COMPOSITION GÉNÉRALE DU SANG

On a essayé de déterminer par des méthodes précises le rapport en poids et en volume des globules au plasma. Ces déterminations comportent à peu près toutes des causes d’erreurs. On a décrit, p. 70, la méthode sur laquelle le physiologiste suédois S. G. Hedin a imaginé l’appareil auquel il a donné le nom d’/jéwa/ocn7e (1889). Dans' ses recherches, Hedin (1891) a trouvé sur 60 hommes 48 p. 100 d'hématies et sur 43 femmes 43 p. 100.

En volume et en poids la partie solide du sang de l’homme et des Mammifères est normalement un peu inférieure à la partie liquide. On peut donc dire que le sang est une masse solide en suspension dans une masse un peu supérieure de liquide, contenant pour 1000 par exemple, en schématisant les chiffres, 450 grammes de globules pour 550 grammes de plasma (sang humain).

.Mais cette proportion varie, surtout dans les cas signalés à propos de la mesure de la quantité totale du sang (p. 298). Ainsi, pendant l’absorption, la masse du sang peut doubler; mais c’est alors la partie liquide qui augmente, car cette augmentation est due à la grande quantité de lymphe versée dans le torrent circulatoire, comme on l’a vu par une observation de G. Colin (voy. p. 298, note 2). De même, après une saignée abondante, le sang tend à revenir à sa masse primitive, en empruntant leurs liquides aux tissus; c’est donc le liquide qui augmente, et la masse des éléments solides ne se reconstitue que lentement. La mort arrive d’ordinaire quand une hémorragie a enlevé la moitié de la masse du sang; en réalité, c’est la moitié de la partie solide, de ce que les anciens appelaient le cruor, qu’il faudrait dire.

Quelle est la composition générale des deu.x parties du sang? C’est ce qu’il faut indiquer d’abord, puis on étudiera en détail chacune d’elles. On peut résumer schématiquement de la façon suivante cette composition générale :

Composition centésimale du sang humain.

éléments solides du sang.

Eau

Matières solides.

Globules rouges (45 p. loo environ du sang).

solides. 32 —

Substances inorganiques

Fer.

i. Le sodium ne se trouve nas dans les hématies de toutes les

especes animalcà.

CIRCULATION DU SANG

/ Albuminoïdes (hèmogloy bine, globuline ou nu-

Substances orga- ) cléoprotéide) 3o p. loo env,

niques 3i p. loo. \ Cholestérine, acide glycu-

/ ronique », acides gras,

\ lécithine i

Globules blancs (o,5 p. loo environ du sang).

Eau 85 à 90 p. 100.

Matières solides. 10 à 12 —

( Chlore, l Potassium.

Substances inorganiques Sodium.

I Calcium.

\ Acide phosphorique.

Albuminoïdes (globuline et nucléoproléide [nucléohislone]).

Glycogène , cholestérine , lécithine, substances e.x- Iractives.

Substances organiques.

PLASMA (55 p. 100 environ du sang).

Eau

Matières solides.

Substances inorganiques

Substances organiques

Chlore.

Potassium.

1 Sodium.

Acide sulfurique.

I — phosphorique.

Phosphate de calcium.

, — de magnésium.

Albuminoïdes (albumine et globuline = 8 p. 100; fibrinogène que la coagula- I tion du sang transforme , en fibrine = 0,5 p. 100).. .

I Cholestérine, sucres, graisses, savons, lécithine, urée, substances V extractives

Parmi les substances inorganiques du plasma, il faut encore signaler l'arsenic que l'on trouve seulement dans le sang menstruel (Armand Gautier, 1900, 0“*^28 p. 1 000), l’iode (Omsr,oi3-0“*M12 par litre de sang, chez le chien [Gley et Bourcet, 1901]) et le manganèse (quelques centièmes de milligramme par litre de sang).

En outre, il y a des gaz dans l’une et dans l’autre partie : O, GO* et Az dans les globules rouges; O, GO*, Az et traces d’argon, et enfin traces de H et de GO dans le plasma.

Différences entre le sang; artériel et les sanjfs veineux. Variations des sang;s veineux. — Cette composition générale moyenne se rapporte au sang artériel. Celui-ci a en effet la même composition dans tous les vaisseaux. Au contraire, la composition

1. R. Lépine etBoüLüD, G. R. de l’Acad.des sciences, 17 juillet 1905,

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

du sang veineux diffère suivant les organes d’où provient ce sang. Non seulement il contient moins d’oxygène et plus d’acide carbonique que le sang artériel, mais il contient aussi des matériaux de déchet qui doivent être éliminés et des produits de sécrétion (sécrétions déversées dans le sang ou sécrétions internes). Les sangs veineux sont donc différents les uns des autres, suivant les organes et suivant que ceux-ci sont en activité ou au repos. Malheureusement il n’est pas toujours possible de doser avec la précision nécessaire des quantités quelquefois très petites de composés organiques ; il arrive aussi que le dosage exact ne soit pas réalisable, vu les ressources encore insuffisantes de l’analyse chimique; les questions que soulèverait l’examen comparatif des divers sangs veineux avec le sang artériel sont à peine posées.

