Le chien a sept vertèbres lombaires

2. S. Stricker (1834-1898), médecin hongrois, ancien professeur de pathologie expérimentale à l’Cniversité de Vienne.

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riences qui ont établi que les fibres nerveuses centrifuges passent par les racines antérieures, nerfs moteurs, vaso-moteurs, sécrétoires. Il y a ici une exception à cette loi.

Les vaso-dilatateurs des viscères abdominaux sortent par la moelle, de la 2® à la 12® paire dorsale et de la l''® à la 2® paire lombaire. Il est probable que ces fibres s’engagent dans les splanchniques, encore que l’exci tation directe du bout périphérique de l’un de ces nerfs ne détermine d’habitude que des phénomènes de vaso-constriction, les vaso-constricteurs y prédominant de beaucoup. — Les nerfs vaso-dilatateurs du pénis, nerfs érecteursàQ Eckhard* (1863), qui jouent un si grand rôle dans l’érection, sortent de la moelle par les racines antérieures des l®r, 2® et 3® nerfs sacrés et gagnent le plexus hypogastrique. Le sympathique lombaire en fournit aussi; on les trouve dans le filet mésentérique descendant qui relie le ganglion mésentérique inférieur au plexus hypogastrique (François-Franck, 1895).

Les vaso-dilatateurs de la muqueuse du larynx sont fournis par le pneumogastrique; l’excitation du bout périphérique du nerf laryngé supérieur fait rougir cette muqueuse (E. Hédon, 1896).

Toutes ces données montrent que, exception faite des vaso-dilatateurs qui suivent le trajet de différents nerfs crâniens, la plupart de ces fdets se trouvent confondus avec les vaso-constricteurs dans les cordons sympathiques. Voici l’expérience principale qui a conduit à cette notion du mélange, dans un même cordon nerveux, de fibres à fonctions opposées (Dastre et Mor.at).

Sur un chien curarisé, on excite le bout céphalique du tronc vago-sympathique, le vague ayant été d’abord coupé à la base du crâne ; on peut aussi exciter le sympathique sur un point où il est séparé du vague, soit au niveau de l’anse de Vieussens,, soit au-dessous du ganglion cervical supérieur ; on voit que par l’une ou l’autre de ces excitations la muqueuse des lèvres, des gencives et de la voûte palatine rougit fortement. C’est, sur le chien, la même expérience que celle de Brown-Séquard sur le lapin, l’excitation du même nerf sympathique, mais avec un résultat inverse, la dilatation au lieu de la constriction d’une partie des vaisseaux de la face.

Le résultat de cette expérience fut étendu à tout le système sympathique. 11 suit de cette généralisation que l’excitation de l’un des nerfs complexes de ce système doit déterminer à la fois des effets constricteurs et dilatateurs, et que la résultante de ces effets doit être tantôt un resserrement, tantôt un élargissement des vaisseaux, suivant la répartition ou V excitabilité dans un même cordon de telles ou telles fibres et aussi suivant \'état des vaisseaux au moment de l’excitation En général, le résultat de cette excita-

1. K. Eckhard(i82r-1905), physiologiste allemand très connu par ses recherches sur le muscle cardiaque, sur les nerfs vaso-moteurs, sur les sécrétions et en particulier sur la sécrétion salivaire, etc.

2. Cette dernière condition est fort importante. C’est d’ailleurs une condition qui parait générale de l’action des nerfs viscéraux aussi bien que vasculaires.

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tion est une vaso-constriction, parce que l’action des vaso-constricteurs l’emporte d’ordinaire sur celle des vaso-dilatateurs.

