Physiologie du sang

Le sang a été pendant longtemps considéré comme un simple intermédiaire entre le milieu e.xtérieur et les tissus; le sang artériel apporte à ceux-ci les matériaux dont ils ont besoin pour leur nutrition et leur fonctionnement et le sang veineux emporte les déchets de toute cette vie. De là les expressions de liquide nourricier et liquide dépurateur dont on s’est souvent servi pour le caractériser. Du strict accomplissement de ce rôle dépend rigoureusement la vie de tous les organes. Cependant le sang n’est pas seulement cet intermédiaire, il est aussi un tissu (jui a sa vie propre et un milieu dans lequel se passent des actions physiologicjues importantes.

1® Fixité du milieu intérieur.

Dans toutes les conditions et quelle que soit l’activité des échanges au.xquels il sert, soit avec le milieu extérieui', soit avec les tissus, le sang accomplit avec régularité ses fonctions. Pour qu’il en soit ainsi, il faut que sa composition et les propriétés de ses parties constituantes varient le moins possible. En fait, le milieu intérieur, sauf de très légères et passagères variations, reste remarquablement fixe ; sa composition se maintient constante, en dépit de toutes les causes perturbatrices. Des mécanismes régulateurs inteiviennent sans cesse pour rétablir l’équibre, quand celui-ci tend à être troublé.

D’abord le nombre des hématies et des leucocytes ne subit que des oscillations momentanées, ainsi que la proportion relative de char.une des variétés de globules blancs (formule leucocytaire, voy. p. 324). Lorsque, brusquement, par l'action d’une forte saignée, par exemple, le nombre de tous les éléments figurés diminue, il revient vite à la normale, non seulement parce que les vaisseaux, adaptant leur capacité au volume de leur contenu, se resserrent, mais aussi et surtout parce que l'activité des organes hématopoiétiques a tôt fait de combler les vides qui se sont produits ; le meilleur excitant de ces organes n’est il pas justement la saignée? Quand, sous l’influence de la digestion, le nombre des globules blancs augmente, il revient rapidement à son chiffre habituel ; l’excès de ces éléments est retenu dans les organes lympho'ides.

De même la composition générale du plasma ne change que dans d’étroites limites et d’une façon toute transitoire. Les substances injectées dans le sang, sucres, peptones, alcalo'ides, toxines microbiennes, etc., sont

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«xcrétées la plupart du temps par les reins, ou vont se fixer rapidement dans les tissus. Inversement, celles que l’on peut considérer comme constitutives du sang y sont fortement retenues en cas de besoin ou y sont appelées des tissus. Qu’il s’agisse de la matière colorante des globules ou du fibrinogène et du chlorure de sodium du plasma, la proportion de ces substances ne varie pour ainsi dire pas. Dans le jeûne, pendant longtemps, ni l’hémoglobine, ni la sérumalburaine, ni le sucre ni les sels ne diminuent.

De même encore la constitution physique du sang ne peut éprouver que quelques oscillations momentanées. On a vu que les recherches cryoscopiques ont établi que le nombre des molécules dissoutes dans le sang reste à. peu près invariable (constance du point de congélation ; voy. p. 78). Et cependant ce nombre tend sans cesse à croître en raison même du fonctionnement vital qui amène la dislocation des composés chimiques, aliments ou réserves, en molécules plus petites. Les reins, en éliminant avec la plus grande facilité les matières salines et en particulier le chlorure de sodium, si soluble, si diffusible, ramènent le nombre des molécules et par conséquent la pression osmotique à la moyenne (voy. p. 78). Ce rôle des reins est des plus manifeste dans le cas d’injection intraveineuse d’une solution hypertonique de chlorure de sodium ; une grande partie de ce sel est éliminée par les urines; en même temps, il se fait une rapide dilution du sang (par appel d’eau des tissus), comme le prouvent et la diminution passagère de l’hémoglobine et la perte d’eau des tissus. Un autre facteur peut encore intervenir, c’est la fixation dans les tissus de l’excès de matière injectée i ; ce facteur peut même suffire à l’élimination de tout ■cet excès. Si en effet on lie les uretères d’un animal et qu’on injecte dans les veines du ferrocyanure de potassium ou du chlorure de sodium ou du bleu de méthylène, etc., on ne retrouve dans le sang, trois heures après l'injection, qu’une faible partie de la substance et, au bout de vingt-quatre heures, que des traces ; presque toute la substance a donc passé du sang dans les tissus 2. Dans le cas de pénétration dans les vaisseaux d’une grande quantité d’une solution hypotonique, le rôle dos reins n’est pas moins important que dans le cas précédemment considéré des injections hypertoniques; l'eau qui se trouve ainsi en excès dans le sang est en effet rapidement éliminée par la sécrétion rénale.

