Innervation du cœur
Le cœur est un muscle. Tout mouvement musculaire est provoqué soit par excitation directe du muscle ou de son neiT moteur, soit par une impulsion venue du système nerveux central. Et c’est cette dernière cause qui est à prendi'e en particulière considération dans le fonctionnement physiologique d’un muscle; quand celui-ci vient à être séparé des centres nerveu.x, il perd le principe de ses mouvements. Or, le cœur est relié au bulbe et à la moelle par les nerfs peumogastriques et par des filets sympathiques et, en outre, il contient des petits groupes, assez mal délimités d’ailleurs, de cellules nerveuses, les ganglions intracardiaques.
Ceux-ci, chez les animaux à sang froid, la grenouille en particulier, sont au nombre de trois, le ganglion de Remak^ (1844) ou du sinus veineux, à. l'embouchure des veines caves dans l’oreillette droite, celui de Lcdwig
(1848) ou de la cloison interauriculaire cl celui de Bidder* (1852) ou de la cloison auriculo-ventriculaire (voy. fig. 106).
Chez les animaux à sang chaud, il existe des amas ganglionnaires analogues au niveau de la cloison auriculo-ventriculairc et des oreilletles, dans le sillon interauriculaire ; |B on en a trouvé aussi à la surface des oreillettes et des ventricules, dans la moitié supérieure.
Quant aux fibres nerveuses, chez les animaux à sang froid comme chez ceux à sang chaud, elles se distribuent à toutes les parties du myocarde.
Fig. 106. — Schéma de la disposition des ganglions du cœur chez la grenouille.
Sv, sinus veineux ; OD, OG, oreillettes droite et gauche ; V, ventricule; gR, ganglion de Hemak; gL, ganglion de Lcdwig ; gB, ganglion de Bidder.
Le cœur est donc pourvu d’une riche innervation, eælrmsègue (nerfs du cœur) et intrinsèque (ganglions intracardiaques).
Quelle est l’influence de ce système nerveux sur le cœur et d’abord le mouvement cardiaque est-il produit par des influences nerveuses, est-il d’origine nerveuse?
1. R. -R. Remak (i8i5-i865), célèbre anatomiste et embryologiste allemand.
2. 1I.-Fr. Ridder (1810-1894), anatomiste et physiologiste russe (des provinces balliques), connu surtout par des recherches sur le système sympathique et par le grand travail qu’il publia avec son collègue de l’IIniversité de Dorpal, K. Schmidt, sur les sucs digestifs et les échanges nutritifs.
INNERVATION DU CŒUR
1® Innervation intrinsèque du cœur. Ses rapports avec le rythme du cœur.
A. Automatisme du cœur. — Le cœur n’a pas de nerfs moteurs proprement dits, c'est-à-dire producteurs de ses mouvements.
En effet, 1° extrait du corps, il continue à battre pendant assez longtemps (cœur des animaux à sang froid, tels que la grenouille) ; — 2» il continue à battre pendant fort longtemps chez les animaux à sang chaud sur lesquels on a détruit le bulbe et la moelle, à la condition que l’on entretienne artificiellement la respiration i ; — 3“ chez les animaux à sang chaud, on peut sectionner les deux pneumogastriques et tous les filets sympathiques qui se rendent au cœur, sans que cet organe cesse de battre; — 4° enfin on sait déjà (voy. p. 346) que le cœur de tous les animaux peut être maintenu en vie et fonctionne d’une façon normale quand on y entretient artificiellement une circulation avec du sang défibriné ou avec un liquide de composition convenable, tel que le liquide de Ringer-Locke.
Ainsi le cœur peut être séparé du système nerveux central, sans que son fonctionnement soit altéré. 11 a donc en lui-même le principe de ses mouvements. Autrement dit, c’est un org&ne auto-moteur, c’est un muscle qui se meut par lui-même, et qui se meut à sa manière, suivant un rythme d’une remarquable constance (voy. p. 456). L’automatisme du cœur est une donnée solidement établie.
Mais le cœur contient des éléments nerveux. Ne se pourrait-il pas que son mouvement et le rythme de ce mouvement provinssent de ces éléments ganglionnaires?
