De Sni<TTn>iiv, dilater
CIRCULATION DU SANG DANS LE CŒUR
cardiaque, appliquée sur les grands iManiinil’ères (cheval, chien, etc.), peut donner.
Les phases de la révolution cardiaque. — a. Systole auriculaire.
Comme l’indique nettement la ligure 51, sur laquelle le quadrillé permet de saisir immédiatement l’ordre de succession des phénomènes de la révolution cardiaque, celle-ci débute par la contraction de l’oreillette ou systole auriculaire. L’ondulation positive Or. D. exprime l’augmentation de pression produite dans la cavité de l’oreillette par la contraction de ce segment du coèur.
Cette augmentation de pression est peu considérable (2““,5 de mercure chez le cheval) ; elle suffît néanmoins à chasser le sang dans le ventricule qui communique librement alors (comme pendant toute la diastole générale du cœur) avec l’oreillette et dont les parois relâchées n’offrent pas de résistance. D’autre part, en raison même de la faible valeur de cette pression, le sang ne peut refluer du côté des grosses veines immédiatement voisines du cœur, dans lesquelles la pression, cependant très basse, l’est toutefois moins, à ce moment, que dans le ventricule (voy, p. 374). D’ailleurs la contraction même de 1 oreillette amène la fermeture des orifices veineux; on verra cependant, à propos du pouls veineux normal, que cette fermetuie n est pas tout à fait hermétique. Pour cette raison et pour la précédente (différence de pression entre l’oreillette et le ventricule qui détermine le libre écoulement du sang vers celui-ci), l’absence de valvules à l’embouchure des grosses veines du cœur ou la présence seulement à ce niveau de valvules insuffisantes (valvule d Eustachi) est, au point de vue du reflux veineux du sang auriculaire, sans effet fâcheux.
La durée de la systole auriculaire est d’environ 0"2 (chez le cheval dont le cœur bat lentement [40 battements par minute en moyenne]), 0"1 chez l’homme* dont le cœur bat environ 70 fois par minute.
Si l’on enregistre sur le cœur à nu, chez un animal à poitrine ouverte (que l’on maintient en vie en pratiquant la respiration artificielle), le battement des deux oreillettes, on voit que les systoles des oreillettes droite et gauche sont absolument synchrones. Sur 1 une et sur 1 auti e la contraction naît a l’embouchure des gros troncs veineux correspondants pour gagner ensuite progressivement toute la masse auriculaire. — Ce phénomène du point de départ veineux de l’onde de contraction auriculaire se constate très bien chez le lapin et peut-être mieux encore chez le cobaye, dont le thorax vient d’être ouvert.
1. Durée évaluée sur des cardiogrammes exlra cardiaquos Gley. — Physiologie.
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b. Phénomène de l’intersyslole. — La succession des systoles auriculaire et ventriculaii e ne serait pas absolument immédiate. Entre ces deux actes il pai aîty avoir un intervalle de temps que Chauveau, qui en a révélé l’existence (1900), a appelé intersystole.
Ce phénomène s’observe sur des tracés de pression intraventriculaire
recueillis sur le cœur du cheval (expériences de Chauveau) ou du chien (expériences de Pachon, 1908); il consiste en une légère ondulation de pression (fig. 52) qui se place entre l’ondulation de retentissement auriculaire So (voy. fig. 51) et le début de la ligne ascensionnelle par laquelle se traduit l’effort de contraction du ventricule; il se produit donc alors que la systole auriculaire est terminée et avant que commence la grande élévation de la systole ventriculaire.
Chauveau considère l’intersystole, ce que soutient aussi Pachon, comme étant un phénomène actif, d’origine ventriculaire. 11 ne dépend pas de l’oreillette, puisqu’il ne survient qu'après l’achèvement du batteznent auriculaire. D’autre part, Chaüve.au croit avoir établi, d’après des inscriptions des déplacements du plancher aortique, qu’à l’intérieur du ventricule gauche, dans la région de l’orifice aortique, il se jzroduit des mouvements actifs, contractions des muscles papillaires, précédant immédiatement la contraction d’ensemble du myocarde, et auxquels serait dû l’accroissement de la pression intravenü’iculaire qui caractérise l’intersystole.