Ainsi, grâce à des mécanismes régulateurs divers qui peuvent fonctionner isolément ou simultanément et quelquefois se compenser réciproquement, la composition du sang tend toujours à rester fixe. L’activité des organes hématopoiétiques règle l’équilibre des éléments figurés ; l’activité des reins et accessoirement de quelques autres glandes (glandes salivaires et intestinales), celle des organes hématopoiétiques, du foie surtout (formation del’hémo-

1. Il importe de remarquer que les tissus présentent souvent des concentrations très fortes en cristalloïdes. Alors que le point de congélation du sérum de chien «st de 00,57, celui du muscle s’abaisse à o“,7i et celui du foie est compris entre

00,90 et j“. r, • .1 ■ J I. • , •

2. Cii. Achard etM. Loeper, Société de biologie, 3o mars 1901, p. 882.

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globine, formation du fibrinogène) et le pouvoir de fixation de différents tissus pour différentes substances règlent l’équilibre chimique (proportion des matériaux du sang et rapport de ces matériaux entre eux) ; l’activité des reins et accessoirement de quelques autres glandes (glandes sudoripares, poumons [évaporation pulmonaire]) et le pouvoir de fixation des tissus pour les sels et surtout pour le chlorure de sodium règlent l’équilibre physique. C’est ce dernier qui est le plus important pour le bon fonctionnement de l’organisme et. c’est aussi celui-là qui se rétablit le plus rapidement en cas de trouble.

2® Vie propre des éléments figurés.

Les hématies et les leucocytes consomment pour leur propre compte de l’oxygène et produisent un peu d’acide carbonique. 100 centimètres cubes de sang o.xygéné, à l’étuve à 37°, perdent par heure 3 ou 4 centimètres cubes d’oxygène.

Les leucocytes fixent un grand nombre de substances ou de corps qui pénètrent dans le sang (globules de graisse, granulations pigmentaires, bactéries, etc.). On a vu et on verra surtout plus loin de quelle utilité est pour l’organisme l’exercice de cette propriété des leucocytes que mettent surtout en jeu les excitants chimiques (chimiotropismes) ; mais, au point de vue de la physiologie générale, ce sont là d’abord et avant tout des manifestations de la vie de ces éléments cellulaires pour elle-même.

3° Rôle des globules rouges et du sang en général.

Tout ce que nous avons dit de la propriété de l’hémoglobine de fixer l’oxygène de l’air s’applique au sang circulant.

Il est facile de le prouver par une expérience sur l'homme (K. Vierordt). On examine au moyen d’un spectroscope à vision directe la pulpe du doigt serré par un lien de caoutchouc; on constate la disparition progressive des deux bandes d’absorption de l'oxyhémoglobine, l’oxygène, contenu dans la quantité de sang que l'on avait par ce moyen retenue dans le doigt, finissant par être consommé par les tissus (en 2 minutes —2 minutes 1/2), et on observe alors la bande unique de l'oxyhémoglobine réduite.

Le rôle des globules rouges consiste donc à se charger d’oxygène qu’ils vont ensuite distribuer aux tissus ; ces globules sont des réceptacles de ce gaz. Lorsqu’ils traversent les capillaires du poumon, ils prennent à l’air extérieur son oxygène, qu’ils transportent ensuite vers les différents éléments de l’organisme. Ceux-ci, en échange de l’oxygène qu’ils emploient, donnent au sang de l’acide carbonique,, qui se dissout dans le plasma ou s’y combine avec les alcalis libres.

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Telle est l’importance de ce rôle des globules rouges qu’une diminution un peu considérable de leur nombre ou de leur valeur hémoglobique amène les troubles les plus graves. Chez les animaux supérieurs, le sang oxygéné est indispensable à la permanence de la vie de tous les tissus.

Anémie. — Au point de vue physiologique, c’est la privation de sang.

