Physiologiste italien contemporain
EXCRÉTION DE LA BILE
présentent, les intestins, la vessie, les uretères. Normalement, ils sont provoqués par les produits de la digestion gastrique des albuminoïdes, les albumoses surtout, et par les graisses. La question a déjà été posée (voy. p. 2j3) de savoir si les albumoses n’agissent sur l’écoulement de la bile qu’en excitant la contractilité de l’appareil excréteur. — Sous l’influence d’excitations de la muqueuse des conduits biliaires, muqueuse très sensible, ces contractions s’exagèrent, d’où la production de coliques hépatiques, véritable spasme des canaux.
Quant à la contraction du sphincter du cholédoque, c’est elle surtout qui amène le reflux de la bile vers la vésicule.
B. Innervation motrice des voies biliaires. — Les nerfs grands splanchniques sont les nerfs moteurs des voies biliaires.
L’excitation du bout périphérique de l’un de ces nerfs provoque la contraction de la vésicule biliaire ; cette conti’action offre tous les caractères de la contraction musculaire lisse : sa période latente est longue, le mouvement est progressif et dure longtemps ; l’obliquité de la ligne de descente indique la lenteur avec laquelle le muscle revient à son état antérieur.
L'excitation du même nerf amène le resserrement du canal cholédoque et par suite ralentît l’écoulement de la bile. Cet effet s’oppose donc à l'effet de la même excitation sur la vésicule. On peut inférer de là que normalement l’excrétion de la bile ne doit pas se faire par simple excitation des nerls moteurs des voies biliaires. D’autres expériences ont révélé un mécanisme nerveux tout différent.
L’excitation du bout central des mêmes nerfs splanchniques amène en effet le relâchement de la vésicule et du cholédoque et de son sphincter et facilite par conséquent l’écoulement de la bile. Une autre excitation du même genre est encore plus efficace, c’est l’excitation du bout central d’un pneumogastrique, qui amène la contraction de la vésicule et le relâchement du sphincter; ainsi se trouvent réalisées les conditions les plus favorables à l’écoulement le plus rapide de la bile.
4“ Le produit de la sécrétion, la bile.
A Procédés pour recueillir la bile. — La bile qui séjourne dans la vésicule s’altère rapidement; la bile recueillie après la mort, dans ce réservoir, n’est donc pas la bile normale; la couleur et la réaction sont changées.
Il faut obtenir la bile au moyen d’une fistule pratiquée au fond de la vésicule biliaire à travers les parois abdominales : c’est la /islule cholécyslique; une canule ad hoc (voy. fig. 29) permet de recueillir aisément le liquide ; si l’on veut dériver toute la sécrétion à l’extérieur, on a soin, bien entendu.
DIGESTION
de sectionner le canal diolt'u]o(|uo entre deux ligatures. Mais, dans ce cas Je cours normal de la sécrétion est modifié.
Il e.sl préféralile de déplacer l’orifice du canal cholédoque, de l’aboucher a l exteneur. I uur cela on détache de l’intestin Je fragment de muqueuse ou se trouve cet orifice et on suture les bords de ce fragment à la plaie abdominale, la mu(|ueuse tournée au dehors. C’est Je même procédé que celui que 1 on emploie pour la fistule pancréatique permanente (voy. p.243).
lî. Composition et propriétés de la bile. — La quantité de bile séerélée en vingt-quatre heures fieut être difficilement évaluée puisiiue, dans le cas de fistule (•mnplèl.e (tistule cholécystique par exemple, avec ligature du canal cholédoque), cette quantité est nécessairement réduite, toute résorption de bile étant supprimée et par conséquent aussi l’action cholagogue qui en résulte. Quoi qu’il en soit, on recueille sur un chien de 15 à 20 kilogrammes, dans ces conditions, environ 200 centimètres cubes de bile par jour. Chez
1 homme, dans des cas de lislule, on a recueilli de 500 à 1 100 centimètres cubes.