Or, les muscles papillaires, en tendant les valvules mitrale et tricuspide, les mettraient en état de résister à l’augmentation de la pression du sang intracardia([ue. L’intersystole représenterait ainsi « un temps de préparation valvulaire à l’effort que les valvules auriculo-ventriculaires vont avoir à soutenir contre la poussée brusque du sang, au moment même de la systole des ventricules
1. Paciio.n, Journ. de physiol. et de palhol. générale, XI, p 892, 1909.
Fig. 5-. — Démonstration de l'inlersvstole i>ur le cœur du cheval (Cbacveao).
Tracé des pressions intracardiaques, VD, dans le ventricule droit; VG, dans le ventricule gauche.
rr, repères naturels; 1, fin de la systole auriculaire ; 2, début de la systole ventriculaire; 3 et 4, commencement et fin du battement complet de l'oreillelte (systole et diastole).
L’intersystole peut être placée entre 4 et 2. On voit que le battement auriculaire est nettement achevé avant que le battement ventriculaire ne commence.
CIRCULATION DU SANG DANS LE CŒUR 371
Cette interprétation de Chauveau a été combattue par Luciani^ qui se demande si l’intersystole n’est pas un pliénomène artificiel, causé par le léger reflux du sang du ventricule dans l’oreillette, que rend possible la présence d’une sonde à travers les voiles valvulaires. De plus, Luciani rappelle les expériences du physiologiste anglais Roy (1890) qui démontrent que les muscles papillaires ne se contractent pas avant les parois musculaires du cœur.
c. Systole ventriculaire. — A la systole auriculaire succède, comme le montre nettement la figure 51, la systole ventriculaire ^ nouvelle phase de la révolution cardiaque.
La phase de systole des ventricules est nettement décomposable en deux périodes distinctes (voy. fig. 51) : ab, période de mise en tension (Anspannungszeit des Allemands), correspondant à la ligne ascensionnelle de la courbe et b c d, période d'évacuation {Austreibungszeit), correspondant au plateau de la courbe. La courbe des variations de pression dans le ventricule, pendant sa systole, n est plus en effet, comme pour l’oreillette, une ondulation simple, mais une courbe qui, arrivée à son maximum, se maintient un certain temps en plateau. Cette forme de courbe est très significative, au point de vue de ce qui se passe dans le ventricule. La première partie, brusquement ascendante, très peu oblique, traduit la brusquerie de l’effort ventriculaire et la rapidité avec laquelle celui-ci atteint le maximum auquel il se maintient pendant la seconde période. A quoi correspondent ces deux phases de l’activité du ventricule, au cours de sa systole ? Pendant la première période le ventricule a mis brusquement et rapidement en tension la masse sanguine qu’il contient. Pourquoi ? C’est qu’il a une résistance à vaincre, pour faille passer dans les artères le sang renfermé dans sa cavité. Le système artériel est en effet plein de sang et, dans le système aortique par exemple, ce sang est à une pression élevée, de 14 à 18 centimètres de mercure. Cette pression s’exerce contre les valvules sigmoïdes aortiques. Le ventricule gauche doit donc tout d’abord vaincre cette résistance; ce n’est évidemment qu’après avoir réussi à ouvrir les valvules sigmoïdes qu’il lui sera possible de faire pénétrer son ondée systolique dans l’aortc. D’où la première période de sa phase systolique, période de mise en tension. Mais la résistance sigmoïdienne vaincue, le ventricule, pour chasser son ondée, n’a qu’à maintenir la pression (15 à 20 centimètres Hg. pour le ventricule gauche, 3 à 5 centimètres Hg. pour le ventricule droit) qui a triomphé de la résistance artérielle. D’où le plateau de la courbe ventriculaire pendant la période d’évacuation systolique. ^
1 Fisiologia dell’ uomo, 3» édit., t. I, p. 212 et suiv., Milan, 1908.
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Le rapport de la durée respective des deux périodes de la systoleventriculaire résulte nettement de la considération de la figure 51. La systole ventriculaire a une durée totale d’enviion 0",4 (chez le cheval; ü"3 chez l’homme); sa période de mise en tension (ou encore retard essentiel de Chauveau et Marey) peut varier de 0"2 (chez le chien) à0",07 (chez l'homme)*. La valeur de cet élément particulier sera ultérieurement à prendre en considération, à propos du retard du pouls sur la pulsation cardiaque.