On peut donner néanmoins quelques indications parmi celles qui paraissent actuellement le mieux établies. Le sang de la veine porte reçoit une grande partie des substances absorbées durant la digestion, il contient plus de matières solides (plus de matières protéiques, de sucre, de graisse et de sels minéraux). Le sang des veines sushépatiques contient plus de glycose et plus d’urée que celui de tous les autres vaisseaux (formation de la glycose et de l’urée dans le foie). Le sang de la veine splénique contient plus d’hémoglobine (fait en rapport avec la fonction hématopoiétique de la rate; voy. p. 327), Le sang des veines rénales contient moins d’eau, moins de chlorure de sodium, moins d’urée et d’acide urique.

40 Éléments figurés du sang.

Les éléments solides ou figurés du sang se divisent en globules rouges ou hématies, globules blancs ou leucocytes et globulins ou hématoblastes ou encore plaquettes.

A. Globules rouges. — La découverte des globules du sang est due à SwAMMERDAM (suF la grenouille) et à Malpighi (sur le hérisson); c’est Leeuwenhoek qui les a vus le premier chez l’homme* (1773). Cette découverte ne fît d’ailleurs pas grand bruit.

1. SwAMMERDAM (1637-1C80), méflecin et naturaliste hollandais, célèbre par ses découvertes microscopiques (globules du sang, métamorphoses des insectes, etc ) qui nunt été publiées que cinquante-huit ans après sa mort, dans un grand ouvrage intitulé; Biblia nalaræ, 1788.

Malpighi, anatomiste italien (1628-1694), professa successivement à Bologne à Pise, à Rome. 11 fut des premiers à employer le microscope pour l étude des organes animaux et végétaux et pour l'embryologie. Ses observations les plus célèbres portent sur la circulation dans les capillaires qu’il découvrit (voy p 364) sur la coagulation du sang, sur la structure de la peau (couche de Malpiqhi de 1 épiderme), du poumon, du rein (glomérules de Malpighi), de la rate de là langue, etc. ’

Leeuwenhoek (1632-1723), célèbre naturaliste hollandais ; il occupait, à Delft, les üLEYr — Physiologie. .-jn

CIRCULATION DU SANG

a. Caractères des globules rouges. — Les globules rouges sont chez l’homme de petits disques biconcaves, c’est-à-dire excavés sur leurs deux laces et épais sur leurs bords ; leur diamètre est d’environ 1/150 de millimètre et leur épaisseur de 1/600; en [i. ou millièmes de millimètre, ils ont en diamètre de 6 à 7 [i. et en épaisseur environ 2 (X.

La lorme et les dimensions et môme la composition des globules rouges ne sont pas les mômes pour les dilïerents animaux ni pour un même animal aux diverses époques de son développement.

Pour ne donner une idée que des dilTérences de dimensions, il sufïîra de citer les chilTres extrêmes suivants : les globules rouges de l’homme mesurent 1/150 (7 (i) de millimètre, ceux du protée 1/12 (80 g).

Quelle est la signification, au point de vue cytologique, de l’hématie? Kien n’est plus simple pour celle des Poissons, des Amphibies, des embryons des Mammirères, etc. Ce sont de véritables cellules, que l’on dénomme à juste titre des érythrocytes (de èpjOpo;, rouge, et xutoç, cellule). Mais l’hématie sans noyau avait été profondément distinguée des érythrocytes; on en avait fait une simple petite masse d’hémoglobine avec un résidu protoplasmique (stroma) servant en quelque sorte de support à cette substance. Des faits récents ont montré qu’il y a dans le globule « un corps centrai », d’une structure assez distincte, colorable, et rappelant un noyau. L’hématie des Mammifères ne serait donc pas « un simple disque sanguin, une sorte de concrétion hémoglobique, comme on l'a longtemps admis, mais elle offre des vestiges de constitution cellulaire et a la valeur d’une cellule profondément transformée ’ ».

Le nombre des hématies est immense. Ce sont elles qui forment la plus grande masse de la partie solide du sang. 11 y en a environ 5 millions par millimètre cube dans le sang de l’homme (500 à 700 pour 1 globule blanc). On a calculé que 1 litre de sang en contient 5000 milliards, ce qui porte à 23 000 milliards (25000000000 000) leur somme totale pour les 5 litres de sang d’un homme de taille moyenne; la surface occupée par cette masse est d’environ 3000 mètres carrés. Ce dernier fait est étroitement en rapport avec le rôle des hématies dans la respiration, puisque cette étendue représente la surface respiratoire.

modestes fonctions de gardien de la porte des Echevins, et, construisant luimême des microscopes excellents pour l’époque, il s’en servait pour examiner, pour ainsi dire en amateur, tout ce qui tombait sous sa main. Aussi ses découvertes furent-elles innombrables dans ce monde des infiniment petits inconnu jusque-là (infusoires, globules du sang, cils vibraliles, fibres nerveuses, fibres musculaires, spermatozoïdes, etc.).

