P. Nolf, physiologiste belge contemporain

CIRCULATION DU SANG

Inversement, il y aurait des organes destructeurs de fibrinogène. Le poumon serait un de ces organes (A. Dastae, 18‘J3), constatation en accord avec les résultats d’expériences curieuses de J. P. Pavloff (1887) et de Chr. Bohr (1888), d’après lesquelles le sang, exclu de la grande circulation et contraint de circuler seulement dans le C(cur et dans les poumons, perd rapidement sa coagulabilité.

— La fibrine résulte de la coagulation de la matière fibrinogène.

Pour avoir de la fibrine pure, il faut opérer sur du plasma de sang de cheval recueilli par le procédé de la jugulaire ou par refroidissement (voy. plus haut) ou sur un exsudât coagulable. En général on prépare la fibrine en battant avec des baguettes de verre ou des brindilles de bois le sang recueilli par saignée ; il se forme par le battage des filaments élastiques adhérents aux brindilles et que l’on purifie par des lavages à l’eau légèrement salée.

Nous avons dit que la quantité de fibrine varie généralement de 1 à 2 grammes p. 1 000 de sang chez l’homme (fibrine sèche). Le sang artériel fournit plus de fibrine que le sang veineu.x.

La fibrine se présente sous la forme d'une masse blanche, constituée par des filaments élastiques, contenant environ 80 p. 100 d’eau. Elle est insoluble dans l’eau, l’alcool et l’éther. Elle se dissout dans les solutions salines étendues et ses solutions présentent les caractères des globulines (M. Aiaiius); en particulier elles sont totalement précipitées par le sulfate de magnésie à saturation et partiellement par le chlorure de sodium à saturation.

Dans la coagulation la quantité de fibrine formée est toujours inférieure à la quantité de fibrinogène; c’est là une donnée très importante et qui s’explique aisément si, comme il a été indiqué tout à l’heure, on admet qu’il se produit par dédoublement du fibrinogène une globuline que l’on retrouve dans le liquide.

La fibrine contient toujours des cendres et parmi ces cendres du calcium, mais cet élément ne s’y trouve pas en plus grande quantité que dans le fibrinogène. Nous verrons la signification de ce fait en étudiant la coagulation du sang.

Quand on laisse pendant un certain temps la fibrine en contact avec le sang même dans lequel elle s’est formée, elle s’y dissout en partie; c’est ce que A. Dastre (1893) a appelé la fibrinolyse; la perte serait en moyenne de 8 p. 100.

B. Sérum. — Nous savons que le sérum, c’est le plasma, moins le fibrogène.

On l’obtient très aisément en laissant le sang se coaguler et recueillant le liquide clair qui transsude du caillot. La formation du sérum, son exsudation ou expulsion du caillot, est assez lente; il y faut en général vingt-

PLASMA ET SÉRUM

quatre heures. On hâte beaucoup le plicnoniène en soumettant le sang de la saignée à l’action de la force centrifuge.

Dans les vaisseau.N: de l’animal vivant il n’y a donc pas de sérum, mais du plasma.

Le sérum est un liquide un peu visqueu.x, d’une couleur jaune plus ou moins foncée jaune pâle chez l’homme, limpide, sauf après les repas un peu riches en graisse, devenant alors opalescent et même laiteu.x (aspect dû à la présence de tins globules gras; — ce fait s’observe très nettement chez le chien), d’une saveur salée. Sa densité est en moyenne, chez l’homme, de 1,028-1,029. Sa réaction est plus alcaline que celle du plasma — La quantité de sérum est très variable suivant les espèces animales. Le volume qu’on obtient en général est le tiers ou la moitié de celui du sang.

a. M.\tiéres .MINERALES DU SÉRUM. — La proportiou des matières minérales dans le sérum de l’homme et dans celui des animau.x est très analogue. Ces substances (voy. p. 304) sont des chlorures de sodium et de potassium et peut-être aussi de calcium, du sulfate de potassium, des phosphates de sodium et de calcium, du phosphate de magnésium, du carbonate de sodium. La quantité totale s’élève à environ 7 à 8 p. 1 000. Le sel dominant est le chlorure de sodium qui constitue au moins la moitié des matériaux inorganiques (3 à 5 grammes p. 1 000) du sérum.