De même que les oreillettes, les ventricules accomplissent leur systole d’une façon absolument synchrone, comme on le voit sur la figure 51. Cette figure montre d’ailleurs que tous les phénomènes actifs et passifs, dont ils sont le siège et que traduisent les courbes de leurs variations respectives de pression, se passent suivant un parallélisme parfait. L’intensité des phénomènes seule varie dans lés cavités ventriculaires droite et gauche. Ces variations d’intensité sont elles-mêmes commandées par les différences de résistance à vaincre dans les deux systèmes de la grande et de la petite circulation.
L’étude de la systole ventriculaire comprend encore la détermination du jeu des valvules auriculo-ventriculaires. Ces valvules, par leur fonctionnement, déterminent le sens du courant sanguin dans la circulation cardiaque. Pendant la diastole générale du cœur et pendant la systole auriculaire, elles laissent librement communiquer les cavités auriculaire et ventriculaire du cœur. Pendant la systole ventriculaire elles interceptent, au contraire, toute communication entre l’oreillette et le ventricule, si bien que le sang, sous l’influence de la contraction ventriculaire, ne peut refluer du côté de l’oreillette et doit nécessairement passer dans les artères aorte ou pulmonaire.
Comment se fait cette occlusion?
Les valvules mitrale ou tricuspide ne flottent pas librement dans les ventricules, mais sont fixées par des cordages tendineux aux muscles papillaires des parois du myocarde. L’expérience sur le cheval vivant a montré (Lhaüveau et Faivre) que, si l’on introduit le doigt par l’auricule jusque dans l’oreillette, on sent, à chaque systole du ventricule, les valvules auriculo-ventriculaires se redresser, s’affronter par leurs bords et se tendre de manière à devenir connexes par en haut et à former un dôme multiconcave au-dessus de la cavité ventriculaire ; c’est ce dôme qui vient repousser fortement le doigt du côté de la cavité de l’oreillette. Sur le cadavre l’expérience montre aussi que, si l’on vient, par son orifice artériel, à remplir un ventricule de liquide sous une certaine pression, on voit, à travers
1. Elle n’est mesurée chez l’homme, bien entendu, que sur des cardiogrammes exlracardiaques.
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1 oreillette excisée, les valvules venir former un dôme du côté de la cavité aui icutaire, interceptant tout passage au liquide de ce côté (expérience de Loweri) , leur occlusion est subite et hermétique et elle reste hermétique, même quand on comprime le cœur. Ainsi, sous l’influence de la forte pression à laquelle est soumis le sang ventriculaire pendant la systole du ventricule, les bords des valvules sont projetés les uns contre les autres et les valvules soulevées, de manière à oblitérer l’orifice sur les bords duquel s insèrent leurs bases ; et toute communication entre l’oreillette et le ventricule est interceptée. La contraction des muscles papillaires (colonnes chainues du cœur) qui font partie du ventricule, retient, grâce aux cordons tendineux reliant cesmusclesaux valvules, ces valvules passives et les empêche de se retourner complètement, sous l’influence de la pression du sang ventriculaire, du côté de l'oreillette. Les muscles papillaires assurent donc la fixité et la résistance des valvules, nécessaires à leur bon fonctionnement; ce sont les régulateurs de ce fonctionnement.
La figure 53 représente bien la situation des valvules auriculoventriculaires et des valvules artérielles, ainsi que l’état des cavités du cœur, au moment de la systole auriculaire et aux deux périodes
Tig. 53. Situation des valvules et état des cavités cardiaques (d après Gad et Heyma.ss)®
1, pendant la systole auriculaire et le remplissage du ventricule ; 2, durant la mise en tension du ventricule (1” phase de la systole ventriculaire); 3, durant la seconde phase de la systole ventriculaire (expulsion du sang de la cavité ventriculaire).