Un a déjà dit (p. 250) ciue la bile est le mélange de la sécrétion des cellules héjiatiques et des glandes des conduits biliaires ainsi que de celles qui se trouvent dans la muqueuse de la vésicule, G est un liquide visqueux et filant, de couleur jaune orangé ou jaune brun, vert foncé ou bleu verdâtre, suivant les espèces animales (jaune chez
JB
l’homme — bile de la vésicule chez les suppliciés, examinée tout de suite après la mort), d’une odeur particulière chez quel- ^ ques animaux, d’une
P l' ^ Dastrk). saveur amère,
r, pa\ilIon que 1 on introduit dans la vésicule et qui presse Co J -i' rL-i i la paroi de celle-ci contre la paroi interne de l'abd^onie^n • - «lenSlte (bile llU-
i’, tube à pas de vis qui porte le pavillon; - p, pointe qui «^aine) est de 1,01 à
s adapte à 1 extrémité du tube à pas de vis. i o^ • • I j
^ On ouvre l’abdomen le long de la ligne blanche, puis on
incise la vésicule biliaire ; on y introduit le pavillon P ; par Congélation OSCille
suite la canule est placée de dedans en dehors, la pointe p tra- entre 0° 54 et 0“ 58 •
versant les tissus en dehors de l’incision faite à la ligne :i . ’ , ’ ^
blanche. On referme la plaie abdominale. eSt donc a peU pres
Une fois la canule en place, on visse le pavillon A à la hau- identique à celui du leur voulue et on le fixe au moyen du contre-écrou F On ' • /
enlève alors la pointe p qu’on remplace par le bouchon B ^ Séium Sanguin (voy.
Sa réaction est alcaline au papier de tournesol. Elle ne coa<^ule pas par la chaleur (absence de matières albuminoïdes). L’alcool et 1 acide acétique la précipitent (mucine ou pseudo-mucine)
LA BILE 257
Deux réactions caractéristiques. — Ce sont celle des acides biliaires ou de Pettenko/ér ^ et celle des pigments biliaires ou de Gmelin
Dans une petite capsule de porcelaine, on met un peu de bile diluée, une trace de sucre et quelques gouttes d’acide sulfurique concentré; on chauffe au bain-marie èi 60o-70“ (il ne faut pas que la température dépasse 70®), il se produit une belle coloration rouge-pourpre. — Par l’actio-n de l’acide sulfurique sur le sucre de canne, il se forme une aldéhyde, le iurfurol ; c'est à l’action du furfurol sur les acides biliaires qu’est due la coloration dont il s'agit. — Cette réaction n’est pas très sensible ; elle commence à se produire dans les liquides (urine par exemple) contenant 3 à 4 p. 100 de sels biliaires.
La réaction de Gmelin tient à la propriété des matières colorantes de la bile de donner, sous l’influence des oxydants, une série de produits d’oxydation vivement et diversement colorés. Dans un verre à réaction on verse doucement une solution étendue de pigments biliaires ® (urine bilieuse, solution étendue de bilirubinate alcalin) sur de l’acide azotique (contenant des vapeurs nitreuses [acide azotique légèrement jaunâtre]), de façon que la solution ne se mêle pas à l’acide ; on voit se produire rapidement entre les deux liquides, de bas en haut, c’est-à-dire de la surface de l’acide à celle de la bile, une série d’anneaux colorés, jaune, rouge, violet, bleuetvert. A chacun de ces anneaux correspond un terme d’oxydation du pigment biliaire.
Autre réaction, réaction de Kay *. — C’est une réaction très sensible et très simple de la bile par laquelle on décèle dans un liquide comme l’urine la présence des acides biliaires. A la surface de l’urine contenue dans un verre à expérience on verse de la Heur de soufre; s’il y a des acides biliaires dans cette urine, le soufre tombe très rapidement au fond du verre; sinon, il reste à la surface. La réaction est sensible à 1 p. 100 000. Elle n’est pas spécifique, car l’acide acétique, l'acétone, l’alcool, l’éther, le phénol, etc., ajoutés à une urine, ont aussi la propriété de laisser tomber le soufre. — La réaction de Ilay est due à l’abaissement de la tension superficielle des urines par les acides biliaires.
