J. vo.N Fraunhofer (1787-1826), physicien allemand

CIRCULATION DU SANG

quantité d’oxyhémoglobine [méthode colorimé trique de IIoppe-Seyler) ; — 2o d’api'ès la quantité de lumière absorbée dans une région déterminée du spectre et d’après les rapports qui existent entre cette absorption et la concentration de la solution colorée absorbante, on calcule la quantité d’oxyhémoglobine de la solution; il existe en effet une loi reliant l’absorption de la lumière par les solutions colorées à la concentration de ces solutions ; les appareils qui permettent de déterminer la quantité de lumière absorbée s’aj)pellent des spectrophotomètres. La méthode spectrophotométrique substitue à l’analyse spectrale qualitative une analyse spectrale quantitative ; c’est la seule méthode qui permette le dosage simultané de l’oxyhémoglobine et de l’hémoglobine. — Procédés chimiques : 1° comme l’oxyhémoglobino est la seule matière ferrugineuse du sang, on peut, d’après la quantité de fer (dosage du fer) contenue dans un volume donné de sang, calculer la quantité d’oxyhémoglobine de ce même volume de sang ; — 2° on peut extraire et doser tout l’oxygène fixé par une quantité de sang donnée, fortement agitée au contact de l’air (la matière colorante du sang fixe dans ces conditions le maximum d’oxygène; c’est ce que l’on a appelé la capacité respiratoire du sang), et, d’après cette quantité, on calcule la quantité d’oxyhémoglobine ; 1 gramme d’oxyhémoglobine abandonne 1««,34 d’oxygène (à 0° et à 760 millimètres de pression).

— L’hémoglobine est la matière colorante du sang, avec de l’oxygène en moins. Nous avons vu en effet que les agents réducteurs transforment l’oxyhémoglobine en hémoglobine. Inversement, celleci se transforme avec les plus grandes facilité et rapidité en oxyhémoglobine au contact de l’air (par fixation de l’oxygène de l’air).

Fixation de l’oxygène par l’hémoglobine et dissociation de Voxyhémoglobine. — C’est là le caractère essentiel et la propriété fondamentale de l’hémoglobine. On s’est efforcé de déterminer la quantité d’o.xygène qu’absorbe 1 gramme d’hémoglobine pour donner l’oxyhémoglobine (ou, ce qui i-evient au même, la quantité d’oxygène que dégage 1 gramme d’oxyhémoglobine pour se transformer en hémoglobine). L’intérêt de ces déterminations est considérable, puisque la fonction respiratoire dépend de la quantité et delà valeur de l’hémoglobine. Or, quand l’hémoglobine entre en contact avec un milieu oxygéné, elle ne passe pas toute à l’état d’oxyhémoglobine. La proportion qui se transforme dépend de la température et surtout de la pression de l’oxygène dans le milieu (pression partielle^). 11 se forme d’autant plus d’oxyhémoglobine que la tension de l’oxygène est plus forte. Si, au contraire, celle-ci s’abaisse, une partie de l’oxyhémoglobine se dissocie, il apparaît de l’hémoglobine et l’oxygène est mis en liberté. En somme la combinaison de l’oxygène

1. Dans tout mélange gazeux, la pression partielle d’un gaz, à la pression normale, s’oblienl en multipliant la proportion centésimale du gaz dans le mélange par la pression barométrique.*