(de mise en tension et d’expulsion) de la systole ventriculaire» : L’oreillette se vide; le ventricule se remplit passivement; valvule auriculo- ventriculaire ouverte; valvules sigmoïdes fermées;
2» Première période de la systole ventriculaire ; mise en tension ■dusang ventriculaire; valvule auriculo-ventriculaire fermée et valves
par ses lr«,a..x sur Se oes auteurs, édll fr., Louvain . 3 Les modifications de forme et de volume des cavités du cœur concomi hudlLs"pîus foin.'''''”'''*'™ 53.
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projetées en dôme, sous l’influence de la poussée sanguine ; la tension nécessaire pour soulever les valvules sigmoïdes que tient fermées la pression du sang artériel n’est pas encore atteinte ;
3° Seconde période de la systole ventriculaire : expulsion du sang ventriculaire; la résistance sigmoïdienne est vaincue, les valvules sigmoïdes sont ouvertes; le dôme valvulaire intracardiaque persiste tout le temps de l’elîort ventriculaire.
Une fois le ventricule vidé, il se relâche. C’est à ce moment que le cœur se repose.
d. Fause ou Diastole générale du cœur. — Reprenant l’analyse des tracés de la figure 51, on voit qu’une chute brusque de la courbe de pression ventriculaire fait suite au plateau systolique à ondulation bcd; cette chute, c’est la traduction du relâchement brusque, de la décontraction du myocarde. Dès ce moment commence la diastole ventriculaire.
La diastole auriculaire a déjà commencé dès avant le début a de la systole ventriculaire et duré tout le temp^ de cette systole.
A partir de l’instant e, ventricule et oreillette sont tous les deux en relâchement jusqu’à la nouvelle manifestation de l’activité auriculaire So. L’analyse de la courbe, de e à So, va donc nous révéler les phénomènes de la circulation intracardiaque, pendant celte diastole générale du cœur: l°la chute e/'indique la détente brusque des parois ventriculaires; — 2° en f, une petite ondulation, qui d’ailleurs peut être placée moins bas sur le tracé, traduit la clôture des valvules sigmoïdes artérielles ; en effet, si on empêche celles-ci de fonctionner, elle disparaît du cardiogramme. Voici comment elle se produit : sous l’influence de la décontraclion ventriculaire, il s’est fait un appel du côté du ventricule; d’autre part, la pression intraartérielle, qui n’est plus, en ce moment, contre-balancée, comme à l’instant précédent, par l’action du ventricule, tend à fermer naturellement les valvules sigmoïdes; ces valvules se ferment donc; mais leur occlusion provoque un choc, un excès de pression du côté du ventricule; c’est ce léger choc que traduit l’ondulation/'; — 3® la ligne efg, qui correspond à la détente cardiaque, descend au-dessous du zéro des abscisses. 11 existe donc, à ce moment, une pression négative dans les ventricules; c’est le vide post-systolique de Marey. Puis la courbe redevient peu à peu obliquement ascendante, ce qui indique la réplélion progressive de la cavité ventriculaire. Pendant la diastole générale du cœur, en effet, les cavités auriculaire et ventriculaire communiquant librement et largement entre elles, le sang parvenu des veines dans l’oreillette passe directement dans le ventricule. La systole auriculaire ne produit ultérieurement qu’un effet complémentaire de réplétion du ventricule.
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Quel est le mécanisme intime de la réplétion cardiaque, pendant la diastole générale du cœur? Le sang est poussé dans les oreillettes et de là dans les ventricules relâchés sous l’influence de la pression intraveineuse. Mais trois causes concourent en outre à assurer la réplétion cardiaque; deux dépendent du cœur et la troisième, dont l’effet est le plus important, des poumons.