Fonctions des ganglions intracardiaques. — Le rôle de ces ganglions a été déterminé par les expériences fondamentales de Stannius^ (1852). Le fait essentiel que ces expériences mettent en évidence est très simple : sur un cœur de grenouille divisé en segments par des ligatures ou des sections, les contractions persistent dans les segments qui contiennent des cellules nerveuses, tandis que ceux qui n’en contiennent point restent au repos et ne se contractent que quand on les excite artificiellement. Dans ce fait apparaît bien toute la différence qu’il y a entre la propriété du cœur de se contracter de lui-même (automatisme) et la propriété de se contracter rythmiquement que manifeste toute fibre musculaire cardiaque.
Voici les principales expériences de Stannius^ (fig. 103) : 1<> si l’on place une ligature au point où le sinus veineux cave débouche dans l’oreil-
1. Nous savons (voy. p. 892 et 898) que le cœur de ces animaux 'a besoin de sang oxygéné pour son fonctionnement.
a. H. Fr. Stanniüs (i8o8-i883), physiologiste et anatomiste allemand.
3. Il y a vingt-quatre expériences de Stanniüs sur le cœur. Trois sont fondamentales.
CIRCULATION DU SANG
lette, le cœur tout, entier s’arrête en diastole, tandis que le sinus continue à battre (7® expérience de Stannius); il en est de même à la suite d’une section séparant le sinus de l’oreillette ; — 2® si, après avoir fait cette expérience, on place une ligature dans le sillon auriculo-ventriculaire, le ventricule se met à battre rythmiquement et ces contractions durent assez longtemps, tandis que les oreillettes restent au repos (10*expérience de Stannius); 3° si l’on place une ligature exactement sur le sillon
auriculo- ventriculaire, à la limite du ventricule, les deux moitiés du cœur ainsi séparées l'une de l’autre continuent à présenter des contractions rythmiques, mais qui ne sont ni synchrones ni en nombre égal ; il se produit généralementdeux ou trois contractions des oreillettes et des
veines caves pour une seule du ventricule (9® expérience de Stannius).
Quelle est la signification de ces faits? On admet souvent, et c'est une
Fig. 107. — Schéma des principales e.xpériences de Staknids.
S, sinus veineux; O, oreillettes; V, ventricule. — 7% lû« et expériences.
hypothèse très plausible, que les ganglions de Remak et de Biijdeh sont excito-rnoteurs, puisque les parties du cœur, séparées du premier (1°, expérience VII de Stannius), cessent de battre et, au contraire, que celles qui restent en rapport soit avec ce ganglion, soit avec celui de Bidder (3®, expérience IX de Stannius), continuent à se «ontracter. Le ganglion de Biuder a seulement un moindre pouvoir que son congénère, puisque le ventricule, lorsqu’il n’est plus en relation qu’avec ce ganglion, ne se contracte que pendant un temps limité (2<>, expérience X de St.\nnius). — Il reste à expliquer cependant que dans la Ir® expérience citée plus haut (expérience VII de Stannius), après la ligature au-dessous du sinus, le ventricule ne bat pas, malgré l’intégrité du ganglion de Biuder. On a pensé que le ganglion de Ludwig exerce une action d’arrêt sur les oreillettes et le ventricule, une fois ceux-ci soustraits à 1 influence excito-motrice du ganglion de Remak; de fait, dans l’expérience 2 (expérience X de Stannius) les oreillettes ne se remettent pas à battre.
Ainsi, à l’exception de celui de Ludwig, qui serait inhibiteur, les ganglions constituent l’appareil excitateur du cœur. Puisqu’ils suffisent à eux seuls à entretenir le mouvement du cœur, il faut que ce soient eux qui émettent l’excitant nécessaire à la contraction, comme du bulbe et de la moelle partent les excitations qui provoquent la contraction des muscles striés ordinaires ; c’est surtout le ganglion de Remak- qui enverrait au muscle les impulsions régulières par lesquelles il est mis en mouvement. La pointe, qui ne contient pas de cellules ganglionnaires, encore qu’elle contienne des fibres
INNERVATION DU CŒUR
im
nerveuses, si on l’isole du reste du cœur par section ou par ligature, demeure sans mouvement, alors que le reste du cœur continue à battre.
Cette conclusion, de même d’ailleurs que les faits qui précèdent, ne valent, il est vrai, que pour le cœur des Batraciens; on ne possède que des expériences insuffisantes du même genre sur l’appareil nerveux intracardiaque des Mammifères.
