Physiologiste italien contemporain
INNERVATION DES VAISSEAUX
quer des sections successives de la moelle, de bas en haut, et l’on volt que chaque opération est suivie de la dilatation paralytique des vaisseaux de la région correspondant au niveau de la section, des membres inférieurs, si celle-ci est laite à la hauteur de la première vertèbre lombaire, des membres supérieurs et inférieurs si elle est faite à la hauteur de la troisième vertèbre dorsale ; inversement, l’excitation électrique du segment de moelle coupée amène une élévation de pression dans les vaisseaux desdites régions.
D autre part, le rôle du bulbe et de la moelle comme centres vaso-constricteurs ressort encore plus nettement, si possible, du pouvoir que manifestent ces parties du système nerveux, de réfléchir sur les vaisseaux ou plus exactement sur les nerfs vaso-constricteurs les excitations sensitives qu’elles reçoivent. C’est un point qui sera examiné tout à l’heure à propos du fonctionnement des centres vaso-moteurs.
Les libres vaso-motrices, avant de se répandre dans les nerfs périphériques, passent par des ganglions sympathiques. Ceux-ci jouentils aussi le rôle de centres? On l’a pensé pour plusieurs raisons.
l o On a montré qu’après telle ou telle section de la moelle ils suffisent à maintenir à quelque degré le tonus vasculaire dans la région où ils se trouvent; si on vient à les arracher, ce tonus est alors aboli. — 2® On leur a attribué une fonction d’aiTÔt, en vertu de ce fait, que l’excitation d’un même cordon nerveux sympathique provoque des phénomènes inverses suivant qu’elle est pratiquée en amont ou en aval des ganglions situés sur son trajet ; 1 excitation du sympathique thoracique, chez le lapin, au-dessous du premier ganglion thoracique, a pour effet la dilatation des vaisseaux de l’oreille ; au delà du ganglion, elle détermine la constriction des mêmes vaisseaux. — 3® Enfin ces ganglions posséderaient la propriété de transformer des excitations centripètes en réactions motrices. L’expérience relatée plus haut (p. 183) sur le pouvoir réflexe du ganglion sous-maxillaire a servi aussi à la démonstration de ce fait. Mais la réalité de ces réflexes n’est plus guère admise aujourd’hui. On en verra p. 1111 l'explication plausible .
Attribuera-t-on encore les mômes fonctions aux éléments nerveux disséminés jusque dans la paroi des vaisseaux? La question s’est posée, puisqu’il a été prouvé que le tonus des vaisseaux de la patte, par exemple, supprimé par la section du nerf sciatique, se rétablit au bout de quelques jours et que l’on a même vu la pression aortique, à la suite de la section des deux splanchniques, remonter à peu près à son niveau normal au bout d’une ou deux semaines. —
Il se peut, il est vrai, que ces adaptations dépendent d’une activité automatique des fibres musculaires des vaisseaux eux-mêmes.
Ainsi Je centre bull)aiie peut être considéré comme le centre Taso-constricteui' principal ou de premier ordre, parce que les phénomènes résultant de son excitation ou de sa section sont les plus considérables; les centres médullaires sont des centres de deuxième ordre et les centres périphériques (formations ganglionnaires) seraient des centres de troisième ordie.
B. Centres vaso-dilatateurs. — Puisqu’il y a des nerfs vasodilatateurs parfaitement différenciés, il faut admettre que ces nerfs ont dans le bulbe et dans la moelle des noyaux d’origine jouant le rôle de centres. La preuve en est que, comme nous le verrons en parlant du fonctionnement des centres vaso-moteurs, une même excitation peut donner lieu, loutes conditions d’excitabilité de l’axe bulbo-médullaire paraissant égales, à des réactions vasculaires de sens inverse dans le même temps, dans des territoires artériels plus ou moins distants, souvent même voisins les uns des autres. Or, il est diflicile de supposer qu’une môme excitation puisse à la fois et au même moment exciter et inhiber le même centre; dans l’asphyxie, par exemple, il se produit en même temps, sous l’influence excitante du sang noir, des phénomènes vaso-dilatateurs et vaso-constricteurs, et cela non pas seulement dans des départements vasculaires éloignés, mais aussi dans des départements voisins (voy. plus loin, ]). 486). De plus, il y a des substances qui diminuent l’excitabilité des centres vaso-dilatateurs, celle des centres vaso-constricteurs restant intacte ; c’est ainsi que la toxine pyocyanique atténue considérablement le réflexe dépresseur causé par l’excitation du nerf de Ludwig-Cyon et le phénomène de vaso-dilatation réflexe que provoque dans l’oreille l’excilation du bout central du nerf auriculo-cervical (Charuix et Ggey, 1890).