On peut diviser les substances qui composent la bile en deux groupes, les substances spécifiques ou éléments essentiels, et les substances annexes ou secondaires.
t. Max von Pettenkofer (i8i8 1901), physiologiste et hygiéniste allemand, célèbre par ses travaux sur la respiration (en commun avec son collègue F. Voit), sur les urines, sur l’étiologie du choléra et de la fièvre typhoïde, etc., fut professeur d’hygiène à l’Université de Münich.
2. Léopolu g. Gmelin (1788-1853), célèbre par ses recherches sur la digestion (en collaboration avec Fr. Tiedemann), ancien professeur à l’Université de lleidelberg. Ces recherches ont été traduites en français par A.-J.-L. Jourdan sous le titre de Recherches expérimentales, physiologiques et chimiques sur la digestion, 2 vol. in-8, Paris, 1827.
3. Avec la bile en nature la réaction n’est pas nette à cause du précipité (précipité d'acide glycocholique) qui se produit au contact de l’acide et de la bile et qui trouble la zone des anneaux colorés.
4. Mat iiiew IIay, médecin anglais contemporain, professeur de ‘médecine légale et hygiène publique à l’Université d’Aberdeen.
Gley. — Physiologie.
DIGESTION
a. Substances spécifiques. — Acides biliaires. — 11 a été déjà remarqué (p. 25ü) que les acides biliaires n’existent pas à l’état libre dans la bile, mais sous forme de sels alcalins. Le glycocholate et le taurocholate de soude, sels biliaires, sont cai'actéristiques de la bile humaine, puisqu’ils ne se trouvent que dans ce liquide organique, et s’y trouvent toujours. Dans la bile du chien, il n’y a que du taurocholate de soude. Dans la bile humaine le glycocholate de soude est en plus grande quantité que le taurocholate (3/4 pour t/4).
L’acide cholalique qui, en s’unissant au glycocolle ou à la taurine (voy. p. 250), donne les acides glycocholique et taurocholique, n existe pas dans la bile fraîche ; il prend naissance dans le dédoublement des acides biliaires. 11 présente la réaction de Pet-
TENKüFEK.
Les sels biliaires, solubles dans l’eau et dans l’alcool, sont insolubles dans 1 éther. On utilise cette propriété pour préparer ce que l’on appelle la bzle cristallisée de Plattner {précipitation des sels biliaires, au moyen de l’éther, de leur solution alcoolique sous forme de faisceaux de longues aiguilles soyeuses).
Pigments biliaires. — La bile fraîche, venant du foie, ne contient qu’un pigment jaune rouge, la bilirubine, C32H*«Az'»0®, substance mère de tous les autres pigments biliaires. Cette substance se comporte comme un acide faible et se combine aux alcalis. C’est à l’état de bilirubinate alcalin, ayant d'ailleurs la même couleur que la bilirubine, que celle-ci se trouve dans la bile. Plus une bile est alcaline, plus elle peut dissoudre de bilirubine ainsi que de biliverdine.
La biliverdine, C®^lD®Az*0®, que l’on trouve souvent dans la bile de la vésicule, diffère de la matière précédente par deux atomes d’oxygène ; c'en est un produit d’oxydation ; il suffit du contact de l’air pour que cette transformation ait lieu; sous l’influence des oxydants ou des oxydases, elle est beaucoup plus rapide. Ce n’est pas en réalité la bilirubine qui se transforme en biliverdine, ce sont les bilirubinates qui deviennent des biliverdinates, dont la couleur est la même que celle de la biliverdine.
La bile de la vésicule de plusieurs Mammifères contient deux autres pigments intermédiaires aux deux précédents, le biliprazinate de soude et la biliprazine, le premier jaune brun, le second vert, le premier étant un sel alcalin du second. L’oxydation ménagée de la bile donne lieu à de la biliprazine avant que se forme la biliverdine; par exemple, l’oxydation par l’exposition prolongée à l’air et à la lumière suffît pour cela.