Une fois faite cette réserve, est-on d’ores et déjà en droit d’attribuer l’automatisme du cœur à ce mécanisme nerveux? Deux remarques au moins sont à présenter ici : l» voilà déjà longtemps qu’on a fait observer que le cœur de l’embryon de poulet, dans lequel on n’a trouvé ni fibres ni cellules nerveuses jusqu’à la fin du troisième jour de son développement, bat cependant rythmiquement dès la 26® heure (observations de Mathias Duval et J.-V. Laborde, 1878) ; 2® on a vu (p. 346 et 398) que l’on peut, vingt-quatre heures et plus après la mort, ramener à la vie le cœur des animaux supérieurs, en y rétablissant une circulation; or, d’après ce que l’on sait de la fragilité des cellules nerveuses (voy. en particulier ce qui a été dit p. 345 de l’expérience de Stenon),, il est permis de douter que les cellules ganglionnaires du cœur conservent après vingtquatre et quarante-huit heures leurs propriétés. — On peut, à la vérité, objecter à ce second argument qu’il ne constitue qu’une supposition ; et l’on peut, en ce qui concerne le premier, demander s’il est bien légitime de conclure du cœur de l’embryon au cœur de l’animal développé.
Ces réserves sont d’autant plus légitimes que d’autres expériences, faites sur le cœur d’un Invertébré, la limule {Limulus polyphemus*), dans lequel fibres musculaires et cellules ganglionnaires sont expérimentalement séparables, il paraît bien résulter que l’automatisme cardiaque est d’origine nerveuse (expériences du physiologiste américain A. Carlsox, 1905-1908).
Le cœur de cet animal a la forme d'une outre allongée et présente un cordon nerveux médian qui n’est qu’une sorte de ganglion allongé, mêlé à des fibres nerveuses ; deux nerfs latéraux et les filets d’union entre ceux-ci et le cordon médian ne contiennent point de cellules nerveuses. Si on extirpe le cordon ganglionnaire, le cœur cesse de battre; si on l’incise en l’un de ses points, le synchronisme des pulsations des divers segments du cœur est supprimé; si au contraire on sectionne transversalement le muscle cardiaque, mais en respectant le cordon ganglionnaire, la coordination des pulsations est conservée.
Ce cordon ganglionnaire n’est pas seulement le centre de l’activité automatique du cœur, il est aussi le centre de son activité réflexe. Des
T. Arthropode aquali(iue, dit Crabe des Moluquea, vivant dans l'Océan pacifique.
CIRCULATION DU SANG
filets modéraUurs et accélérateurs des battements cardiaques y aboutissent en effet et, quand on l’a extirpé, si on excite les nerfs latéraux mentionnés ci-dessus, on ne voit se produire aucune contraction rythmique, mais seulement des contractions tétaniques.
Il n’est pas inutile de remarquer que le physiologiste à qui on doit ces belles recherches a constaté que, d’une façon générale, le cœur des Invertébrés et de la limule en particulier se comporte comme celui des Vertébrés et que, dans les différentes réactions de ces organes sous des influences variées, il n’existe que des différences de degrés.
B. Activité rythmique du coeur, son origine nerveuse ou musculaire. — La propriété du cœur de battre rythmiquement vient-elle de ce même système nerveux intracardiaque ou appartient-elle en propre au muscle? C’est une question très importante en elle-même, au point de vue de la physiologie générale, que celle de savoir à quel tissu, nerveux ou musculaire, est dévolue cette propriété ; et la question n’est guère moins importante au point de vue spécial de la fonction cardiaque, puisque le rythme est une des conditions essentielles à la production du travail utile du cœur ; c’est le rythme cardiaque qui crée périodiquement les variations de pression auxquelles est dû le mouvement du sang dans le système vasculaire.