1° La première de ces causes consiste dans l’aspiration propre du cœw\ produite par la brusquerie de la détente eg. La valeur négative de la pression au points est une première force d’appel sur le sang auriculaini et, par son intermédiaire, sur le sang veineux des gros troncs thoraciques. Au vide post-systolique g, à la dépression qu’il marque répond un flot de l’oreillette, que traduit le tracé par une inflexion positive plus ou moins accentuée. Cette aspiration diastolique du cœur, que provoque le relâchement brusque de ses parois contractiles et élastiques, n’est pas d’un autre ordre que celle exercée par une poire de caoutchouc qui se détend (diastole), après qu’on l’a préalablement comprimée (systole). Mais c’est là une force d’appel intermittente et d’ailleurs relativement faible. — 2o La deuxième cause en jeu est également intermittente, c’est l’aspiration exercée par la systole ventriculah't, dont le rôle, souvent méconnu, fut
Fig. r>4. — Tracé de la dépressioa auriculaire en rapport avec la phase d'évacuation de la systole ventriculaire ( Ch. Gontkjean).
pourtant démontré par Chauveau dès le début de ses études cardiographiques. Voici le fait qui établit la réalité de cette influence, tel (ju’c n l’observe sur l’animal (cheval) préparé pour l’expérience classique de cardiographie intracardiaque. Au moment de la systole ventriculaire, et correspondant exactement à la période d’évacuation de cette systole, une brusque dépression survient dans l’oreillette i (fig. 54); .H s’ensuit une aspiration du sang veineux dans cette cavité. A quoi est due cette dépression auriculaire? Elle résulte de l’aspiration que crée pour le sang veineux, dans l’oreillette, la systole ventriculaire (Chauveau). Pendant cette svstole, en particulier pendant sa phase d’évacuation, la base et la pointe des ventricules se rapprochent nécessairement par suite du raccourcissement des fibres musculaires contractées. On peut en donner la preuve suivante * si l'on enfonce des aiguilles à la base des ventricules, les extrémités libres des aiguilles oscillent, pendant la systole ventriculaire, du côté du cou de
1. Elle est indiquée aussi, mais beaucoup moins, sur le tracé de l'oreillette de la figure 5i.
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l’animal; c’est donc que, pendant cette systole, la base des ventricules, c’est-à-dire le plancher auriculo-ventriculaire, exécute un mouvement de descente vers la pointe du cœur. Quanta cette pointe elle-même, elle reste sensiblement au même niveau ; cela se comprend, si l’on songe que, tandis que le raccourcissement des fibres du myocarde contracté tend à faire remonter la pointe du cœur, celle-ci se trouve, d’autre part, au moment de la projection intra-aortique de l’ondée ventriculaire, dans les conditions de recul balistique d’une arme à feu; dès lors, soumise à deux forces de sens opposé (raccourcissement des fibres qui tend à la faire monter, recul balistique qui tend à la faire descendre), cette pointe reste, en fait, au
?ig. 55. — Schéma montrant le mécanisme de l’aspiration du sang dans les oreillettes, pendant la systole ventriculaire. Descente de la base du cœur, agrandissement des cavités auriculaires (d’après Ch. Costf.jeah).
1, oreillette droite ; 2, ventricule droit; 3, oreillette gauche ; 4, ventricule gauche; 5, orifice auriculo-ventriculaire droit; 6, orifice auriculo-ventriculaire gauche ; 7, artère pulmonaire ; 3, crosse de l’aorte ; 9 et iO, veines caves descendante et ascendante; H, ti, veines pulmonaires; 12, tronc brachio-céphalique ; 13, carotide gauche ; 14, sous-clavière gauche.
même niveau, comme .si ces deux forces opposées s’équilibraient exactement. Mais si la pointe du cœur ne monte ni ne descend, si c’est la base des ventricules qui exécute un mouvement de descente pendant la systole ventriculaire, il résulte de ce fait une conséquence mécanique nécessaire jiour les oreillettes. Celles-ci, d’une part, sont fortement rattachées par leur partie supérieure au péricardt^^et aux veines caves; d’autre part, leurs parois, solidaires du mouvement de descente du plancher auriculo-ventriculaire, se trouvent distendues, et conséquemment leur cavité s’agrandit (fig. h5), d’où chute de pression à leur intérieur et aspiration du sang veineux voisin. Ainsi, en dernière analyse, par une conséquence mécanique inéluctable du raccourcissement des fibres des.