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG

avec l’hémoglobine est une combinaison instable, qui se fait surtout sous l’influence de la pression partielle du gaz dans le milieu e( qui se défait, à 15° par exemple (nous avons vu que l’oxyhéinoglobine n’est stable qu’au-dessous de 0°), jusqu’à ce que l’oxygène dissocié ait atteint dans le mélange une tension qui a une valeur constante pour la température considérée. De même que la fixation de l’oxygène par l’hémoglobine, la tension de dissociation de l’oxyhémoglobine est donc mesurée par la pression partielle de l’oxygène. Quand la tension de l’oxygène est voisine de celle de l’air atmosphérique (1/5 ou 20 p. 100 d’une atmosphère, puisque l’air contient 21 d’oxygène pour 79 d’azote), l’hémoglobine du sang se trouve en presque totalité à l’état d’oxyhémoglobine (95 p. 100). Dans l’air intraalvéolaire, comme on le verra au chapitre de la respiration, la tension de l’o.xygène est inférieure à celle-ci, mais s’en rapj)roche cependant (16 p. 100 d’une atmosphère)^ ; il y a donc formation facile d’oxyhémoglobine dans les poumons ; et le sang artériel contiendra surtout cette substance. — La quantité d’o.xygène que fixe 1 gramme d’hémoglobine (du bœuf^; en se transformant en oxyhémoglobine ou que dégage 1 gramme d’oxyhémoglobine en se dissociant est de l'°,34 me.suré à 0“ et à 760.

En réalité la substance active dans ces phénomènes, c’est la matière azotée ferrugineuse de l’hémoglobine, V hémochromogène (voy. plus loin), C^^H^-Az''^FeOS qui engendre l’héinatine,

Az^FeOS par addition d’une molécule d’oxygène 0^ ; et l’hématine, par réduction, redonne l’hémochromogènc. L’o.xydation et la réduction de cette substance ferrugineuse de l’hémoglobine, c’est la fonction essentielle des hématies et c’est une partie essentielle de la fonction respiratoire. Dans les poumons l’hémoglobine fixe deux atomes 0; dans les tissus cet oxygène est enlevé et se porte sur des produits excrétés par les éléments cellulaires et le globule se charge d’une molécule CO^ (^'oy. sur la carbohémoglobine p. 321).

Antres propriétés de L'hémoglobine. — L’hémoglobine est plus soluble et, d’autre part, plus difficilement cristallisable que l’oxyhémoglobine;la forme des cristaux est différente suivant les espèces animales®. Voilà deux propriétés qui la distinguent nettement de l’oxyhémoglobine. Son spectre d’absorption l’en distingue encore

1. A la température du corps il ne se fait un départ sensible d’oxygène que lorsque la pression partielle de ce gaz tombe à environ 8o millimètres de mercure c’est-à-dire lorsqu’elle diminue de moitié, sa pression partielle à la pression atmosphérique étant de i5g millimètres.

2. Chiffre valable aussi pour celle du cheval, du chien, de la poule, i gramme d'hémoglobine de l’homme absorberait d’o.xygène (Fn. Kkaus, 1899).

3 . L’hémoglobine de cheval cristallise en prismes hexagonaux ; l’oxyhémo

globine correspondante en prismes quadrangulaires allongés. L’hémoglobinJ d’homme donne des cristaux rectangulaires. . “

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davantage. Les solutions étendues (l’hémoglobine (t p. 1000) ou de sang veineux présentent en ellet un s|)octre caractéristique. L’intervalle qui sépare les deux bandes de l’oxyhémoglobine est obscurci ou, en d’autres termes, les deux bandes. sombres se fondent en une seule, dite bande de réduction de Stokes^ (tig. 39, E). Il y a donc un spectre du sang oxygéné et un spectre du sang désoxygéné, del’oxyhémoglobine et de l’oxyhémoglobine réduite ou hémoglobine.

Les acides étendus et les solutions aqueuses d’alcalis caustiques décomposent l’hémoglobine en une substance albuminoïde (voy. p. 315) et une matièreterrugineuse rouge, V kèmochromogène (la réaction doit se taire à l’abri de l’air). Celle-ci n’est autre chose que de l’hématine réduite; au contact de l’air, l’hémochromogène absorbe en effet de l’oxygène et de rouge devient brune (couleur de l’hématine), et inversement les agents réducteurs transforment l’hématine en hémochromogène.

e. Produits de transformation et de décomposition de l’oxyiiémoglobine ET DE l’hémoglobine. — Méthémoglobine. — Au contact de l’air, mais très lentement, ou sous l’influence d’un grand nombre de substances, comme les chlorates, les nitrites, le ferricyanure de potassium, l’aniline, l’antipyrine, etc., l’oxyhémoglobine se transforme en un isomère, la méthémoglobine (Hoppe-Seyler, 1865), matière colorante brune, cristallisable, dont le spectre d’absorption est formé de trois bandes, l’une entre G et D et les deux autres à la place des bandes de l’oxyhémoglobine. C’est une combinaison oxygénée très stable, à l’inverse de l’oxyhémoglobine et quoique contenant la même quantité d’oxygène que celle-ci ; elle ne paraît donc différer de celle-ci que par le mode de fixation, beaucoup plus énergique, de l’oxygène par la matière colorante du globule.