Or, la fonction rythmique a été considérée pour les raisons suivantes comme une fonction de la fibre musculaire cardiaque ellemême :
On a vu tout a l’heure que la pointe du cœur, qui paraît dépourvue de cellules ganglionnaires, si on la sépare du reste de l’organe, ne bat point; mais, si on l’excite, elle répond aux excitations et ses contractions sont rythmées. Voici en effet ce que l’on a observé :
1° La pointe du cœur, excitée par un courant continu (courant de pile), répond par des contractions rythmées. Dans ces conditions, un muscle ordinaire ne donne qu’une secousse à. la fermeture et une à la rupture du courant; —
2® La pointe du cœur, excitée par un courant induit à. interruptions fréquentes, réagit par des contractions dont le nombre ne correspond pas à celui des interruptions, contrairement à ce qui se passe pour un muscle ordinaire, mais qui se produisent suivant un rythme propre. Ce fait s’explique d’ailleurs par la loi de l’inexcitabilité périodique du cœur (voy. P- 401); —
3° Si on lie le cœur sur une canule au-dessous du sillon auriculo-ventriculaire, de manière que le muscle puisse être irrigué avec du sérum ou avec une solution saline convenable, on voit la pointe continuer ses battements rythmiques.
Dans toutes ces expériences l’excitant est donc soit le courant électrique, soit un liquide de circulation artificielle; dans tous les cas, le myocarde manifeste la propriété qu’il possède de répondre rythmiquement aux excitations.
INNERVATION DU CŒUR
4° D’autre part, rappelons que le cœur du poulet présente des naouvements rythmiques réguliers dès la fin du second jour do l’incu-bation, alors qu’il n’est encore constitué que par un tissu épithélial, revêtu à sa surlace extéi’ieure d’une couche de cellules inésodermiques.
C. Conduction des excitations dans le cœur; nature nerveuse ou niusculaire de ce phénomène. — Normalement, la contraction cardiaque, née à l’embouchure des veines dans les oreillettes, se propage à travers celles-ci, puis dans les ventricules. Expérimentalement, quand un point de la surface externe ou interne du cœur est excité, l’excilalion est transmise à tout l’organe dont chaque partie répond par un mouvement.
Par quels éléments ?e fait cette transmission de l’excitation, que
WW ^
Fig. 108. — Dissociation des contraclions auriculaires et ventriculaires après section du faisceau de His (tracé de 11. -E. Hkring, 1905).
Coeur de chien. A, tracé des mouvements de l’oreillette; V, tracé des mouvements du ventricule. Le temps est inscrit en secondes.
celle-ci soit physiologique ou artificielle? On a rapporté cette propriété au système nerveux du cœur, par extension apparemment légitime à ce système d’une propriété bien connue de la fibre nerveuse, la conductibilité ; quelques faits cependant ont été invoqués contre cette manière de voir.
1° Si on excite l’oreillette à. des distances différentes du ventricule et qu’on mesure la durée de la période latente pour la systole ventriculaire, c’est-à-dire le temps qui sépare cette systole du moment de l’excitation, on constate que la systole est d’autant plus tardive que l'oreillette a été excitée plus loin. Et, comme la conduction de l’excitation est très lente 190 millimètres par seconde, soit trois cents fois plus petite que dans les nerfs moteurs), on en conclut qu’elle se fait par des fibres musculaires ; —
2“ On a démontré l’existence, entre les oreillettes et les ventricules, de
4oG
faisceaux ou « ponts » musculaires reliant la substance contractile de» premières à celle de ces derniers [faisceau de Jlis 1895, ou fibres de passage auriculo-vcntriculaires).
Or, les contractions auriculaires se transmettent encore aux ventricules^ même quand on a sectionné toutes les communications entre les deux portions du cœur, sauf le faisceau de His. Mais si on comprime assez fortement ce faisceau intcrauriculo-ventriculaire, il se produit immédiatement de Vallorijthmie : à deux ou trois systoles auriculaires succède seulement une systole ventriculaire (voy. fig. 108); si on écrase ou qu’on sectionne le faisceau, alors, après un arrêt plus ou moins long, les ventricules se remettent à battre avec un rythme qui leur est propre, indépendant de celui des oreillettes; la dissociation fonctionnelle est complète entre les deux parties du cœur.
Ces faits suffisent-ils à établir la nature musculaire de la transmission des excitations dans le cœur? Assurément non, parce que, d’une part, les expériences sur la vitesse de transmission des excitations des oreillettes aux ventricules ont été effectuées sur des cœurs privés de circulation, se trouvant par conséquent anémiés ou asphyxiés, dans lesquels par suite la vitesse de la conduction nerveuse peut être très diminuée; et, d’autre part, parce qu’il a été prouvé que le faisceau atrioventriculaire est largement pourvu de fibres nerveuses et même de cellules ganglionnaires. Enfin les expériences de Caiu.sox résumées plus haut l'p. 433) montrent que la conduction des excitations se fait dans le cœur par voie nerveuse, du moins chez certains animau.x.