Le principal centre vaso-dilatateur se trouve dans le bulbe, comme le montrent les résultats des nombreuses excitations sensitives qui y arrivent et déterminent des vaso-dilatations réflexes, soit dans les diverses parties de la tête (face, glandes salivaires, etc.), soit dans les viscères (action des nerf dépresseurs, voy. p. 406). — Parmi les centres vaso-dilatateurs médullaires, le mieux connu est celui du pénis; les excitations mécaniques du gland amènent parfaitement l’érection après la section de la moelle au niveau de la dernière vertèbre dorsale, l’animal (chien) étant remis du traumatisme; mais si on détruit la moelle lombaire, ce réflexe ne se produit plus (Goltz).
Les éléments nerveux périphériques peuvent aussi se comporter comme des centres. Des expériences de E.-H. Weber ont montré que, après la section de tous les nerfs qui se rendent à la membrane
INNERVATION DES VAISSEAUX
intercligilale de la grenouille, des excitations chimiques directes de cette membrane peuvent amener de la congestion, et l’hypothèse a été exclue que, dans ces expériences, l’irritation se porte sur les vaisseaux eux-mêmes; c’est’ le tégument de la palmure interdigitale qui est excité, c’est-à-dire les nerfs centripètes de la peau .
C. Fonctionnement des centres vaso-moteurs. — L’activité des centres vaso-moteurs, comme celle des centres cardiaques, est mise en jeu par des excitations réflexes, par des excitations chimiques (automatisme des centres), par association.
1° Les excitations des nerfs sensibles, quelles qu’elles soient, provoquent en général une augmentation de la pression aortique, par le resserrement des vaisseaux des orgaçes profonds, en même temps qu’une dilatation (les petits vaisseaux de la peau et des muscles ; il y a donc réaction simultanée des centres vasoconstricteurs et des centres vaso-dilatateurs. C’est ce dernier fait qu’il est important de retenir, car le balancement entre les vaisseaux du tégument et des muscles et ceux des viscères n’est pas de règle absolue. Et des excitations sensitives peuvent donner lieu à des réactions de sens inverse dans des réseaux artériels voisins.
L’effet est le même des excitations des organes des sens et des excitations cérébrales (émotions diverses, sensations de plaisir, etc.), avec cette différence que ce sont surtout des phénomènes de vaso-constriction qui se produisent sous ces influences L tandis que le cerveau augmente de volume par dilatation de ses artères ; ce dernier phénomène a été bien étudié par A. Mosso sur plusieurs individus qui présentaient des pertes de substance osseuse crânienne et sur lesquels on pouvait inscrire les changements de volume du cerveau pendant une émotion, un calcul mental, etc. (voy. fig. 123).
Le tonus artériel est en partie sous la dépendance de tout cet ensemble d' excitations sensibles.
2» Les excitations chimiques agissent également sur la pression artérielle. Celles qui sont causées par les modifications quantitatives des gaz du sang sont normalement les plus importantes. On considère souvent le tonus vasculaire comme dépendant, du moins en grande partie, de la teneur du sang en oxygène et acide carbonique. — Dans l'apnée, l’excitabilité des centres vaso-constricteurs diminue et la pression artérielle tend à s’abaisser. Si, au contraire, la teneur du sang en acide carbonique augmente, le centre vaso-constricteur est excité. Mais si cette augmentation est notable, comme dans l’asphyxie, tous les centres nerveux, les vaso-dilatateurs
1. Il faut cependant remarquer la spécificité de la réaction des vaisseaux de la face sous l’inlluence soit de la pudeur ou de la honte, soit de la peur; dans le premier cas, c’est toujours une dilatation et, dans le second cas, toujours une conslriclion qui se produit. L’action des autres émotions sur les vaisseaux de la face n est pas constan le. Il est difficile de dire si, dans ces cas de vaso-dilatation il s’agit toujours d’une e.vcilalion du centre vaso-dilatateur ou d’une paralysie du centre vaso-constricteur.
CIRCULATION DU SANG
comme les constricteurs, vont être excités. Quelle sera, dans ce cas de l’asphyxie, la réaction artérielle prédominante? On a soutenu que, sous l’influence du sang noir, les vaisseaux des viscères se resserrent, tandis que les vaisseaux musculo-cutanés se dilatent; c’est cette constriction des vaisseaux profonds qui amène l’élévation de la pression aortique ; ainsi se diviseraient, sous cette action, en deux groupes distincts les centres vasomoteurs, Si c’est là le sens général de la réaction, les choses cependant
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