On trouve de la méthémoglobine dans les taches de sang anciennes, dans les anciennes extravasations sanguines et dans certaines urines.

Hémoglobine oxycarbonée ou carboxyhémoglobine. — L’hémoglobine forme avec l’oxyde de carbone une combinaison du même genre que celle qu’elle forme avec l’oxygène ; une molécule d’hémoglobine s’unit à, une molécule CO, exactement comme à une molécule 0^. De même, dans l’oxyhémoglobine, une molécule CO se substitue® à une molécule 0^. Cette combinaison est beaucoup plus stable et plus difficilement dissociable que l’hémoglobine oxygénée, de sorte que, loi sque l’oxyde de carbone vient en contact avec le sang et qu’il se substitue à l’oxygène dans l’hémoglobine, ce gaz reste fixé sur les globules qui dès lors ne peuvent plus fixer d’oxygène et, par conséquent, remplir leur fonction essentielle ; il y a asphyxie, même dans une atmosphère contenant peu d’oxyde de carbone. Et c’est ce qui

1. G. G. Stokes (1819-1903), physicien anglais qui a laissé de nombreux et importants travaux.

2. Cette loi du déplacement de l’oxygène et de l’oxyhémoglobine par l'oxyde de carbone, volume à volume, découverte par Claude Bernard, avait été conlestée. Des expériences très précises du médecin et physiologiste français L.-G. de Saint-Martin (18^6-1906) en ont démontré l'exacUlude (1898).

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explique le grand danger des empoisonnements par les vapeurs de charbon. Cependant, en faisant respirer à un animal empoisonné par l’oxyde de carbone un grand excès d’oxygène (N. Gréhant) ou de l’oxygène sous pression (A. Mosso), on peut débarrasser son sang d’une grande partie du gaz toxique et par conséquent sauver de l’asphyxie cet animal.

L’hémoglobine oxycarbonée est cristallisahle dans les mêmes formes que l’oxyhémoglobine. Elle présente un spectre d'absorption caractéristique. En effet, Cuxuoe Bernard et Hoppe-Seyler out montré, à peu près en même temps Ü864), que l’oxyde de carbone, qui chasse avec tant d’énergie l’oxygène du sang et prend sa place dans l’hémoglobine, donne un spectre (spectre du sang oxycarboné) identique à celui de l’oxyhémoglobine, si ce n’est que les deux bandes noires sont un peu déplacées vers la droite; mais ce que ce spectre a de caractéristique, c’est qu’il ne subit aucun changement par l’action des agents réducteurs ; en d’autres termes, le spectre de l’hémoglobine oxycarbonée ne peut plus donner, comme celui de l’hémoglobine oxygénée, la raie de réduction de Stokes. Il est facile de comprendre l’intérêt de ces recherches et leur application, par exemple, à l’analyse du sang d’une personne asphyxiée par les vapeurs du charbon, par l’oxyde de carbone. A un point de vue analogue, il est très intéressant de constater que ces bandes caractéristiques s’obtiennent encore en traitant par l’eau des taches de sang même très anciennes, laissées sur du fer, du bois, du linge, etc., ou bien encore avec du sang déjà décomposé et putréfié.