1. A. Prenant, P. Bouin et L. Maillard, Traité d’histologie, t, I, p. 563, Paris, 190^.

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

Pour faire la numération des globules rouges on calcule le nombre qu’en renferme 1 millimètre cube. Un procédé usité à cet effet est celui de ViERORBxi, modifié par Potain, puis par Malassez* et par Hayem. 11 con-

Fig. 37. — Tube capillaire de Malassez examiné au microscope avec l’oculaire quadrillé.

•siste à diluer une quantité déterminée de sang dans une quantité également déterminée d’un liquide, dit sérum artificiel, et à recueillir une portion du mélange dans un tube capillaire, puis à compter à l’aide d’un micromètre gradué, sous le microscope, le contenu d’une portion de ce tube. — L’appareil de Malassez est constitué par un tube capillaire très fm [compte-globules], dans lequel on fait arriver un mélange de sang et de sérum artificiel, et dans lequel on a marqué le rapport entre le volume du liquide et la longueur du trajet qu’il occupe dans ce tube. On peut donc, après avoir examiné avec un oculaire quadrillé et compté les globules qui se trouvent dans une certaine longueur, arriver au chiffre qui doit se trouver dans 1 millimètre cube (voy. fîg. 371).

Variations du nombre des globules rouges. — Le nombre des hématies varie sous un grand nombre d’influences dont voici quelques-unes.

Quand, dans une région, les vaisseaux se resserrent, il y a augmentation

1. K. VON Vierordt(x8i8-i884), physiologiste allemand, dont le nom a été illustré par ses travaux sur le sang et sur la circulation; il a été en spectrophotométrie un précurseur et on lui doit le premier sphygmographe (i856).

2. L. Malassez (1843-1909), biologiste français, connu par des travaux très précis, ■de nature surtout histologique, sur le sang, la tuberculose, les tumeurs, etc.

CIRCULATION DU SANG

relative du nombre des globules dans ces vaisseaux ; la vaso-dilatation provoque l’effet inverse. Cela tient simplement à ce que, dans un vaisseau resserre ou dilaté, le volume étant moindre ou plus grand, il y a augmentation ou au contraire diminution apparente du nombre des globules.

Après les sueurs profuses, la polyurie, la diarrhée, il y a augmentation apparente des hématies, par diminution de la quantité d’eau du sang (concentration momentanée du sang).

Parmi les causes extérieures à l’organisme, susceptibles de faire varier le nombre des hématies, on a considéré comme très impoi tante la raréfaction de 1 air (climat d altitude, ascension en ballon). Sous cette influence, qui se ramènerait en réalité à la diminution de tension de l’oxygène de l’air en rapport avec la diminution de la pression atmosphérique, le nombre des globules rouges augmenterait dans une forte proportion, pouvant atteindre 7 à 8 millions par millimètre cube chez l’homme (observation faite par F. Viault * (1890) sur lui-même à 4392 mètres, dans un voyage au Pérou) Par le moyen de cette hyperglobulie l’organisme serait à môme de fixer la rnême quantité d’oxygène qu’à la pression ordinaire, la surface d'absorj)tion du sang par ce gaz ayant été ainsi augmentée. Ce serait donc là un mécanisme régulateur ou de défense, entrant en jeu à mesure que la pression atmosphérique diminue. Quand les sujets soumis aux expériences redescendent dans la plaine, le nombre des globules revient rapidement à son taux normal. — Quelques-uns des faits qui ont servi à l’édification de cette théorie et surtout leur interprétation ont été vivement contestés. La question, en tout cas, est encore obscure. Mais ce qui paraît déjà démontré, c’est que l’hyperglobulie dont il s’agit est purement périphérique , le nombre des globules du sang du cœur et des grosses artères n’est pas augmenté.

b. Propriétés des globules rouges. — Élasticité. — Les hématies sont remarquables par leur élasticité ; elles sont faiblement et parfaitement élastiques; la moindre pression les déforme, mais elles reviennent facilement à leur forme primitive ; en examinant la circulation au microscope, dans le mésentère de la grenouille par exemple, on les voitparfois.se mettre à cheval sur l’éperon résultant de la bifurcation d’un vaisseau ou s’étirer pour passer dans des vaisseaux très rétrécis, d’un calibre inférieur à leur diamètre.

Viscosité. — Une autre propriété physique des hématies est la viscosité, en vertu de laquelle elles adhèrent quelquefois les unes aux autres ; c’est ce que l’on voit dans les préparations microscopiques ou elles foi ment comme des piles de monnaie le même phénomène peut s’observer in vivo dans les petits vaisseaux, quand la circulation est très ralentie. — 11 a été parlé p. 299 de la viscosité du sang en général.

1. F. ViAüLT, biologiste français contemporain, professeur d’histologie à la Faculté de médecine de Rordeaux.

2. L’hyperglobulie se produirait à partir de 700 mètres d’altitude.

ÉLÉMENTS FIGURES DU SANG

Isotonie et perméabilité. — Les hématies se comportent dans les solutions salines comme des éléments dont une enveloppe semiperméable (voy. p. 55 et 58) enferme un contenu liquide (voy. p. 69). Pour chaque solution saline il y a un degré de concentration tel que le volume (les hématies reste le même que dans le plasma; si la proportion d’eau augmente, les hématies en absorbent une partie et se gonQent; si la proportion de sel augmente, les hématies perdent une partie de l’eau qu’elles contiennent et se ratatinent. Les solutions dans lesquelles les hématies ne changent pas de volume sont isotoniques au plasma et toutes, quelle que soit la nature du sel, sont isotoniques entre elles; les solutions plus étendues sont hypotoniques et les solutions plus concentrées sont hypertoniques. Mais cette semiperméabilité n’est pas absolue; en d’autres termes, les hématies sont perméables à d’autres corps qu’à l’eau. Et de cette propriété dépendent en grande partie leurs échanges avec le milieu où elles sont plongées.