Cette teneur du sérum et par conséquent du sang en chlorure de sodium est très constante. Chez les animaux soumis à un régime privé de sel marin, il faut longtemps pour que la proportion des chlorures du sang diminue un peu ; c’est que l’excrétion de ces sels par les reins diminue tout de suite pour remédier au déficit alimentaire. Inversement, l’ingestion d’un excès de chlorure de sodium est rapidement suivie de l’élimination par les reins de cet excès de sel. La signification de cette régulation de la teneur du sérum en chlorure doit être cherchée dans l’importance de cet élément pour le maintien de la tension osmotique du sérum qui dépend surtout du nombre des molécules NaCl (voy. p. 77 et 79).

b. M.atiéres albuminoïdes du sérum. — Elles sont au nombre de deux principales, la sérumalbumine [sérine de Dems ^ ) et la sérumglobuline.

« Dès 1859, Denis a fait voir que le sérum sanguin contient deux matières albuminoïdes, la « fibrine dissoute » qui paraît être la sérumglobuline des auteurs actuels, etla« sérine », plus généralement appelée

1. Rougeâtre, quand quelques globules rouges se sont dissous pendant la coagulation, ce qui arrive souvent.

2. Voy. ce qui a été dit de la réaction du sang total, p. .^oi.

3. Prosper Sylvain Denis (dit de Commercy) (1789-1863) exerça la médecine pendant quelque temps à Paris, puis dans sa ville natale et enfin dans la petite ville de Toul, proche de Commercy, de 18', 1 jusqu'à sa mort. Ses belles recherches 1 avaient mis en relation avec tous les chimistes physiologistes de l’Europe.

CIRCULATION DU SANG

aujourd’liui sérumalbumine. Il précipitait la première en saturant le sérum sanguin de sulfate de magnésie, et la seconde en ajoutant au liquide fdtré du sulfate de sodium (Denis, Mémoires sur le sang, Paris, 1859)... Nos connaissances actuelles sur cette question si controversée, et encombrée d’une nomenclature si touffue, s’insèrent encore sans effort dans le cadre tracé il y a quarante ans par le médecin de Gornmercy*. »

Ces deux substances présentent, l’une, tous les caractères généraux des albumines, et l’autre ceux des globulines (voy. p. 38). La sérumalbumine (du sang humain) se coagule à 73° et la sérumglobuline entre 68° et 75°. 11 y a 3e^l de cette dernière pour 45^5 de la première dans 100 centimètres cubes de sérum sanguin de l’homme. Cette proportion est à peu pi'ès la même dans le sérum de chien. Les sérums de cheval et de bœuf contiennent au contraire plus de globuline que d’albumine. — Dans l’inanition, la quantité de sérumalbumine diminue et celle de globuline augmente.

Outre ces deux substances, on trouve encore dans le sérum (ou dans le plasma) une petite quantité d’une nucléo-protéide et une globuline, la fibrinoglobuline (voy. p. 333).

c. Autkes matières organiques du sérum. — Sucre. — Le sucre est un constituant normal du plasma et du sérum. Ce sucre est de la glycose dont la quantité est de 1 gramme à l^^SO par litre de sang (chez l’homme). Lorsque la proportion de glycose s’élève à 2 p. 1 000, il y a hyperglycémie, et à 3 p. 1000, glycosurie-, en d’autres termes l’excès de sucre passe dans les urines. — A côté de ce sucre, se trouvent d’autres substances réductrices, mais non fermentescibles, de la jécorine (voy. p. 47) très probablement et des combinaisons glycuroniques2.

La quantité de ces divers corps peut être désignée sous le nom de sucre actuel. Quand on traite le sang par des acides et surtout par l’acide fluorhydrique, la quantité de sucre trouvée est plus forte; la différence peut être égale et même légèrement supérieure à la quantité primitivement trouvée; cette différence, c’est ce que Lépine a appelé le sucre actuel.

Dans le sang sorti des vaisseaux et abandonné à lui-même, la glycose du sang se détruit (Cu. Bernard), fût-ce à l’abri des microorganismes. Ce phénomène de glycolyse est dû à un ferment, ferment glycolytique, dont l’activité est abolie à la température de 55° (Lépine et Barr.al). La question de la provenance de ce ferment est encore discutée. On la retrouvera un peu plus loin.

1. E. Lambling, Chimie physiologique, p. 109 (in Encyclopédie chimique, de Frémy, I.IX, 2* fasc., 3* partie, Paris, 1895).

2. L’acide glycuronique CSIPOO^ dévie à gauche la lumière polarisée et a im pouvoir réducteur égal à celui de la glycose. — On a vu, p. 3o/l, que les globules contiennent une notable proportion d’acide glycuronique.