Mais est-il possible, dans l’excitation d’un tronc nerveux contenant des libres antagonistes, de n’obtenir que l’un des deux effets vasomoteurs qu’elle peut amener? On a observé que, après la section d’un tel nerf, le sciatique pai- exemple, les filets vaso-constricteurs qu’il contient dégénèrent plus rapidement que les vaso-constricteurs (Goltz); en excitant le nerf quelques jours après la section, on peut donc ne mettre en jeu que l’excitabilité subsistante encore des vasodilatateurs*. — Il est un autre moyen d’obtenir à coup sûr le phénomène de vaso-dilatation, c’est d’exciter le cordon sympathique le plus près possible de la moelle, en avant des ganglions de la chaîne. Dastke et Morat ont en effet montré que les dilatateurs s’épuisent dans les ganglions échelonnés depuis les centres jusqu’à la péri-

Nous l'avons déjà signalée à propos de l’effet des excitations des nerfs accélérateurs (p. 4tl2) et modérateurs (p. 405) du cœur. En ce qui concerne les nerfs vasculaires, on la conslate assez aisément par l’excitation du nerf sciatique sur un membre préalablenioni refroidi ou chaullé, c’est-à-dire dont les vaisseaux sont préalablcmeut eu état de vaso-coustrictiou ou de vaso-dilatatiou (voy. lig. xi<jj.

Fig. 119. — Effets vaso-moteurs inverses de l’excitation du sciatique (tracé de J. -P. La-xuiois;.

Chien chloralisé.

Vp, courbe plélhysmographique indiquant les variations de volume de la patte sous l’influence des modifications vaso-motrices ; — P/", pression dans le bout périphérique de l’artère

fémorale ; E, excitation faradique du bout périphérique du nerf sciatique • S temps en

secondes. ’ *

^A, vaso-constriction. la patte ayant été préalablement chauffée ; le temps perdu est de 2“,5; — B, vaso-dilatation, la patte ayant été préalablement refroidie; le temps perdu est de4",5.

De même, 1 excilaUon de Pun des deux nerfs splanchniques ou pneumogastriques (voy. p. 232) met en activité les filets moteurs ou inhibiteurs de l’estomac qu’ils contiennent l’un et l’autre, suivant que cet organe est à l’état de repos ou en inouvement. Dans cette détermination du sens de l’action nerveuse par la condition actuelle de 1 organe il convient donc de voir une loi générale.

1. Dans le cas du sciatique, les filets vaso-constricleurs cessent d’être excitables trois ou ijuatre jours après la section du nerf, et les vaso-dilatateurs sont encore excitables si.x ou sept Jours apres.

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phéi'ie, et qu on est d’autant plus certain d’obtenir la mise en jeu de leur fonction que l’on agit plus près de leur origine médullaire.

^ous allons voir, de plus, en étudiant l’action de ces nerfs en ellemême, que l’emploi de divers excitants permet encore de séparer les vaso-dilatateurs des vaso-constricteurs.

B. Analyse de l’action des nerfs vaso-dilatateurs. — Pour qu’un nerf soit considéré comme vasodilatateur, il ne suflit pas que son excitation produise l’augmentation du calibre des vaisseaux d’une région donnée; il pourrait se faire que ce fût là un phénomène réflexe et qu’on eût excité un nerf centripète dont la mise en jeu allât provoquer

une action d'arrêt sur des centres constricteurs. Il faut que le nerf en question soit centrifuge, c’est-à-dire que son effet soit produit uniquement à la périphérie, sans intervention des parties centrales du système nerveux; et il faut que cet effet soit produit d'emblée, sans être précédé d’un effet d’une autre nature, d’une constriction préalable par exemple.

Les résultats de l’excitation d’un nerf vaso-dil^atateur sont nécessairement inverses de ceux qu’amène

Fig. 117. — Effet sur les pressions artérielle ei veineuse de l’excitation d'un nerf vaso dilatateur (tracé de François-Fi’anck).

Chien à bulbe détruit.