Comme la perméabilité des éléments cellulaires vivants (voy. p. 7 1 ), celle des hématies est élective. Non perméables à différents sucres, par exemple (saccharose, lactose, glycose, etc.), les globules rouges sont perméables aux gaz, à l’urée, et même à quelques sels ou à leurs ions. — Cette perméabilité se modilie sous l’influence des alcalis ou des acides. Par l’action de l’acide carbonique, par exemple (ou d’autres acides), les globules retiennent moins fortement leur contenu ; ainsi les globules du sang veineux, c’est-à-dire chargés d’acide carbonique, cèdent leur matière colorante à des solutions salines qui sont encore isotoniques pour les globules du sang artériel, c’est-à-dire oxygéné. L’oxygène et les alcalis ont une action opposée et diminuent par conséquent la perméabilité des globules. — De là quelques données sur les échanges entre ces éléments et leur milieu, par conséquent sur leur vie intime. En modifiant la perméabilité des hématies, l’acide carbonique déterminerait un échange entre les substances constitutives de ces hématies et le plasma (Hamburger); celles-là abandonneraient à celui-ci de l’albumine, des graisses, de l’acide phosphorique et lui enlèveraient des chlorures; de fait, dans le sang asphyxique les hématies contiennent moins de matières azotées (F. Bottazzi, 1893) ; inversement, sous l’action de l’oxygène, l’albumine et les graisses pénétreraient dans les globules, d’où sortiraient des chlorures. Or, dans les capillaires le sang reçoit l’acide carbonique provenant des oxydations interstitielles et dans les poumons il se charge d’oxygène. Et ainsi les échanges entre les globules et leur milieu sont liés à la respiration.

Quelles qu’elles soient cependant, les variations de la perméabilité globulaire ne se font que dans des limites restreintes. La raison jiro-

CIRCULATION DU SANG

fonde en est que les hématies ont la remarquable propriété de maintenir constante leur tension osmotique.

Une expérience de Hamburger le prouve. Des globules, placés dans unesolution saline d’une concentration donnée, pourront absorber une partiedu sel de la solution, mais parallèlement il en sortira des chlorures et de l’albumine, de telle sorte que la tension osmotique de ces élénients ne change pas; et, j)Our qu’elle ne change pas, il laut, on le sait (voy, p. 00 et 64), que le nombre des molécules de leur contenu reste le même. Or, on constate, dans cette expérience de Hamburger, que la solution chlorurée (NaCl) qui faisait difl'user l’hémoglobine des globules avant l’expérience, la fait encore difl'user après; son titre n’a pas varié.

Résistance globulaire. Hématobjse. — A la question de la perméabilité des globules se rattache celle de la résistance de ces éléments aux nombreux agents qui ont le pouvoir de les désagréger ou de les dissoudre.

Il importerait en effet de distinguer, parmi les agents qui s’attaquent aux globules, deux catégories. Les uns séparent de son stroma la matière colorante qui diffuse dans le plasma‘; cette séparation, c’est le laquage du sang ou hématolyse; dans ce cas, la perméabilité seule du globule paraît, modifiée, le stroma reste intact. Les autres agents sont vraiment destructeurs des globules, ils commencent sans doute par séparer l’hémoglobine du stroma globulaire, mais en outre opèrent aussi la dissolution de ce dernier; l’élément tout entier est détruit. On appelle indifféremment tous ces agents hé malo lytiques ou globulicides , On pourrait réserver aux premiers, à ceux que nous qualifions d’agents de désagrégation, justement pour les différencier des autres, le nom d’hématolytiques et aux agents destructeurs proprement dits celui de globulicides. Tous les agents globulicides sont nécessairement hématolyliques, mais la réciproque n’est pas vraie, et tous les agents hématolytiques, si on donne à ce mot l’acception proposée ici, ne sont pas globulicides. Le type des agents de la première catégorie, agents de désagrégation, serait Teau distillée; la bile, au contraire, dissout complètement les globules; elle pourrait être le type des agents destructeurs. — Mais, comme le mode d’action de ces divers agents n’a pas toujours été déterminé avec la précision nécessaire, on est obligé de les classer suivant un autre ordre, moins physiologique, suivant leur nature, en agents physiques et agents chimiques.

A tous ces agents, quels qu’ils soient, les hématies résistent plus ou moins. On apprécie le plus ordinairement celle résislance par la sorlie de l’hémoglobine du globule. Remarquons toul de suite que ce phénomène n’est pas nécessairement, dans tous les cas, lié à une modification de l'isotonie des globules ; il y a en effet une différence notable entre la concentration de la solution saline dans laquelle '

1. L’hémoglobine est en effet très soluble dans le plasma; si elle n’y diffusa pas, c’est parce q ie la paroi des globules, à l étal normal, est imperméable à cette substance.