GAZ DU SANG

Corps gras. — La quantité de corps gras dans le sang est très variable. Chez l’animal à jeun elle oscille entre 1 et 7 p. 1 000 (chez le chien). Ces corps gras sont des graisses neutres, des savons, de la lécithine. — Les acides gras peuvent encore se trouver en combinaison éthérée avec la cholestérine (voy. p. 46) ; ce n’est que sous cette forme que la cholestérine se rencontrerait dansle sérum (IIurthlei).

Il est intéressant de noter ici qu’il y a toujours normalement dans le sang de la glycérine (M. Nicloux, 1903; 0‘‘’,002 p. 1000 dans le sang de chien).

Urée, matières extractives et leucomaïnes. — Depuis les célèbres expériences de Prévost “ et J. -B. Dumas sur la formation de l’urée dans l’organisme indépendamment de toute action du rein (1821), on sait qu’il y a de l’urée dans le sang. La quantité est variable, de 0,2 à 0,5 p. 1 000 de sang.

A côté de l’urée on y trouve des traces d’acide carbamique (nous verrons l’importance de ce fait en étudiant les fonctions du foie), d’acide urique, de créatine et créatinine, d’acide hippurique, d’acide succinique, d’acide lactique.

Mentionnons encore la présence de petites quantités de substances toxiques du groupe des leucomaïnes (voy. p. 81).

Pigment. — La matière colorante jaune du sérum est mal connue. Elle appartient sans doute au groupe de la lutéine (voy. p. 48). On l’a souvent désignée sous les noms de lipochrome ou de sérolutéine.

Enzymes. — 11 existe dans le sérum, comme dans le plasma, divers ferments ainsi que des antiferments et des corps que l’on ne peut semblablement caractériser que par leur action physiologique, et non point chimiquement, tels que les alexines, les hématolysines, les précipitines, etc. (voy. p. 99 et suiv.). Nous en parlerons en traitant de la physiologie du sang.

6° Gaz du sang.

On a vu, p. 304, quels sont les gaz qui se trouvent normalement dans le sang, oxygène, acide carbonique^, un peu d’azote, traces

1. K. IIÜRTHLE, physiologiste allemand contemporain, professeur à TUniversilé de Breslau.

2. .Jean-Louis Prévost (lygo-iSSo), un des précurseurs de la physiologie du xi.\‘ siècle par ses recherches sur la formation et la circulation du san", sur la fécondation, etc., e.verça la médecine à Genève où il naquit et où il mourut.

3. En i(i36, te physicien etchimiste anglais R. Boyle constata que du sang frais défibriné, soumis à l’action d’une machine pneumatique, dégage des gaz. Eu 1764, le célèbre physicien anglais IIumpiiry Davy parvint à e-itraire du sang artériel' au moyen de la chaleur, de petites quantités d’oxygène et d’acide carbonique. Les premières recherches précises sur la teneur du sang en gaz sont dues à deux savants allemands, à Magnus {i83S et i8f,5) qui fixe la nature des gaz du san»-, O, CO^ etAz, et à Lothar Meyer (1857) qui lente lespremières analyses quanlila-

Glev. — Pliysiologie. 22

CIRCULATION DU SANG

d’argon (0cc,4 par litre de sang [P. Regnard et Th. Schloesing, 1897]) et un peu d’oxyde de carbone (lcc,4 par litre de sang [M. Nicloüx, 1898, L.-G. de Saint-Martin, 1898]).

On extrait les gaz du sang par l’action combinée de la chaleur et du vide, au moyen d’un appareil appelé pompe à mercure (G. Ludwig et Setsche- Nov^, 1858). La trompe à mei'cure réalise un vide plus parfait et dissocie plus complètement l’oxyhéinoglobine. Les gaz une fois recueillis, on lesanalyse.

A. (Quantités de gaz du ^saiig. — La quantité d’azote est petite et paraît très constante, quel que soit le territoire vasculaire où l’on ait pris le sang dans lequel on veut la déterminer, l'%8 p. 100 centimètres cubes de sang (à 0° et à la pression de 760 millimètres de mercure). Pas plus que l’argon, l’azote ne paraît avoir d’action physiologique.

Quelles sont les quantités d’oxygène et d’acide carbonique?

100 centimètres cubes de sang de chien fournissent en moyenne 60 centimètres cubes de gaz (à 0“ et à 760 millimètres de pression), qui se répartissent ainsi (moyenne schématique), suivant qu’il s’agit des gaz du sang artériel ou de ceux du sang veineux.

100 c. c. sang veineux 100 c. c. sang artériel, (sang du cœur droit).

Oxygène O 11®®, O

Acide carbonique 39“,o , 46", o

Azote ICO, 8 jcc,g

Total 59“, 8 58c',8

Dans le sang artériel de l’homme, la quantité d’oxygène est à peu près la même, et celle d’acide carbonique est d’environ 40 centimètres cubes.