Pr Xd, pression récurrente dans une artère dorsale du pénis (pression dans le bout périphérique de 1 artère); — Vol. Gd, courbe pléthysmographique indiquant les changements de volume du gland ; — Pr Vd, pression dans le bout périphérique d'une veine dorsale du pénis (le manomètre veineux est chargé avec une solution d'oxalate de soude) ; — E, excitation faradique du bout périphérique d’un nerf érecteur sacré ; — S, temps en secondes.

L’excitation provoque, avec un faible retard (1"), la vaso-dilatation qui se traduit par une rapide dépression artérielle, de 30 millimètres de mercure environ, par 1 augmentation de volume simultanée du pénis et par l'élévation plus tardive de 1a pression veineuse.

N. -B. — Les oscillations cardiaques de la pression sanguine ne s’inscrivent pas sur ces tracés, h cause de l’étroitesse des vaisseaux explorés ; seules, les oscillations du niveau général se transmettent.

l’excitation d’un vaso-constricteur : la pression du sang s’abaisse dans les artérioles relâchées et s’élève dans les veines, par suite de l’augmentation de l’afflux sanguin que cause l’élargissement des artères (voy. fig. 120);

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les organ-es dans lesquels se passent ces phénomènes deviennent plus ' rouges, leur volume augmente et leur température s’élève.

Comme les vaso-constricteurs, les vaso-dilatateurs ne répondent pas tout de suite à l’excitation ; mais la période latente d’excitation” est généralement assez longue (3 à 5 secondes en moyenne). .

Leur section ne donne lieu à aucune réaction; la section de la’ corde du tympan, par exemple, ne modifie en rien la circulation dans la glande sous-maxillaire. Les vaso-dilatateurs n’ont point d’influence tonique sur les vaisseaux.

Ils répondent de préférence à divers excitants. Ainsi les irritations espacées (un ou deux chocs d’induction par seconde) les mettent plus facilement en activité, tandis que les vaso-constricteurs répondent plutôt aux secousses induites rapides. De même les irritations thermiques sont quasi spécifiques pour les vaso-dilatateurs; par exemple, l’excitation du bout périphérique du sciatique par une chaleur de 52“ détermine, après une période latente très longue, l’augmentation de volume de la patte.

Nature de l’action vaso-dilatatrice. — Autant le mode d’action des vaso-constricteurs fut facilement connu, puisque ces nerfs déterminent directement la contraction des fibres musculaires disposées autour des vaisseaux, autant le mécanisme de la dilatation artérielle est resté hypothétique (fig. 121). On ne peut penser que les nerfs vaso-dilatateurs agissent sur la musculature des vaisseaux, puisque ceux-ci ne présentent pas de fibres musculaires longitudinales dont la contraction augmenterait leur dimension transversale. On admet qu’ils agissent seulement sur les vaso-constricteurs pour en suspendre l’action, pour les paralyser temporairement; par suite, les vaisseaux, étant soustraits à l’influence tonique de ces nerfs, se laissent distendre passiuemeuf sous l’effort de la pression sanguine. C’est donc le nerf seul qui est actif le phénomène de la vasodilatation. Si tel est le mode d’action des vaso-dilatateurs, ces nerfs se classent parmi les nerfs d'arrêt dont ils formeraient une catégorie. On objecte, à la vérité, que la vaso-dilatation, produite par l’excitation d’un nerf vaso-dilatateur, est plus considérable que celle qui résulte de la paralysie des vaso-constricteurs, telle que la réalise la section de ces derniers. Mais s’il en est effectivement ainsi, c’est que le tonusvasculaire n’est pas complètement supprimé qiar la section des constricteurs d’une région donnée, ce tonus ne dépendant pas seulement de la moelle et des gros ganglions de la chaîne sympathique, mais aussi, comme on le verra tout à l’heure, des cellules ganglionnaires situées à la périphérie. Or, en excitant un nerf vaso-dilatateur, on agit sur tous les vaso-constricteurs et jusque sur ceux qui sont issus des ganglions nerveux périphériques.