La soustraction totale de sang cause la mort générale. La soustraction du sang d’un tissu cause la mort de ce tissu. Exemples : le cerveau perd toutes ses fonctions quelques minutes après la ligature de toutes les artères de la tête (carotides et vertébrales) ; quant aux fonctions pyschiques, elles sont presque immédiatement abolies ; — l’anémie de la moelle par oblitération de l’aorte abdominale (expérience dite de Stenon’-, 1667), après une courte période d’excitation, amène en moins d’une minute la paralysie et en trois minutes l’anesthésie du train postérieur; — l’anémie brusque du cœur détermine la production de mouvements irréguliers et désordonnés des ventricules, dits trémulaLions ventriculaires, à la suite desquelles le co)ur cesse de battre.

Inversement, un organe séparé du corps peut continuer à vivre quasi indéfiniment si on y fait circuler artificiellement du sang. C’est en instituant cette méthode des circulations artificielles que K. Ludwig a appris aux physiologistes à étudier les fonctions des organes isolés.

Saignée. — La saignée est une anémie plus ou moins réduite. La résistance èi la saignée varie beaucoup suivant les espèces animales et, dans la même espèce, suivant les sujets. Les chiens bien portants supportent en général une hémorragie de 1/30 du poids du corps ; mais ils meurent quand l’hémorragie atteint l/lo à 1/20 de ce poids. Chez l’homme, une perte de 2 à 3 litres de sang est souvent mortelle. Les troubles de la circulation ^ et de la respiration» sont très importants, mais ceux du système nerveux ne le sont pas moins : perte de la conscience, puis de la sensibilité, puis convulsions, symptôme mortel; ce sont laies phénomènes nerveux de l’asphyxie. Aussi bien, celle-ci se ramène à l’anémie.

Trcinsriision du sang. — On ne peut sauver un animal profondément anémié par une forte hémorragie qu’en injectant dans ses vaisseaux le sang d’un animal de même espèce ou d’une espèce très voisine. C’est la transfusion du sang'^. La condition relative à l’espèce est essentielle pour le succès de l’opération. Les hématies ne peuvent vivre' que dans leur propre plasma ou un plasma aussi semblable que possible. Le sérum du sang d’une autre espèce détruit les hématies d’une espèce donnée (hématolyse;

1. Nicolas .Stenomou Stenson ('déformation latine de son véritable nom, Ste.x- SEN [Niels]) (i6.38-i686), illustre anatomiste et géologue danois.

2. Dans la saignée mortelle ils se terminent par une dépression extrême du tonus vasculaire; les vaisseaux presque vidés de sang ne peuvent plus réagir sur leur contenu et le sang ne revient plus au cœur; la circulation s’arrête.

,3. Ceux-ci sont liés à la perte globulaire exagérée.

4. La première application à l’homme fut faite à Paris, en 1667, parle médecin .Iean Denis, qui transfusa du sang d’agneau.

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voy. p. 312). C’est à celte propriété globulicide du sérum que sont dus tous les dangers delà transl'usion de sang hétérogène (voy. p. 313) que l’on ne pratique d’ailleurs plus. Le sérum hétérogène ne dissout pas seulement des hématies, mais il dissout aussi des leucocytes ; et ainsi peut être mise en liberté une quantité de plasmase suffisante pour déterminer des coagulations intra-vasculaires.

Le retour à la vie, pour les organes au fonctionnement très délicat comme le système nerveux, n'est possible que s’ils n'ont été privés de sang que pendant un court laps de temps. Ainsi la moelle anémiée, dans l'expérience de Stenon citée plus haut, ne reprend ses fonctions qu’à la condition que la durée de l’anémie n’ait pas dépassé vingt à trente minutes. Au delà de vingt minutes les cellules nerveuses présentent déjà des lésions qui vont s’aggravant rapidement. Bno\vN-SÉQU.\RD i a réussi, ayant décapité un chien, à faire revivre la tête en injectant, huit minutes après la décapitation, par les quatre troncs artériels, du sang oxygéné: il observa d’abord des contractions désoi’données, puis des mouvements des yeux et de la tête qui paraissaient volontaires. D'autres organes, tels que le cœur, le rein, l’intestin, etc., dans lesquels on rétablit la circulation, après les avoir séparés du corps, reprennent leur fonctionnement même lorsqu’ils ont été pendant plusieurs heures privés de sang.

