorption de la bile se fait par les vaisseaux lymphatiques du foie qui la portent au canal thoracique et de là dans le sang; mais elle se fait aussi par les veines.

DIGESTION

Au liquide, clair, fluide, provenant des cellules hépatiques, s’ajoute le produit de la sécrétion des glandes des canaux biliaires et de celles qui se trouvent dans la muqueuse de la vésicule; la bile devient alors visqueuse et filante, à cause du mucus sécrété par ces glandes et en raison de la résorption d’eau qui se fait dans la vésicule.

B. Formation des principes essentiels de la bile. — Nous considérerons successivement la formation des sels biliaires et des pigments.

a. Formation des acides biliaires. — Ces acides sont des composés organiques azotés, acide glycocholique et acide taurocholique, ce dernier contenant du soufre; ce sont leurs sels sodiques que l’on trouve dans la bile. Ils sont formés d’un noyau commun, l’acide cholique ou cbolalique, composé ternaire, et d’un composé azoté, le glycocolle, d’une part, la taurine, de l’autre. En effet, l’action des acides ou des alcalis à cbaud dédouble en ces corps les acides biliaires avec fixation d’eau :

C*fiH'»3Az06 + IPO = C2'*H>0O5 + CH*(AzH*).CO*H

Acide glycocholique. Acide cholique. Glvcocolle.

C*6HioAzS07 4- H«0 = C24H40O5 (- CH*(Azli*).CH*.S03H

Acide taurocholique. Acide cholique. Taurine.

La constitution de l’acide cholique n’est pas encore connue; quant au gl\ cocolle et à la taurine, ce sont des produits de décomposition des matières albuminoïdes; la taurine provient du groupe sulfuré de ces matières, de la cystine ; chez les animauxauxquels on fait ingérer de la cystine, la bile (recueillie par une fistule) devient plus riche en soufre, donc en q^cide taurocholique.

On a supposé que ces éléments se réunissent par-^synthèse dans la cellule hépatique qui formerait ainsi les acides biliaires. Il n’y a pas encore de preuve a l’appui de cette supposition.

b. Formation dès pigments biliaires. — La principale matière colorante de la bile est la bilirubine, Cs^IpeAz^Os. Elle provient de la décomposition de la matière colorante du sang. 11 n’y a pas, à vrai dire, de preuve directe de cette transformation de l’hémoglobine en bilirubine ; mais les arguments que l’on peut invoquer en faveur de cette opinion sont suffisamment probants.

1° Dans les épanchements de san« sous la peau, peu à peu la matière colorante du sang extravasé s’oxyde, sa coloration rouge disparaît ; au bout de quelque temps on trouve des cristaux d’une substance qu’on avait appelée hématoïdine, mais qui présente en réalité toutes les propriétés de la bililubine, 2° toutes les lois que dans le sang circulant il se détruit des globules rouges (par injection d’acides biliaires, d’ammoniaque, de grandes quantités d’eau distillée, de sérums étrangers, etc.) et que par conséquent

SÉCRÉTION BILIAIRE 251

de l’hémoglobine est mise en liberté dans les vaisseaux, on trouve dans la bile une plus grande quantité de pigments ; il en est de môme dans les empoisonnements par le phosphore, l’arsenic, le tartre stibié , si l’hémoglobinémie est très forte, il peut y, avoir cholurie, cest-à-diie élimination de pigments biliaires par l’urino ; — 3® l’injection directe d une solution d’hémoglobine dans les veines fait apparaître la bilirubine dans les urines. — Dans tous ces cas, l’hémoglobine se dédouble d abord en une globuline et en hématine'^ (matière azotée ferrugineuse), 1 héinatine, en perdant du fer et fixant de l’eau, se transforme en bilirubine .

C32H32AziFe0^+(H’*0)î— Fe=C3®II36Az'*06 Hématine. Bilirubine.

Le fer, ainsi libéré, est fixé dans le foie. Mais on ne sait pas sous quelles inlluences se produit normalement cette série de phénomènes. Il ^mble cependant que le processus préparatoire, la destruction des globules rouges et la mise en liberté du matériel avec lequel la cellule hépatique formera la matière colorante biliaire, soit très restreint dans le foie et qu’il ait surtout lieu dans une autre glande, la rate. En effet on a montré* que, chez des animaux (chiens) porteurs d’une fistule biliaire, l’extirpation de la rate diminue considérablement (do plus de moitié) la teneur de la bile en pigments. Les substances nécessaires à la formation de ces pigments seraient donc principalement amenées au foie par la veine splénique et par la veine porte. — Il y a là un exemple remarquable d association fonctionnelle entre deux glandes, pareil à celui que nous avons déjà signalé entre l’estomac, l’intestin et le pancréas (voy. p. 241), et dont nous retrouverons d’autres types.

Cj. Influence de la circulation sur la sécrétion de la bile.