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11 faut encore remarquer que les nerfs vaso-dilatateurs peuvent «xercer leur action même quand les vaso-constricteurs de la région ont été préalablement coupés. C’est la preuve que, même après leur

Fig- 121. — Schéma de l'innervation vaso-motrice (d'après A. Dastre).

Cellule nerveuse périphérique en communication avec des fdets nerveux constricteur et (filatateur, v c. (ligne pleine) et u. rf. (ligne pointillé!, par des prolongements protoplasmiques •et avec les cellules musculaires des vaisseaux par son cylindre-axe.

Vj.état normal du vaisseau. La libre musculaire est légèrement excitée par l'influence nerveuse tonique qui vient (llèche) du système nerveux central et des cellules périphériques • le muscle est donc légèrement contracté; — Vg. action du nerf vaso-constricteur. Le tonus vasculaire est renforcé (deux dèches) par l'excitation du nerf; le muscle se contracte, d'où le resserrement du vaisseau; — Vj, vaso-dilatation passive. Les filets constricteurs sont coupés ha cellule périphérique exerce encore une action tonique ; — V^. vaso-dilatation active L’exci^ ation du nerf vaso-dilatateur suspend l'activité de la cellule périphérique et la paroi musculaire, privée de tonus, se laisse distendre par la pression du sang.

séparation du système nerveux central, les vaisseaux, comme on va le voir plus loin, conservent un tonus, mais c’est aussi la preuve que les vaso-dilatateurs agissent sur l’ensemble des appareils vasoeonslricteurs pour en suspendre l’activité.

3° Nerfs sensitifs des vaisseaux.

Quelques expériences paraissent montrer que de la face interne des vaisseaux peuvent partir des excitations qui, transmises aux centres nerveux, y provoquent des réactions aboutissant à la mise en activité des centres et des nerfs vaso-moteurs.

Gley. — Physiologie. o,

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Telles sont les expériences de 1*. Hegeri (1887); on établit une circulation artificielle dans le membre postérieur d’un animal, après avoir séparé ce membre du reste du corps, auquel scs nerfs seuls le relient encore; on injecte dans l'artère fémorale un peu de nicotine ou de nitrate d'argent; la pression aortique de l’animal s’élève et le cœur s’accélère. D’autres auteurs ont fait des observations analogues. Mais des résultats contradictoires ont été obtenus, en particulier par A. Stéfani* (181)0), de telle sorte que l’existence des nerfs vaso-sensibles n’est pas reconnue par tous les physiologistes.

4® Centres nerveux vaso-moteurs.

A. Centres vaso-constricteurs. — Les nerfs vaso-constricteurs tirent leur origine du bulbe et de la moelle.

Le centre bulbaire se trouve au niveau du plancher du 4® ventricule, de chaque côté de la ligne médiane ; une excitation électrique portée en cette région détermine l’élévation de la pression artérielle générale, par suite du rétrécissement de toutes les artères, tandis que la suppression temporaire de ce centre par cocaïnisation locale ou sa destruction par section du bulbe amène la dilatation de toutes les artères et une chute profonde de la pression artérielle. C’est donc là un centre vaso-constricteur général.

Les libres qui en sont issues descendent par les cordons antérolatéraux de la moelle et se mettent en rapport dans la substance grise de celle-ci avec des centres vaso-constricteurs secondaires.

11 se trouve en effet de tels centres dans la moelle, puisque la destruc-

Fig. 122 . — Pression carotidienne, chez le chien, après section du bulbe (A) et après

destruction de la moelle (B).

Chien curarisé. La pression carotidienne est de 120 millimètres de mercure. Après section sous-bulbaire, elle tombe h 66 millimètres (en A). Après destruction complète de la moelle par un courant d'eau chaude (procédé de Gley, I8S9), elle n est plus que de 40 millimètres (en B).

tion de celle-ci, après la section du bulbe (voy. fig. 122), détermine une nouvelle et profonde chute de la pression artérielle. On peut aussi prali-