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ventricules pendant leur systole, celle-ci met l’oreillette dans les conditions les plus propices à l'aspiration du sang veineux. — 3° La troisième •cause qui favorise le retour du sang au cœur et la rèplètion cardiaque diffère des deux précédentes en ce qu’elle agit d’une façon constante et beaucoup plus énergiquement ; cette cause, c’est Vaspiralion thoracique. Les poumons sont exactement appliqués contre la cage thoracique: anatomiquement, on constate en effet qu’il n'existe pas le moindre espace entre la paroi thoraci(iue’et les poumons. D’autre part, autre constatation d’ordre anatomique, le tissu de ces organes est très élastique. Or, les poumons, même dans la plus forte expiration, sont toujours en état de distension. La preuve •en est dans la simple expérience suivante : ouvrons la cage thoracique d'un animal mort ou vivant; aussitôt le poumon se rétracte jusqu’à satisfaction complète de sa force élastique ; il se réduit à une petite masse ne contenant plus ni air, ni sang; c’est un parenchyme compact, hépatisé, pourrait-on dire*. Pendant la vie, à l'état normal, en vertu de son élasticité qui n’est jamais satisfaite, le poumon tend sans cesse à revenir sur lui-même., à se rétracter. Cet effort constant détermine une tendance au vide entre les deux feuillets de la plèvre, puisque le poumon travaille toujours à se déta- •cher de la cage thoracique et d’abord de la plèvre pariétale. On le constate •en mettant en communication, par une petite ouverture de la paroi thora- •cique, un manomètre à eau avec la cavité pleurale ; la colonne d’eau du manomètre est toujours aspirée vers le thorax plus ou moins, suivant que le poumon est en inspiration ou en expiration. Cette force élastique ou de rétraction des poumons, qui crée ce que l’on appelle le vide pleural s’exerce sur tous les organes contenus dans le thora.x ; diaphragme, cœur, gros vaisseaux, œsophage subissent cette sorte de succion, cette aspiralion excentrique, et chacun y cède dans la mesure de sa flaccidité; la voussure du diaphragme en est l’effet le plus éclatant; l’écartement des parois des •organes creux en est un autre, dont l’importance fonctionnelle peut être aussi très grande. C’est ainsi que les cavités auriculaires, aux parois souples «t très extensibles, restent toujours largement ouvertes sous cette influence .aspiratrice, de même que les gros troncs veineux delà base du cou ; et par suite le contenu même de ces vaisseaux se trouve aspiré vers les oreillettes. ■Conséquemment les résistances à vaincre pour la progression du sang veineux intrathoracique se trouvent constamment diminuées et la réplétion •diastolique des cavités cardiaques constamment et favorablement influencée par l’aspiration thoracique. Mieux encore, à chaque mouvement inspiratoire ladistension pulmonaire créantune plusgrandeforce de rétraction élastique des poumons, du même coup l’aspiration thoracique augmente. Les mou- -vements inspiratoires renforcent donc le courant du sang veineux vers le cœur.
En résumé, grâce à l’aspiration diastolique propre du relâchement
1. Quand un épancliement abondant, occupant l'une des cavités pleurales, permet au poumon correspondant de revenir sur lui-même, il se rétracte comme dans cette expérience.
2. Nous verrons, en étudiant la respiration, que le vide pleura], qui résulte de 4’elasticité pulmonaire, en donne la mesure.
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ventriculaire, grâce à l’aspiration systolique, grâce surtout à l’aspiration thoracique constante, le cœur se remplit aisément.
La période de réplétion cardiaque ou de diastole générale du cœur dure, à elle seule, un temps sensiblement égal aux temps additionnés de la systole auriculaire et de la systole ventriculaire, soit 0",4.
B. Mouveiiieutg propres du coeur; les changements d’aspect, de forme, de volume et de consistance du cœur dans ses phases d’activité et de repos. — L’observation directe du cœur en place peut faire connaître les mourments propres du cceur, ainsi que les diverses modifications d’aspect, déformé, de vo/ume, de consistance, que subissent particulièrement les ventricules au cours de la révolution cardiaque.