Tels sont les dangers de la transl'usion du sang que l’on a remplacé ce liquide par des solutions salines dans lesquelles les globules ne sont pas détruits (solutions isotoniques). On se sert en général d’une solution stérilisée de chlorure de sodium à 9 p. 1000. Dans les cas de grandes hémorragies ou de pertes profuses de liquides, comme dans le choléra, où la masse de sang a beaucoup diminué, ces injections ont d’excellents effets en relevant la pression sanguine quelquefois si basse que la circulation se maintient à peine *.

Les circulations artificielles avec des solutions salines dans des organes isolés peuvent rétablir et entretenir le fonctionnement de ces organes durant un temps variable. L’exemple le plus remarquable est fourni par le cœur. La solution dont on se sert actuellement pour pratiquer la circulation artificielle dans le cœur (il suffit de faire arriver la solution dans les artères coronaires), est celle qui a été étudiée par deux physiologistes anglais, S. Rincer 3 d’abord (1880-83), puis F. S. Locke (1895, 1901) et que l’on dé-

1. C. E. Brown-Séquard (i8i7-i8ij4), célèbre physiologisle français, a fait un grand nombre de recherches fondamentales sur la physiologie de la moelle et sur les fonctions du cerveau, sur les muscles, sur les glandes, etc. Il partage avec Claude Bernard la gloire de la découverte des nerfs vaso-constricteurs, il a généralisé la notion des actions d’arrêt, il a découvert l’épilepsie expérimentale, il a fait renaître et il a développé la question des glandes à sécrétion interne.

2. On a pu sauver des chiens (expériences de IvRONECKER'j, auxquels une hémorragie rapide avait fait perdre à peu près la moitié de leur sang, par la transfusion d’une égale quantité d'une solution de 6 grammes de chlorure de sodium et de 0'?'',o5 de soude pour looo d’eau.

’ H. Kronf.ckeh, physiologiste allemand contemporain, professeur à TUniversité de Berne.

3. Sydney Rincer (i835-i910) montra le premier qu’une solution contenant des ions déterminés (Cl, Ka, Ca et K), sous forme de sels inorganiques en proportions définies, est apte à entretenir à la place du sang la vie des tissus. 11 étendit ces recherches sur le rôle des sels à l’étude des actions diastasiques et vit

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signe sous le nom de liquide de Ringer-Loc/ce ; en voici la loi mule un peu simplifiée :

De plus, on l'ait passeï- un courant d’oxygène dans ce liquide. Avec une telle solution on a pu non seulement entretenir le fonctionnement intégral •du cœur, mais aussi amener le retour de ce fonctionnement vingt heures après la mort. L’expérience a aussi bien réussi avec le cœur de l'homme (Kuli.\bko') que sur le cœur du lapin ou du chat. On a de même avec le liquide de Kinger-Locke entretenu la vie de l’utérus, de la vessie, d’un fragment d’intestin.

On a vu (p. 32o) quelles sont les propriétés des globules blancs. •Leurs fonctions y sont naturellement liées.

A. Transport par les leucocytes de matériaux nutritifs.

— En vertu de leur irritabilité que mettent en jeu beaucoup d’excitants chimiques, les leucocytes englobent diverses substances; puis ils transportent celles-ci au contact des éléments anatomiques, c’est-à dire aFintérieur du corps. Leur mobilité (voy. p. 127), grâce à laquelle ils franchissent la paroi vasculaire (diapédèse, voy. p. 325), leur permet en effet de pénétrer dans les tissus {cellules migratrices). Dans les villosités intestinales, par e.xemple, ils se chargent de produits de la digestion (voy. p. 290) ; de môme, ils s’incorporent le fer qu’ils amènent ensuite, selon toutes probabilités, dans les organes où s’accumule ce métal. Peut-être s’emparent-ils aussi d’autres matières, comme on l’a soutenu pour les peptones. En tout cas, leur intervention dans le transport de la graisse et du fer absorbés est bien réelle et suffit à établir leur r(Me dans l’ensemble des phénomènes de nutrition. Comme les hématies sont les vecteurs de l’oxygène, les leucocytes sont des vecteurs de matériaux absorbés. Et les uns et les autres se comportent en honnêtes courtiers.