— C’est au sang de la veine porte que les cellules hépatiques empruntent les substances nécessaires à la formation de la bile.

On ne peut juger de la question par la ligature extemporanée de laveine porte qui est rapidement suivie de mort, en une heure environ ; le sang à la suite de cette ligature, distendant les parois des larges veines si nombreuses qui constituent le système porte, s’y accumule ; les autres organes en sont privés et cette anémie amène la mort d’abord du système nerveux central. — On a tourné la difficulté en pratiquant la ligature de l’une des branches de division de la veine porte allant à un lobe du foie ; il se produit une diminution considérable de la quantité de bile sécrétée. — Môme résultat par l’excitation du bout périphérique d’un nerf splanchnique qui provoque une vaso-constriction abdominale avec forte réduction de la masse sanguine que la veine porte amène au foie.

Au contraire, la ligature de l’artère hépatique ne paraît pas avoir d’influence marquée sur la sécrétion biliaire.

1. L’hémoglobine est en effet constituée par une globuline combinée à une matière colorante noire qui contient tout le fer du sang, l'hématine (voy. p. /l2).

2. A. PuGLiESE, Beitrâge zur Lebre von der Milzfunction. Die Absonderung und Zusammcnsetzung der Galle nacli Exstirpation der Mil/. (Arc/iio f. l^hi/sioL, 1899, p. 60-7I)) ; — A. PüGi.iESE et T. Luzzatti, Contril)uto alla fisiologia délia milzâ. Milza e veleni ematici {Arch. per lèse, mediche, XXIV, p. 1-4S, iguo}.

DIGESTION

D Innervation sécrétoire du foie biliaire. ~ H n’a cas

possible jusqu’à présent de démontrer une influence directe d^u svs- '""'i sécrétion biliaire. On sait seulement que rénovation du foie ne la supprime pas, mais ce fait n’implique point que

e système nerveux soit normalement sans action ; c’est Onsi nue

la sécrétion gastrique, par exemple ''voy. p oqg) peut pnrn se^p,.aui,.e ap..s ,a section ae Is ies LJÏs ';i’’se’’rnS ■

2 Causes de la sécrétion biliaire.

Daiîs tous les cas de fistule de la vésicule qui ont servi à étudier

tiZ “me Tan î T écoulement est con-

vmI’aTu rî f a “ “ '^'«eslion. Pour déterminer le

éle de la bde dans la digestion, ce n’est pas son ecoulemenl hors de

oVresT." observer, c’est sa pénétration dans le duodénum.

On y est arrivé en pratiquant la listule permanente du canal cliolé-

laTT ?■"’ I on a vu alors que le déversement de

Oiian 1 T"* '"‘O*. K" comme celui des autres sucs digestifs

Quand I animal est à jeun, il n’en a, rive poiiil ■ ; dès iiu’il a manvj'

au bout de quelque temps récoulemenl s’établit et dure penda°nt •ouïe la digestion. Quelles sont les causes qui le produiséntr

Excilai.ls de In sécrélioii liiliaire. - On relrouve ici les deux pr,ncipau.v e.xcilaïUs de la sécrétion pancréalique, l’acide chlorhydrique et les graisses; d’aulres s’ajoulent à ceu.x-ci.

dans r’iléon Ja

Le mécanisme de cette action paraît être double. D’une part on a montni que 1 injection intraveineuse de sécrétine provoque la sécrélion n’a i pan, ,’acide peut agir par réne.xe; si l’on "urodT.t ne s T;,; TS chlorhydrique a 6 1 000 dans une anse jéjunale isolée enlT dêux mT

tures et dont on détourne le sang veineux et la lymphe nour nnp°i sécrétme formée ne puisse passer dans la circulation g^nLle ?Tm“ n en provoque pas moins la sécrétion biliaire ■. Ce réflexe eS LrT T périphérique, car il se produit encore après la section des cordTs To raciques du sympathique et des nerfs vagues et la destruction de là

perd de re.rel'dVvIcn^^^^^^^ Cens la vésicule où elle

.4 mmsTS ^ Sec. de Bio,..

SÉCRÉTION BILIAIRE

moelle ; comme l’anse intestinale est fortement liée aux deux bouts, l'excitation sensitive ne peut gagner le foie par les plexus des parois de l’intestin; elle doit suivre les filets nerveux mésentériques, se réfléchir au niveau des centres ganglionnaires des plexus mésentérique supérieur, cœliaque et hépatique ou peut-être même directement au niveau des ganglions intrahépatiques; la voie centrifuge serait constituée par les filets excitosécréteurs dont on suppose l’existence (voy. ci-dessus, p. 252).

h. Action des graisses. — L'injection de graisses dans le duodénum augmente récoulement de la bile par le canal cholédoque.