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG 3H

les hématies ne pei'dent plus leur hémoglohine et la concentration’ nécessaire pour que le \olume des hématies ne change ]>as. Soit une solution chlorurée (NaCl à Üi^‘',50 p. 100) où les hématies ne gardent plus leur hémoglobine. Cette solution ne pourrait être regardée comme isotonique ({ue si elles y conservaient intégralement leur volume et leur forme. Pour qu’il en soit ainsi, il faut une solution de chlorure de sodium à 0^'‘,90 p. 100. La solution à 0s'’,o0qui empêche l’hématolyse est en réalité une solution hypotonique. De fait, les globules s’y gonflent; et l’hématocrite indique que du sang mélangé à une telle solution a en effet un volume supérieur à celui du sang témoin. Comme on l’a vu, la constance du volume est le véritable signe de l’équilibre osmotique d’un élément cellulaire (p. 70). Et on verra, d’autre part, que beaucoup des substances qui déterminent la sortie de l’hémoglobine ont cet effet vraisemblablement et seulement parce quelles altèrent la paroi globulaire. 11 importe donc de ne pas confondre avec l’isotonie la résistance globulaire (résistance des globules à céder leur matière colorante).

Cette réserve faite, on peut mesurer la résistance des hématies par la méthode de Hamburger décrite p. 69. On apprécie (procédé de A. Mosso q soit leur résistance minima, en les plaçant dans une solution salée (en général solution de chlorure de sodium) où les plus altérables seulement commencent à perdre leur hémoglobine, soit leur résistance maxima, en les plaçant dans une solution de concentration si faible que tous les globules y laissent diffuser leur hémoglobine; il y a dans ce cas hématoly.se totale, tandis que, dans le premier cas, il reste au fond du tube d’expérience un dépôt plus ou moins abondant de globules.

La diffusion de l’hémoglobine des hématies humaines commence en général (résistance minima) dans les solutions de chlorure de sodium à 0Kr,44-08r,48 p. 100. L’hématolyse est totale (résistance maxima) vers 0k‘’,32. — Ces chiffres varient dans un grand nombre d’états pathologiques, mais ces variations se bornent d’ordinaire à des différences de quelques centièmes et se montent assez rarement à un dixième.

11 y a des agents physiques qui détruisent rapidement la constitution du globule rouge : la chaleur (environ + 60°), la congélation et le dégel successifs, l’électricité (décharges d’une bouteille de Leyde ou d’un condensateur quelconque; — l’addition au sang de solutions salines concentrées empêche cette action des décharges électriques). — C’est aussi par un processus physique (voy. p. 73; voy. aussi plus haut, p. 310), que l’eau

1. Les travaux du célèbre physiologiste italien Angelo Mosso (1846-1910) sur la circulation et particulièrement sur la circulation dans le cerveau, sur la respiration et les centres respiratoires, sur la température du cerveau, sur les muscles lisses et en particulier sur les mouvements de Lœsophage et de la vessie, sur les lois de la fatigue, etc., ont justement répandu son nom. Ses livres, fort intéressants et pleins d'aperçus ingénieux et qui ont été traduits en plusieurs langues, sur la fatigue, sur la peur, sur l'éducation physique de la jeunesse, sur la physiologie de l'Iiomme dans les Alpes, l'avaient fait connaître du grand public cultivé.

31Ü CIRCULATION DU SANG

disüllée est liOnialolylique ; elle n’est point toxique, mais, comme on l’a dit, osmo-nocive * ; les globules, plongés dans 1 eau, se gonflent au point que leur paroi éclate et la solution d’hémoglobine passe dans le liquide ambiant. Cependant il faut injecter dans les veines d’un animal vivant une assez grande quantité d’eau pour provoquer la sortie de l’hémoglobine et par suite des troubles graves; la mort survient chez le lapin quand on a injecté de ‘JO à 120 centimètres cubes par kilogramme à la vitesse de

5 centimètres cubes par minute et, chez le chien, quand on a injecté

170 centimètres cubes par kilogramme à la vitesse de 20 centimètres cubes par minute. Ces faits prouvent que l’organisme s’efforce de maintenir l’isotonicité du milieu dans lequel se trouvent les hématies, par exemple en éliminant l’excès d’eau introduite (par diurèse; et celle-ci se produit

plus facilement chez le chien, ce qui explique qu’il soit besoin d'une plus

grande quantité pour tuer cet animal), ou bien en soustrayant aux tissus le plus de sels possible.