Hémoglobine carbonique ou carbo-hémoglobine. — On a montré (S. To- Rup‘, 1887, Ghr. Bohr 1890) que l’hémoglobine peut fixer une certaine quantité d’acide carbonique (jusqu’à 5 centimètres cubes pour 1 gramme d’hémoglobine, CO^ étant à la pression de 30 millimètres de mercure et à 18“). C’est sur la matière protéique et non sur le noyau pigmentaire de l’hémoglobine, simple supposition d’ailleurs, que celui-ci se fixerait. Cette combinaison n’empêcherait pas la fixation de l’oxygène; cependant l’absorption de ce gaz serait moindre qu’en l’absence d’acide carbonique.

Cette fixation de l’acide carbonique par les hématies n’est pas sans importance, comme on le verra, pour les échanges gazeux entre les tissus et le sang.

llématine. — Nous avons dit p. 313 que l’hématine est un des deux produits de dédoublement de l’oxyhémoglobine *. On l’obtient aussi par oxydation de l’hémochromogène (voy. p. 320).

C’est une matière colorante noire, ferrugineuse, insoluble dans la plupart des réactifs, sauf dans les alcalis, même étendus, et dans l’alcool acidifié. Les solutions acides d’hématine présentent un spectre d’absorption à quatre bandes, la première entre C et D, la deuxième en D, la troi-

1. Physiologiste norvégien contemporain, professeur à l'Université de Christiania.

2. Physiologiste danois (iSS^-ign), auteur de remarquables travaux sur les gaz du sang et sur les échanges gazeux dans le poumon.

3. Les sucs gastrique et pancréatique, comme les acides et les alcalis, décomposent l’oxyhémoglobine en globine et hématine. La première est digérée, la seconde se retrouve dans les fèces, par exemple dans le cas d’une alimentation contenant du sang ou dans le cas d’hémorragies gastriques ou intestinales.

Gley. — Physiologie. 21

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sième, plus large, à gauche de E et la (lualrièmc, plus large encore, à gauche de F. Les solutions alcalines d’hématine ont un spectre d’absorp tion à une seule et large bande, située sur le milieu de la raie D.

L’importance de cette matière est grande, puisqu'elle est la substance azotée qui contient tout le 1er de l'oxyhémoglobine et qui en même temps en constitue le noyau pigmenté. Les propriétés caractéristiques de l’oxyhémoglobine reviennent donc à ce corps.

Chlorhydrate d’hémaline ou hémine. — En faisant agir sur du sang desséché du chlorure de sodium et de l'acide acétique cristallisable, on

Fig. tO. — Cristaux d'hémine (d'après V'iucuow). caustiques. Ce SOnt dcs Cris-

de Teichmann^ (1853). Ces cristaux sont constitués par du chlorhydrate d’hénjaline, car on les a reproduits par l’action de l’acide chlorhydrique sur l'hérnatine.

Les cristaux d’hémine sont caractéristiques du sang. De là leur utilisation en médecine légale, pour reconnaître la nature des vieilles taches paraissant être des taches de sang.

Hématoporphyrine . — L’acide sulfurique concentré, agissantsur l’hérnatine, donne une matière colorante non ferrugineuse, le fer ayant été enlevé par l’acide (formation de sulfate) (Muldek'^ 1844); cette matière, appelée hématoporphyrine (IIoppe-Seyler, 1881), se précipite quand on étend d'eau distillée la liqueur préalablement neutralisée. C’est une poudre amorphe brun rougeâtre quia pour formule G“-I13«Azi06 et qui présente la réaction de Gmelin^; ce n’est cependant pas la bilirubine elle-même, c’en est un isomère, et donc la substance intermédiaire entre le pigment sanguin et le pigment biliaire. On trouve ce pigment en petite quantité dans l’urine normale.

Hématoïdine. — C’est un dérivé de l’hématine que l’on trouve dans les anciens foyers hémorragiques et en général dans tous les épanchements sanguins (Virchow, 1847). Ce corps qui se présente sous forme de très petits cristaux rhombo'idaux obliques, est identique à la bilirubine, matière colorante de la bile (voy. p. 250). Le mot d’hématoïdine ne représente donc pas une espèce chimique.

1. L. P. St. Teiciimann (1823-1895), anatomiste autrichien, fut professeur d anatomie à l'üniversilé de Cracovie.