Pour observer ces divers phénomènes, il faut s’adresser aux animaux à sang froid (grenouille, tortue) ou à des Mammifères (lapin, chien, etc.) préalablement refroidis. Sur ces derniers, dans les conditions ordinaires, les mouvements qui se passent dans les diverses cavités cardiaques, au cours de leur systole et de leur diastole respectives, sont trop rapide» pour que l’œil puisse en saisir exactement l’ordre de succession et la nature. Le refroidissement à:26°-24o a pour effet de ralentir le rythme du cœur et de faciliter par cela mîme l’observation.
a. .Mouvement d’ensemble du coeur. — Pendant la systole ventriculaire, le cœur, dans son ensemble, subit un mouvement de torsion autour de son axe vertical, torsion de gauche à droite et d’arrière en avant. Cette torsion a comme conséquence directe de découvrir davantage le ventricule gauche et d’amener sa surface en avant. La pointe du cœur se trouve elle-même, par le fait de ce mouvement, légèrement redressée et poussée contre la paroi thoracique. Ce n’est pourtant point là la cause effective de la pulsation cardiaque, comme on le verra plus loin.
b. Changements d’aspect. — Les modifications d’aspect des cavités cardiaques, au cours de leur systole et de leur diastole, ne peuvent s’observer que sur les animaux à sang froid.
Si l’on met à nu le cœur d’une grenouille, on voit le ventricule prendre une couleur rouge foncé, au fur et à mesure de sa réplétion progressive, c’est-à-dire pendant sa diastole. Pendant sa systole, au fur et à mesure de l’évacuation sanguine, le ventricule perd sa coloration vive et devient de plus en plus pâle. Chez les Mammifères ces phénomènes ne se produisent pas parce que le cœur est irrigué par des vaisseaux (artères coronaires) qui ne se vident pas pendant la systole.
c. Changements de forme. — Les modifications de forme des ventricules, au cours de la révolution cardiaque, présentent un grand
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intérêt. Les cavités ventriculaires, pendant leur diastole, ont une forme générale conique qui devient, pendant leur systole, exactement globuleuse.
Tandis que, pendant la diastole, la coupe de la base des ventricules est elliptique, cette môme coupe prend une forme circulaire pendant la systole, comme le montre la figure 56.
La transformation des cavités ventriculaires en sphères creuses pendant leur activité a un effet mécanique, qui doit être mis en évidence. La théorie démontre et l’expérimentation mécanique prouve que, de deux cavités de même volume, la cavité de forme sphérique, qui a une plus petite surface, aura le moins d’efforts à produire pour vaincre une même résistance. La forme prise par les ventricules en activité est donc une adaptation à leur travail dans les conditions de rendement les plus favorables.
Ces modifications de forme entrainent nécessairement des modifications corrélatives des diamètres des ventricules. Les diamètres vertical et transverse (de droite à gauche) se trouvent diminués, le premier par le fait même du raccourcissement des fibres ventriculaires contractées, le second par suite de la forme globuleuse prise pendant leur systole, par les ventricules. Le diamètre antéro-posté-
rieur est au contraire augmenté, en raison même de la forme globuleuse qu’a prise le ventricule. Une conséquence importante dérive immédiatement de ce dernier fait, et c’est le contact plus intime avec la paroi thoracique delà masse ventriculaire pendant sasystole. Cette particularitéjoue un grand rôle dajis le mécanisme de la pulsation cardiaque.
d. Changements de volume. — Les modifications de volume du cœur sont sur les animaux à sang froid.
Fig. 5G. — CoQpe schématique du ventricule (d’après Loincet i) ; a, en diastole; 6, en systole.
nettement saisissables à l’œil
Sur le cœur de tortue ou de grenouille on voit très bien l’augmentation de volume des oreillettes etcelle des ventricules pendant leur diastole, leur diminution de volume pendant la systole. Chez les Mammifères (cobayes, lapins, chiens), sujets ordinaires des expériences, les modifications volumétriques des cavités cardiaques sont moins nettement visibles à. l'obser-
1. Longet (iSn-iSji), connu surtout par ses recherches sur le système nerveux central et sur les nerfs crâniens, fut professeur de phvsiolo4e à l-i Faculté de médecine de Paris. Son Trnilé de physiologie (3 vol. in-S» 3« 'édition Paris, 1873] est encore très utile à consulter. ’ ’
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vation directe, mais peuvent être facilement étudiées par la méthode graphique.