La proportion d’oxygène, dans le sang artériel, tend toujours à rester fixe. Elle est, au contraire, très variable dans le sang veineux, suivant sa provenance ; chez le chien, par exemple, elle oscille entre 8 et 12 centimètres cubes pour 100.

La proportion d’acide carbonique, dans le sang artériel, varie de 30 à 40 centimètres cubes; elle paraît être le plus souvent de 40 centimètres cubes. On voit par là qu’il y a toujours dans le sang, même dans le sang artériel, plus d’acide carbonique que d’oxygène. La proportion d’acide carbonique varie aussi notablement dans le sang veineux (de 46 à 53 centimètres cubes) et suivant diverses conditions, suivant surtout l’état d’activité ou de repos des organes d’où revient le sang.

En somme, il n’y a que la quantité d’oxygène du sang artériel qui reste à peu près constante et celle d’azote (mais ce gaz ne joue aucun rôle physiologique, rappelons-le) qui ne varie pas dans l'un et l’autre sang.

lives; ce sont ces recherches qui ont ouvert la voie dans laquelle l’emploi des machines barométriques allait enfin, quelques années plus tard, permettre de faire entrer la question.

1. I. Setschenov (1829-1905), physiologiste russe, très connu par ses recherches sur le sang, sur le système nerveux central, etc.

GAZ DU SANG

Capacité respiratoire du sang. — Chez beaucoup d’animaux le sang n’est pas saturé d’oxygène. On appelle capacité respiratoire du sang la quantité maxima d’oxygène qu’il peut fixer à la pression barométrique ordinaire par simple agitation à l’air; cette quantité maxima varie suivant les espèces animales. 100 centimètres cubes de sang humain fixent, dans ces conditions, 26 centimètres cubes d’oxygène. La capacité respiratoire du sang de chien est à peu près la même. — U y a donc, chez ces animaux, une quantité d’hémoglobine non utilisée, c’est-à-dire qui n’est pas toujours sous forme d’oxyhémoglobine, qui, par conséquent, reste pour ainsi dire en réserve.

Chez les Oiseaux, le sang est saturé d’oxygène.

B. État des gaz du sang. — L’azote est simplement dissous dans le plasma. Sa quantité augmente avec la pression du gaz.

C’est là la principale cause des accidents graves et même de la mort que l’on observe chez les ouvriers qui travaillent dans l’air comprimé. Si la décompression a lieu trop brusquement, l’azote dissous passe à l’état gazeux et il se produit des embolies gazeuses.

— L’oxygène ne peut être dissous dans le plasma.

S’il s’agissait d’une dissolution, celle-ci se ferait d’après les lois physiques qui règlent la solubilité des gaz dans les liquides, suivant la température et la pression. Or, la teneur du sang en oxygène ne subit que de faibles variations i, portant seulement sur une très petite partie de la teneur totale, quand on fait varier la pression de ce gaz (Em. Fernet^) pour faire varier parallèlement son coefficient d’absorption par ce liquide. — Supposons, d’autre part, que l’oxygène puisse être en dissolution dans le sang et qu’il ait dans ce liquide le même coefficient de solubilité que dans l’eau ; un litre d’eau distillée, à .37°, agité avec de l’oxygène pur à la pression de 760 millimètres de mercure, absorbe 24°°, 19 d’oxygène; mais, agité avec de l’air, n’en absorbe que 5 centimètres cubes (la pression de l’oxygène étant mesurée par sa pression partielle et n’étant plus alors que de 1/3 d’atmosphère); 100 centimètres cubes de sang devraient donc dissoudre 0°°,5 d’oxygène. En fait, ils ne dissolvent même pas cette quantité. On n’a pu extraire du sérum (de chien) que 0°°,2 d’oxygène pour 100. Or, nous connaissons la proportion réelle de ce gaz dans le sang artériel, soit environ 20 centimètres cubes pour 100.

Étant donc exceptée la très petite quantité d’oxygène dissoute dans le plasma, comme on vient de le voir, presque tout ce gaz se trouve en combinaison chimique. Nous savons quelle est celle-ci:

1. Lotuar Meyer (iSl;; avait soutenu que la fi.tation de l'oxygène est indépendante de la pression ; mais il y avaitdes causes d’erreur dans” ses expériences (voy. E. Lambling, Chimie physiologique p. 265, in Encyclopédie chimique de Frémy, 2' section, 2® fasc., 3' partie, Paris, i8g5).