Étant donné ce que nous savons de l’action de la sécrétine sur la sécrétion biliaire, on peut se demander si la sécrétion provoquée par les graisses ne serait pas due à la sapocrinine (voy. p. 242) qui se forme dans la muqueuse duodéno-jéjunale sous l’action de ces substances. La question mériterait d’étre examinée.

c. Action des albumoseset de la ciioline. — Injectés dans les veines, les produits de digestion de la viande et en particulier les albumoses accélèrent l’écoulement de la bile. 11 en est de même de la choline.

La question n’est pas encore tranchée de savoir si ces corps doivent être considérés comme des excitants vrais de la sécrétion ou s’ils provoquent seulement l’excrétion de la bile en augmentant la contraction de la vésicule. — Dans le premier cas, on pourrait se demander si, dans diverses circonstances, ils ne peuvent être résorbés et arriver au foie en quantité suffisante pour exciter les cellules.

d. Action de la bile. — L’action cholagogue (de bile, et «yw, je chasse) de la bile elle-même est des plus remarquables. L’introduction de bile ou de sels biliaires dans l’estomac ou dans le duodénum détermine une augmentation notable de l’écoulement par une fistule de la vésicule ou par le canal cholédoque.

Circulation entéro-hépalique. — Est-il permis de supposer qu’à l’état normal il se fait une résorption de bile assez active pour en amener au foie une quantité qui puisse contribuer à l’entretien de la sécrétion ?

Cette résorption est vraisemblable. On ne retrouve qu’une très petite quantité d’acide cholalique dans les fèces et on n’y retrouve ni le glycocolle ni la taurine.

En fait, cotte résorption a été démontrée. Il a d’abord été établi que, chez le chien auquel on a pratiqué une fistule biliaire, si toute la bile s’écoule à l’extérieur, la quantité de bile sécrétée diminue notablement; mais la sécrétion peut être ramenée à sa valeur primitive si on fait ingérer à l’animal la bile fournie par sa fistule ou une bile étrangère, ou bien si on injecte dans son sang des sels biliaires. — De plus, on a donné une preuve directe du fait. Si on injecte dans une veine mésentérique ou dans une veine de la circulation générale de la bile de mouton, celle-ci est résorbée et se retrouve aisément (grâce à ses caractères spectroscopiques très nets*) •

1. La bile du mouton contient un pigment découvert par Mac Munn en i88o, 1» ciiolohématine, (pii est caraclérisée par un spectre è quatre bandes, I entre B et

DIGESTION

au bout de dix à vingt minutes environ, dans la bile sécrétée par le chien, an méine temps la quantité de liquide recueillie est trois à quatre fois plus considérable qu’avant l’injection.

Ainsi une grande partie des éléments de la bile est résorbée jjar les capillaires veineux et revient au loie par la veine porte pour participer à une nouvelle sécrétion ; le foie utilise donc pour celle-ci les matériaux de la bile résorbée dans l’intestin ; c’est cette circulation de bile entre 1 intestin et le foie, par l’intermédiaire du système porte, que l’on a appelée circulation enléro-liépatique

3° L’excrétion de la bile.

La disposition des voies biliaires, chez l’homme et chez la plupart des Mammifères (lig. 28), est telle que la bile s’écoule directement vers l’intestin ou peut remonter vers un réservoir dont la capacité est d’environ 30 centimètres cubes.

Les voies biliaires, canau.x et vésicule, sont j)ourvues de fibres musculaires lisses. D’autre part, à l’extrémité duodénale du canal cholédoque, il se trouve un véritable sphincter dont le rôle, comme

on le verra, est très important (sphincter de H. Onm 1).

A. Causes de réeoulement de la

l)He. C’est d’abord, comme pour toutes les sécrétions, la vis a tergo ; le liquide nouvellement sécrété chasse devant lui le liquide précédemment formé.

La pression sous laquelle se fait cette progression n’estpas élevée ; elle n’est que de 15 à 25 centimètres d’eau, suivant les animau.v. C’est évidemment cette faible pression qui explique la facile résorption de la bile; il suffit d’un médiocre obstacle à l’excrétion (pression de 30 centimètres d’eau environ), pour que l’on voie se produire de l’ictère

Les contractions de la vésicule et des principaux canaux, encore que faibles, doivent accélérer le cours de la bile. Ce sont des mouvements en apparence spontanés, rythmés, analogues à ceux que

Fig. 28. — Disposition des canaux biliaires chez la plupart des Mammifères.

D, duodénum ; v, vésicule biliaire; c. ch, canal cholédoque ; e.

h, canal hépatique ; c. ctj, canal cystique.

G, II près de D, III et IV entre D et E. Il a été démontré par la suite (Mar

H'cfl'rrî’ "f identique à la phyUo-érylhfine qui provient (fe

l«^cl,loro,,h,lle;cesldoncenrcalil6 „„ pigment dorigine végétalf ci Sen!