Le nombre des agents chimiques qui produisent l’hématolyse est considérable. A côté des alcalis et des sels comme les silicates alcalins, le bichlorure de mercure, etc., plusieurs glycosides, tels que la cyclamine, la digitaline, la saponine, etc., et des liquides organiques, comme les sels biliaires et différents venins (de Serpents, de Poissons, etc.)^, ont la propriété de dissoudre les globules. 11 en est de même de plusieurs toxines microbiennes (provenant du stapliylocoque pyogène, du microbe du tétanos, etc.). Mais ce sont surtout les sérums hétérogènes qui manifestent ce pouvoir. — On entend par sérum hétérogène tout séium d une autre espèce que celle d’où proviennent les globules d’un sang donné. Or, le sérum sanguin d’une espèce animale est plus ou moins hématolytique pour les globules de beaucoup d’autres espèces, pourvu que celles-ci soient assez éloignées de celle qui fournit le sérum. Ainsi le sérum sanguin du chien, dulapin, du mouton, etc., dissout les globules du sang de l’homme; le sérum humain dissout les hématies du chien, du lapin, du mouton, le sérum du sang de chien dissout en quelques minutes les hématies du lapin; inutile de multiplier ces exemples®; le sérum connu jusqu’à présent comme le plus hèmatolytique est le sérum d’anguille (L. Camus et E. Gi.ey, Î8J8), qui dissout encore les hématies du lapin ou du cobaye, par exemple, à des dilutions de f/15 000 à 1/20 000. Cette hèmatolyse par les sérums se produit aussi bien sur les globules du sang circulant, in vivo,

1. D’autres substances paraissent agir par le même mécanisme, les sels d ammonium, l’urée, la glycérine, puisque ces corps, dissous dans une solution saline isotonique (solution d’un sel qui ne traverse pas la paroi globulaire), sont sans effet sur les hématies, sauf à des doses énormes.

2. L’urine normale de l’homme, quand elle est acide, et diverses urines pathologiques ont une action hèmatolytique sur les globules du lapin (J. Camus et l'h. Pagmez, Soc. de Biol., 20 octobre et 17 novembre 1900, p. 8.58 et 976, et Ph. Pagmez, Thèse, Paris, 1902).

3 Le sérum d’un animal d’un genre donné est à peu près sans action sur les hématies des animaux de même genre, encore que d’espèce différente. Ainsi le sérum du sang liumain n’agit point sur les globules des singes anthropomorphes et réciproquement le sérum de ces derniers n’hématolyse pas les globules rouges de l’homme. Nous avons déjà noté un fait analogue au sujet des précipitiues formées dans le sérum (voy. p. 12).

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

que sur les globules isolés, in vitro. De là les dangers de la tianslusion de sang hétérogène

Quel que soit l’agent qui dissout les globules, le résultat est le môme : l’hémoglobine se détache du stroma globulaire, passe dans le plasma qui devient rouge, le sang perd son opacité et devient translucide ; il est laqué; il peut être alors plus ou moins loncé suivant la quantité d’hémoglobine dissoute. Nous avons dit que plusieurs des agents considérés dissolvent en outre le stroma même des hématies.

Quant au mécanisme de l’hématolyse, il n’est pas toujours le même. En premier lieu, le mode d’action de l’eau distillée et de quelques sels est tout physique ; ce sont là des corps qui détruisent l’équilibre physique du globule en modiliant sa tension osmotique. D’un autre côté, les glycosides hématolysants et les hématolysines des sérums ou des veninsparaissent agir tout diiréremment; le départ de l’hémoglobine qu’ils produisent n’est point causé par une modification de l’isotonie du globule ; ils agissent parfaitement en solution hypertonique; on peut supposer que leur action est surtout de nature chimique ; ils produiraient une altération de la paroi globulaire telle que cette paroi cesserait d’être imperméable à l’hémoglobine. En ce qui concerne les sérums, on a indiqué aux pages 100 et 102 ce que l’on sait de la nature des hématolysines qu ils contiennent; on a eu soin de remarquer (p. 103) qu’il y a des hématolysines sans doute moins complexes, agissant indépendamment de toute sensibilisatrice; il y a même des sérums directement hématolytiques (sérum d’anguille).

Le rôle des lipoïdes dans le phénomène de l'hémolyse a été indiqué p. 28.

c. Composition des globules bouges. — Le tableau de la page 303 indique cette composition en général.

Quelques particularités sont à signaler : d’abord la pauvreté des globules en eau; le tissu musculaire contient 16 p. 100 d’eau et le tissu nerveux 78 p. 100; il y a là un indice de la faible activité des échanges dans les globules rouges, l’activité des échanges étant en rapport avec la richesse en eau des éléments anatomiques ; — ensuite ce fait intéressant, que la matière minérale caractéristique de l’hématie est le potassium (environ 0er,3 p. 100 sous forme de phosphate de potasse), tandis que le plasma contient surtout des sels de soude (environ 0*r,4 p. 100) ; — en troisième lieu, la présence dufer;cet élément se trouve exclusivement lié à la matière albuminoïde spéciale dont nous allons parler, à l’hémoglobine. — Ajou-

1. Si, par exemple, on introduit dans du sang de chien du sang de lapin, les hématies de ce dernier sont dissoutes en quehjues minutes. 11 peut se produire des coagulations intravasculaires déterminées soit pur le stroma lui-môme des hématies, soit par la dissolution des globules blancs que l’hémoglobine mise en liberlé a amenée. D’autre part, les globules rouges, avant de se désagréger, forment de petits amas visqueux (agglutination) qui obstruent les capillaires et peuvent donner lieu à des ruptures de petits vaisseaux.

tons que bs acides dosés dans les cendres des hématies ne suffisent pas à saturer les bases; on doit penser qu’une partie de celles-ci est combinée à l’acide carbonique et aux substances protéiques.