Cette étude constitue la. plélhysmoffrap/iie^ cardiaque om inscription des changements de volume du cœur. Sur les tracés obtenus les lignes ascendantes traduisent les augmentations de volume du cœur (diastoles) et les lignes descendantes les phases d’évacuation cardiaque (systoles ventriculaires). Ce sont donc des tracés inverses de ceux que donnent les sondes cardiaques (voy. p. 36ü) ou les cardiographes (voy. plus loin).
Les modifications volumétriques du cœur, et surtout sa diminution de volume pendant la systole ventriculaire, ont un retentissement sur le poumon, intéressant à connaître pour le médecin. En effet, toute diminution volumétrique du cœur devient une force d’aspiration vis-à-vis de la paroi de la lame pulmonaire immédiatement en contact avec le cœur, ou la plus voisine de lui. Il en résulte secondairement une entrée d’air dans cette lame pulmonaire subitement distendue, et le courant d’air intra-alvéolaire peut être assez intense pour donner lieu à la production d’un souffle. Ces souffles, qui n’ont en rien affaire avec des lésions du cœur, sont dits pour cette raison extracardiaques.
Les mouvements d’expansion pulmonaire qui leur donnent naissance sont appelés cardio-pneumiques, pour bien marquer leur origine cardiaque. Ils sont assez importants pour pouvoir être enregistrés à l’état normal. Pour cela, chez un individu qui maintient la glotte ouverte, en même temps qu'il prend soin de ne faire aucun mouvement respiratoire, on introduit par l’une des narines (l'autre étant exactement fermée) ou parla bouche (les deux narines alors fermées) une canule reliée par un tube de conduction assez court à un tambour à levier inscripteur. On obtient alors des
tracés comme celui de la figure 57. La ligne verticale, brusquement descendante, dénote l'aspiration créée dans le poumon par la systole ventriculaire; la pulsation cardiaque se trouve ainsi traduite par un tracé néf/atif. Les parties ascendantes du tracé marquent la réplélion cardiaque progressive. Pour bien réussir ces expériences, il est nécessaire toutefois de tenir nettement et largement la glotte ouverte, sinon le tracé obtenu (en cas de glotte fermée, par exemple) n’a plus aucun rapport avec les mouvements cardiopneumiques et devient la simple traduction du pouls des artères nasales ou buccales.
1. De itÀr,9j«T|ioî, accroissemeni, augmenlatioa de volume, et j'écris.
Fig. 57. — Disposition de l’expérience cardiopneumographique destinée à enregistrer les variations de pression intrapulmonaire dues aux variations de volume du cœur (pendant la suspension de la respiralionl. Tracé négatif de la pulsation cardiaque (L. FnKDEnicQ).
CIRCULATION DU SANG DANS LE CŒUR
3. Changements de consistance. — Les moditicalions de consistance du cœur, au cours de sa révolution, se rapportent essentiellement au jeu des ventricules. Comme tout muscle qui se contracte (le biceps brachial, par exemple, dont tout le monde connaît le changement de consistance), les ventricules se durcissent au moment de leur systole. Ce fait, nettement observé par Harvey, se constate très bien par le toucher, sur le cœur de l’animal vivant, soit de la grenouille ou de la tortue, soit plutôt du cobaye, du lapin, ou surtout du chien; Les parois ventriculaires, molles et dépressibles pendant la diastole, deviennent dures et fermes pendant la systole. « 11 suffit d’avoir pu toucher le cœur d’un animal vivant pour avoir une idée de l’énergie de sa contraction » (Magendie). Le durcissement du cœur pendant la systole ventriculaire est de la plus grande importance pour l’explication de la pulsation cardiaque.