B. Fouctioii digestive propre des leueocytes. Ses rapports avec l’épuration de l’organisme. — Mais les leucocytes, •comme tous les éléments cellulaires, vivent d’abord pour eux-mêmes.

l'importance du calcium dans la coagulation du sang et dans celle du lait. Ses (ravauxde pharmacodynamie, sur l’aconitine, la pilocarpine, la vératrine, etc., ont les mômes caractères de précision que son œuvre physiologique.

1. Physiologiste russe contemporain, professeur à rUniversité de Tomsk.

Eau distillée

Chlorure de sodium

1 litre.

8 ou 9 grammes.

Bicarbonate de soude Glycose

de potassium de calcium..

1 gramme.

Fonctions des globules blancs.

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Sous l’influence d’excilalions mécaniques ou surtout chimiques (chimiotropismes, voy. p. 127), ils englobent des cellules animales (hématies vieillies ou mortes, spermatozoïdes, microbes, etc.) et les digèrent (voy. p. 110 et 127). Ils en débarrassent ainsi l’organisme qui n’en resterait pas encombré sans dommage ou sans danger. On a soutenu (Metciimroi f) que cette phagocytose est le facteur essentiel de l’immunité naturelle ou acquise.

G. Sécrétions des leucocytes. — Les globules blancs digèrent beaucoup des éléments morts ou vivants qu’ils englobent, et ils les digèrent au moyen de ferments que l’on a appelés cytases (agents décomposant les cellules). Ces cytases agissent dans les globules euxmêmes. Mais ceux-ci produisent d’autres ferments qu’ils excrètent.

Le plus anciennement connu est le ferment coagulant du sang ou ferment de la fibrine ou plasmase. Nous nous en occuperons en étudiant la coagulation du sang.

11 en est d’autres, desdiastases protéolytiques, le ferment glycolytique et un ferment oxydant ou oxydase. Mais, comme la plupart de ces ferments agissent dans le sérum, puisqu’ils sont excrétés par les leucocytes, il sera préférable d’en indiquer les propriétés en examinant le rôle même du plasma.

Outre des ferments, les leucocytes produisent des substances bactéricides et peut-être aussi, d’une façon générale, les lysines (voy. p. 100) et les alexines (voy. p. 102) que l’on trouve dans le sérum de différents animaux. Cette question se posera de nouveau tout à l’heure quand nous étudierons les propriétés du sérum.

5° Rôle du plasma et du sérum.

A. Fixation et transport de l’acide carbonique par le plasma. — De même que les globules rouges transportent l’oxygène dans tous les tissus, de même le plasma amène au poumon l’acide carbonique des tissus qui s’est combiné avec son alcali libre. On a vu (p. 340) que cette combinaison contient la plus grande partie de l’acide carbonique du sang. Le plasma est donc le principal vecteur de l’acide carbonique; à ce titre, son rôle, dans l’ensemble de la fonction respiratoire, ne le cède guère en importance à celui des globules^ vecteurs de l’oxygène.

B. Fermentations dans le milieu sang;uin. — Dans le sang se produisent des phénomènes de fermentation dont les résultats ne sont point sans importance.

a. Serments digestifs du plasma. Digestion dans le sang. — U se

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passe dans le sang deux sortes d’action diastasique digestive, une action sacchariliante et une action lipolytique.

Le plasma contient un ferment qui transforme l’amidon et le glycogène en maltose, analogue par conséquent à l’amylase salivaire et à l’amylase pancréatique, et un ferment qui transtorme la maltose en glycose. Si on injecte de la maltose dans le sang, elle s’y dédouble en ce dernier sucre. Le sucre du sang ne peut donc être de la maltose.

Le ferment saccharifiant du plasma se retrouve dans le sérum et dans la lymphe.

On a déinontréi (F. Rôumann, , 1892) que ce ferment existe et agit dans la lymphe circulante. Après avoir établi une fistule du canal thoracique (sur le chien), on injecte une solution de glycogène dans un vaisseau lymphatique de la patte ; la lymphe est recueillie par la fistule au bout de quelques minutes; on y dose le sucre; la quantité de sucre est toujours plus forte qu’avant l’injection; et cette augmentation correspond à la transformation du glycogène injecté.