Au point de vue de sa constitution chimique, le globule rouge est formé d’une globuline ou plus probablement d’une nucléoprotéide (avec de la lécithine et de la cholestérine) et d’une matière protéique du groupe des chromoprotéides (voy. p.42), l’hémoglobine, à laquelle il doit sa couleur. Par l’action de l’eau, les globules se décolorent ; puis on dirait qu’ils disparaissent ; en réalité, la matière colorante s’est dissoute, comme on l’a dit plus haut, et le corps même de l’élément est incolore. Le globule est donc composé d’un stroma (réticulum protoplasmique) chargé de matière colorante. Celle-ci, qui constitue, somme toute, une substance élaborée par l’hématie, s’y trouve très probablement à l’état dissous entre les mailles du réseau protoplasmique (stroma). Le stroma est à la matière colorante comme 1 est à 10-12.

Cette dernière se présente sous deux formes, l’une, de couleur rouge vif, très abondante dans le sang artériel, l’oxyhémoglobine, l’autre, l’hémoglobine, de couleur rouge foncé, qui se trouve mélangée à la pretnière dans le sang veineux et qui existe seule dansle sang asphyxique. L’oxyhémoglobine résulte de l’union de l’oxygène avec l’hémoglobine.

d. OxYHÉMOGLOBiNE ET HÉMOGLOBINE L — C’est le Constituant principal, spécifique, des hématies. Ce n’est cependant pas un principe immédiat, ce n’est qu’un produit du globule. Elle se trouve dans le sang de tous les Vertébrés et chez quelques Invertébrés.

La quantité est variable suivant les espèces. Les globules à noyaux en contiennent moins que les globules anucléés. Les globules des petits animaux en ont davantage, sans doute parce que ces animaux, en raison de leur plus grande surface relative (voy. p. 160 et p. 554), ont à produire plus de chaleur et par conséquent doivent avoir des oxydations plus actives. — 100 grammes de sang d’homme contiennent LBsr.G d’hémoglobine*; d’où il suit que, pour les 5 litres de sang d’un homme de poids moyen, il y en a 680 grammes.

Préparation de l'oxy hémoglobine. — On prépare l’oxyhémoglobine en séparant les globules du plasma ou du sérum par la centrifugation, les lavant avec une solution de chlorure de sodium, puis les laquant par addi-

1. C’est le chimiste allemand HOnefei.d qui, en i84o, a aperçu le premier» les cristaux du sang », c’esL-à-dire l’oxyhémoglobine cristallisée, l'orLuilement il est vrai. Ce n est que ilepuis les travaux de IIoppe-Seyleu (1866-1871) que l oxyhémoglobine et l’hémogioliine ont commencé detre bien connues; ces noms mêmes sont dus à IIo|ipe-Seyler.

2. 100 grammes de sang de femme en contiennent un peu moins, i3 grammes environ.

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

tion d’eau et d’éther. L’oxjhémoglobine cristallise de la solution ainsi obtenue. Il faut que le traitement par l’eau et l’éthcr et la cristallisation, qui est longue à se faire, s’opèrent à froid, car l’oxyhénuoglobine s altère à, l’air au-dessus de 0®.

Composition de Voxy hémoglobine. — On a déterminé la composition de la substance ainsi préparée, c’est-à-dire pure.

C’est une matière albuminoïde très complexe, cristallisable (voy. p. 37), à molécule énorme, la formule la plus plausible de l’oxyhémoglobine du cheval, par exemple, étant actuellement G'‘'-n'i30Az2i4S2FeO-^" et celle de l’oxyhémoglobine du chien CîssHi^osAzisaS^FeO^i». Elle résulte de l’union d’une matière colorante brune, azotée, ferrugineuse, Vhématine, C32H32Az‘O^Fe, avec une substance albuminoïde, \d.globine (voy. p. 42). En effet, sous l’inllucnce de divers agents, en particulier des acides minéraux, môme étendus, ou des alcalis, l’oxyhémoglobine se décompose en ces deux corps. La globine, considérée d’abord comme une globuline, appartiendrait au groupes des histones (Fa. Schulz, 1898). On trouvera plus loin quelques indications sur I hématine.

Le fer est l’élément ca-ractéristique de la matière colorante du sang 1 ; celle-ci en contient 0,29 — 0,33 p. 100. lly a à peine 3 grammes de fer dans la masse entière du sang. La signification physiologique de cet élément est très importante ; c’est un puissant agent d’oxydation ; on sait par exemple que l’oxyde ferrique fe^O®, en présence de matières organiques, les oxyde lentement ; il abandonne ainsi une partie de son oxygène et passe à l’état d’oxyde ferreux FeO ; au contact de l’air l’oxyde ferreux s’oxyde et le ferrique est régénéré. Le fer, dans la molécule d’hémoglobine, joue sans doute ce rôle de fixateur de l’oxygène; en effet, la partie ferrugineuse de l’hémoglobine, transformée en hématoporphyrine (voy. plus loin), c’està-dire privée de fer, ne peut plus se combiner à l’oxygène.