La bilifuscine est un autre pigment, de couleur brune, qui a été renconti'é dans des calculs biliaires, chez l’homme, et qui résulte de l’hydratation de la bilirubine.
LA BILE
b. Substances annexes. — Matières minérales. — Les sels de la bile sont des chlorures et des phosphates de soude, de potasse, de chaux et de magnésie ; la bile contient souvent des traces de cuivre. — La présence constante de phosphate de fer est d’un grand intérêt, quoique la quantité en soit très variable (1 à 6 milligrammes pour 100 centimètres cubes). Ce fer provient en partie del’hématine qui a servi àla formation de labilirubine (voy. p. 251) ; et il provient peut-être aussi pour une autre part des mulationspropres auxquelles cet élément est soumis dans le tissu hépatique; c’est un point que nous examinerons quand nous étudierons l’ensemble des fonctions du foie.
Gaz. — La bile contient très peu d’oxygène et très peu d’azote, mais une assez grande quantité d’acide carbonique libre, environ 5 à 15 centimètres cubes pour 100; l’acide carbonique en combinaison (carbonates) est encore plus abondant. On a inféré de là que, les gaz étant « en quelque sorte les témoins des phénomènes de la formation biliaire * », la bile doit se produire dans des conditions correspondant à des oxydations qui consommeraient l’oxygène et donneraient de l’acide carbonique.
Matières organiques. — La cholestérine (voy. p. 46) est un alcool que l’on trouve dans la bile (1 à 2 grammes pour 1000 environ). La bile de la vésicule est plus riche en ce corps que celle qui vient directement du foie. Cependant il s’en forme dans le foie, car on en a trouvé dans le tissu même de l’organe. Mais la plus grande partie vient du sang. On ne sait si elle ne représenterait dans la bile qu’un produit de désassimilation.
La bile contient des corps gras, graisses neutres, savons et lécithine, en petite quantité.
Elle contient aussi des traces d’urée.
La bile humaine contient de la mucine et celle de plusieurs espèces animales une pseudo-mucine (voy. p. 39). C’est ce corps qui la rend visqueuse.
c. Composition quantitative de la bile. — Cette composition a été déterminée plusieurs fois pour l’homme sur de la bile de vésicule et sur de da bile des canaux, venue directement du foie. En prenant les moyennes de ces diverses analyses, on a les chiffres suivants pour 100 :
•Bile
de la vésicule. Bile du foie.
Eau 82,5-89,8
Matières solides 10,2—17,7
Sels biliaires 5,6—10,7
Mucine et pigments i,4— 2,6
l. A. Dastre, article Bile du Diclionn. de physiol., t. II, p, i6i, 1896.
DIGESTION
Cholestérine
Corps gras
Lécithine
Matières inorganiques
C. Rôle de la bile. — a. Action digestive. — Le rôle digestif de la bile tient à ce que ce liquide renforce l’action des ferments pancréatiques ; la valeur de l’amylase et celle de la trypsine sont à peu près doublées de ce chef^, et celle de la lipase est encore beaucoup plus augmentée*. De plus, la bile, par ses alcalis, émulsionne les graisses.
Un peut prouver in vivo l’importance de la bile dans la digestion des graisses, au moyen d’une expérience qui forme la contre-partie, chez le chien, de l’observation de Claude Bernard sur le lapin qui a été rapportée p. 244-. Après avoir lié et réséqué le canal cholédoque sur un chien, on abouche la vésicule biliaire dans l’intestin, à environ i mèti e au-dessous du canal pancréatique (fistule cholécy&toinlestinale [A Dastre], voy. fig. 30), et l’on constate que, quand on a
fait ingérer des graisses à l’animal, ses chylifères ne deviennent lactescents qu’à partir du point où la bile se déverse dans l’intestin. — D autre part, chez les animaux à fistule biliaire complète, l'absorption des graisses est notablement entravée (voy. ci-dessous).
In vitro, l’action lipolytique du suc pancréatique est considérablement renforcée si on ajoute de la bile. La bile chauflée a le même
Fig.