Ce serait une erreur de croire que ce ferment représente simplement l’excès des ferments amylolytiques sécrétés par les organes digestifs, qui ont passé dans la circulation et sont destinés à être éliminés (par les urines), bref, un surplus inutile dans le sang. L’expérience rapportée ci-dessus montre que cette diastase est très active et que tout hydrate de carbone qui pénètre dans le sang doit y être rapidement converti en glycose.

D’autre part, le sang contient un ferment qui saponifie la monobutyrine et beaucoup d’autres éthers (fipase de M. Hanriot, 1896). Cette lipase n’agit pas sur les graisses neutres (expériences de M. Arthus et de M. Doyon et A. Morel). Cependant le sang aurait le pouvoir de transformer les graisses neutres (la graisse du chyle) en une substance soluble dans l’eau et dialysable (Counstein et Michælis, 1897); cet agent lipolytique est détruit par le chauffage à 100°; il proviendrait des éléments figurés du sang. —Il est certain que le canal thoracique déverse dans les vaisseaux sanguins, pendant la digestion, une assez grande quantité de graisses neutres et que ces graisses disparaissent rapidement du sang. Nous verrons, en étudiant les fonctions du foie, qu’elles sont retenues dans cet organe. On peut toutefois se demander, d’après ce que l’on sait déjà des actions lipolytiquesdu sang, si dans ce milieu ne se consommerait pas, au moins en partie, la digestion des graisses.

Aniiferinents. — A côté de ces ferments digestifs du sang, il importe de rappeler qu’il s’y trouve des antiferments dont l’activité s’oppose à celle d’autres ferments digestifs. Le sérum normal empêche en effet

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l’action de la pepsine, celle delà trypsine et celle de la présure (voy, p. 99) ; cette influence empêchante est abolie par le chauffage à 65®,

De tous ces faits il ressort que les ferments des hydrates de carbone et sans doute aussi ceux des corps gras exercent leur action dans le sang, mais que, par contre, les propriétés des ferments protéolytiques ne peuvent s’y manifester. Pour une part donc, les phénomènes digestifs ne se limitent pas aux organes spéciaux dans lesquels sont sécrétés les sucs digestifs, mais se poursuivent jusque dans le milieu intérieur.

b. Ferment glycolytique. — On a déjà signalé l’action glycolytique du sang (voy. p. 90 et p. 336). Ce phénomène est assez important, puisque le sang perd en une heure 20 à 40 p. tOO du sucre qu’il contient. Ce sucre disparaît d’autant plus rapidement que la température est plus élevée, tout en restant au-dessous de 55°. Le chauffage à 55® détruit l'agent de la glycolyse (R. Lépine et Barral). Cet agent ne paraît pas préexister dans le plasma. II proviendrait des globule» blancs et serait lié à leur destruction ; le sérum très frais, exempt d’éléments figurés, ne perd pas son sucre à la température de 39°.

Les produits de destruction de la glycose dans le sang ne sont pasconnus encore.

On ne peut assurer que les propriétés de ce ferment s’exercent dans le sang circulant. Si la preuve définitive de son action in vivo était administrée, il faudrait considérer cette diastase comme ayant un rôle des plus importants dans la nutrition générale. — Nous retrouverons d’ailleurs cette question à propos de la physiologie du pancréas.

c. Ferment oxydant. Des oxydations dans le sang. — Le sérum sanguin contient un ferment oxydant. 11 semble que ce ferment provienne surtout des leucocytes; on a pu en effet l’extraire de ces éléments préalablement isolés L

Ce ferment joue-t-il un rôle dans le sang circulant? Ne se trouve-t-il pas dans celui-ci des corps à brûler? Et comment l’oxygène nécessaire à cette combustion passe-t-il des globules sur ces corps? On peut penser que, s’il se produit des oxydations dans le milieu .sanguin, le rôle d’intermédiaire entre l'oxygène et les corps oxydables est joué par l’oxydase.

Le sang contient encore des ferments oxydants indirects (voy. p. 95) ou calalases, dont faclivité est mesurée par la quantité d’eau oxygénée qu’ils décomposent dans des conditions déterminées. — Cette valeur, assez constante chez l'homme sain, diminue notablement chez les malades.

C. Propriétés du plasma et du sérum. — Ces propriétés sont multiples et diverses. Elles préexistent dans le sang (cas des héma~