Propriétés de l'oxijhémoglobine. — L’oxyhémoglobine du sang de l’homme cristallise en prismes du système orthorombique (tig. 38).

Suivant les espèces animales la cristallisation se fait plus ou moins facilement et la forme des cristaux diffère (fig. 38). D’où l’on ajustement inféré qu’il existe des oxyhémoglobines diverses, quoique très voisines les unes des autz’es. Ce qui prouve en effet leur étroite parenté, c’est qu’un de leurs caractèi es essentiels, leur spectre d’absorption, que nous allons étudier, est le môme pour toutes et,

1. Dans le sang de plusieurs Crustacés et Mollusques gastéropodes et céphalopodes, le cuivre (voy. p. i5) remplace le fer dans une substance analogue à l'hémoglobine, de couleur bleue, cristallisable et qui forme une combinaison lâche avec ro.Tygène(oxy/iémoc(/a(iïnedeL.FREOERico).i gramme d’hémocyanine ne fixe que o'“,4 d’oxygène, quatre fois moins que l'hémogiobine (voy. p. 3i8).

CIRCULATION DU SANG

d’autre part, que par leur décomposition elles donnent toutes la même sul)stance ferrugineuse, l’hématine.

L’oxyhémoglobine présente un spectre d’absorption caractéristique. IIoppe-Seyler, le premier (1862), appliquant à l’étude du sang le procédé de VanaUjse spectrale découvert par les physiciens allemands Kirchhoff et Bunsen, a démontré que, lorsqu’on regarde à

tiavers un prisme (spectroscope), sous une faible épaisseur (1“), une solution de sang artériel très étendue (contenant 1 p. 1000 d’oxybémoglobine), éclairée par la lumière solaire ou par la üamme d’une lampe, au lieu d’observer le spectre lumineux ordinaire, on voit ce spectre interrompu par deux larges bandes obscures placées comme l’indique la figure 39. C’est ce qu’on appelle le spectre d'absorption du sang oxygéné ; il est constitué essentiellement par deux bandes très sombres et très nettes dans la partie jaunevert(B,tig. 39), dont l’une est un peu plus large et un peu moins sombre (c’est celle qui est au voisinage de la raie E).

a et b, de Ihoninie; c, du chat; d, du cochon Loi'SQUe la teneur de la SOd'Iude; e, du hamster; /•, de l'écureuil. lution en OXybémOglobilie

augmente, fépaisseur sous laquelle on l’examine restant constante (1®®), toute la région indigo et bleue du spectre est absorbée et les deux bandes d’absorption, devenant plus larges, se rapprochent l’une de l’autre et en même temps des raies D et E. Lorsque la quantité d’oxyhémoglobine dissoute est d’environ 6,5 p. 1 000, il se produit une extinction à peu près complète de tous les rayons les plus réfrangibles à partir du bleu ou de l’indigo (depuis la raie F) et les deux bandes d’absorption se confondent en une bande unique (C, fig. .19). Lorsque la quantité d’oxyhémoglobine s’élève à environ 8,5 p. 1 000, toujours sous la même épaisseur, alors il y a absorption totale du

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

spectre, de l’orangé au viole!, le rouge et le rouge orangé seuls n’étant point absorbés (D, tig. 39). Le spectre à deux bandes comprises entre les raies D et E du spectre solaire n’est donc caractéristique que des solutions d’oxyhémoglobine convenablement diluées. — Le sang en nature, convenablement étendu d’eau, présente le

Fig. 39. — Absorption de certaines régions du spectre par des dissolutions sanguines.

A, B, C, etc., raies de FRAu^HOFERl.

B, sang artériel oxygéné (deux bandes d’absorption entre les raies D et E de Fraunhofer, c’est-à-dire dans la région du jaune et du vert du spectre). — C, sang artériel en dissolution plus concentrée (absorption de tous les rayons à partir de la raie F, c'est-à-dire du bleu). — D, dissolution plus concentrée encore. — E, sang veineux, sang réduit; raie de réduction près de la raie D de Fraunhofer (c’est-à-dire dans le jaune),

inème spectre. — La sensibililé de cette méthode est très grande,

L’oxyhémoglobine est soluble dans l’eau et dans les alcalis très dilués ; sa solubilité est différente suivant sa provenance (suivant l’espèce animale qui l’a fournie). Cette solution s’altère très aisément ; abandonnée à l’air, à la température ordinaire, elle s’altère, comme on l’a dit (p. 31.’)) et se transforme lentement en hémoglobine (voy. plus loin), — Les substances réductrices, en solution neutre ou légèrement alcaline, comme le sulfure d’ammonium, transforment l’oxyhémoglobine en hémoglobine [oxy hémoglobine réduite).

Procédés de dosage de V oxy hémoglobine . — Ils sont fondés soit sur ses propriétés (procédés physiques), soit sur des particularités de sa composition (procédés chimiques). — Procédés physiques : 1° en se dissolvant, l’oxyhémoglobine donne à l’eau une couleur plus ou moins vive suivant sa concentration dans ce liquide; par l’intensité de cette coloration, par comparaison avec celle d’une solution d’hémoglobine, on peut mesurer la