D. Cause des mouvements rythmiques du cœur. — Ainsi l’automalisme et le pouvoir de conduction des excitations sont peutêtre propriétés du système nerveux intracardiaque et le mouvement rythmique serait propriété du muscle cardiaque. Connaît-on pour cela la cause des contractions du cœur? Quel est en réalité le problème? Le cœur bat régulièrement chez l’homme 70 à 75 fois par minute, chaque révolution cardiaque dure 8/10 de seconde dont 1/10 pour la .systole auriculaire, 3/10 pour la systole ventriculaire et 4/10 pour la diastole auriculo-ventriculaire; de la succession ponctuelle de ces fractionsde tempsdépend la permanence du rythmecardiaque et c’est là ce qu’il s’agit d’expliquer. II faudrait savoir quelles sont les excitations qui arrivent par intervalles aux cellules ganglionnaires et de quelle manière celles-ci les distribuent au muscle. En étudiant les propriétés de ce muscle, nous avons vu lerôle de la distension (p. 399) et celui du calcium (p. 397) comme excitants du cœur. Mais il est difficile de comprendre comment le calcium, dont la.
1. XV. IIi.s junior, médecin contemporain, professeur à l’Université de Berlin, est le fils du célèbre erobryologisle suisse ()ui professa longtemps l’anatomie à Leipzig
INNERVATION DU CŒUR
teneur dans le sang est constante, serait la cause du fonctionnement régulièrement intermittent du cœur; les mutations de cet élément dans le cœur seraient-elles suflisantes pour qu’il en résultât une source constante d’excitation? Quant à la distension, il n’est point aisé de décider actuellement si c’est là le seul excitant qui mette en jeu d’une façon périodique la propriété neuro-musculaire cardiaque.
2° Innervation extrinsèque du cœur.
La condition fonctionnelle habituelle du cœur est un état de tonicité moyenne avec alternances régulières de contraction et de repos (rythme). Les nerfs qui agissent sur le cœur modifient cet état dans le sens positif ou dans le sens négatif, c’est-à-dire en augmentant ou en diminuant le nombre des contractions et aussi la tonicité du myocarde. Les nerfs extrinsèques du cœur qui ne sont nullement, comme on l’a vu (p. 451), moteurs, sont donc seulement des nerfs modificateiirs des mouvements cardiaques . Ils n’en sont pas moins pour cela très importants. La preuve en est dans l’expérience suivante :
H. FruF.nF.NTHAL* (1902) réussit à sectionner sur le chien et sur le lapin tous les nerfs extracardiaques des deux côtés, extirpant en même temps le ganglion cervical inférieur et le ganglion thoracique supérieur ; il faut conserver d’un côté les filets sensitifs pulmonaires et les filets œsophagiens et stomacaux du pneumogastrique (sur les lapins il faut aussi conserver un récurrent) ; de cette façon sont ménagées la fonction respiratoire, la déglutition et la digestion stomacale. Les animaux qui survécurent (un chien et plusieurs lapins [le chien fut conservé plus de huit mois]) semblaient normaux; le nombre des battements du cœur n’était pas sensiblement modifié ; mais, dès qu’on leur imposait un travail, im. médiatement des troubles graves apparaissaient; c’est ainsi que le chien ne pouvait faire une course de plus d’un kilomètre. La régulation durable du travail du cœur est donc sous la dépendance du système nerveux central ou des ganglions delà chaîne sympathique.
Les nei'fs centrifuges qui relient le bulbe et la moelle au cœur sont dits accélérateurs ou modérateurs du mouvement cardiaque. — De plus, le cœur a des nerfs centripètes ou sensitifs.
A. Nerfs accélérateurs du cœur. — Ce sont des nerfs du système sympathique et qui, pour arriver au cœur, suivent des voies multiples. Démontrons d’abord leur existence.
L'expérience fondamentale, celle des frères E. et M. Cyon (1866), qui a
