Y compris un peu d'argon

2. Dans la respiration rapide et profonde, les poumons étant mieux ventilés, la quantité d’acide carbonique de l’air expiré tombe à 2,5 p. 100 environ.

b. Échange d’azote. — Il a été dit que l’azole de l’air inspiré se retrouve dans l'air expiré. En réalité, il y a un léger excès d’azote dans ce dernier, de 0",1 à 0‘^®,4. On considère en général cet azote comme étant d’origine digestive, provenant de la décomposition bactérienne des albuminoïdes qui se fait dans le gros intestin (voy. p. 278J ; ce gaz serait en effet résorbé en partie et s’éliminerait par le poumon.

c. Toxicité de i/aik expiré. — On asoutenu que l’air expiré contient des produits toxiques volatils, de nature mal déllnie, mais probablement alcaloïdique ; les accidents observés dans les atmosphères confinées seraient dus, indépendamment de toute action de Tacide carbonique, à ces produits. La question a été vivement débattue. Des recherches précises de E. Formanek^ (1900) ont montré que, dans les expériences faites pour établir la toxicité de l'air expiré, les produits recueillis dont on éprouvait l’action contiennent de l’ammoniaque, mais que ce corps provient des excreta solides et liquides des animaux en observation. 11 pelit même provenir, chez l’homme, de décompositions intrabuccales, dans les cas, par exemple, de caries dentaires. L’air expiré n’est donc point toxique par lui-mème.

B. Mécanisme (les éclianjfes jçazeux piilinouaires. — Lorsqu’un même gaz se trouve dans deux enceintes séparées par une membrane perméable, il s’établit une diffusion de la masse gazeuse telle que le gaz tend à prendre et prend dans les deux enceintes la même tension. Dans le cas d’un gaz à même tension préalable dans les deux enceintes, l’équilibre est, par le fait même, immédiat. Dans le cas d’un gaz présentant des tensions de valeur différente dans les deux enceintes, le passage du gaz se fait de l’enceinte où sa tension est la plus forte à celle où sa tension est moindre. Ces notions rappelées, il devient évident que, si les gaz oxygène et acide carbonique sont, au niveau des poumons, à des tensions différentes dans les deux milieux (air pulmonaire et sang) qui communiquent entre eux, il se fera nécessairement entre eux, grâce à la perméabilité de l’épithélium alvéolaire, un échange gazeux commandé par les différences de tension, d’une part, de l’oxygène dans l’air alvéolaire et dans le sang veineux de l’artère pulmonaire, et, d’aulre part, de l’acide carbonique dans ces deux mêmes milieux. Le problème se pose donc de savoir si un tel mécanisme s’applique aux échanges gazeux pulmonaires. Aussi a-t-on recherché les tensions partielles de l’oxygène et de l’acide carbonique dans l’air intrapulmonaire et dans le sang veineux venu du cœur droit.

a. Tension de 0 et de CO^ dans l’air alvéolaire. — Rappelons que

i. Chimiste et médecin tchèque contemporain.

RESPIRATION

ce qui est, à considérer, ce n’est pas la tension partielle de l’oxygène dans l’air extérieur, niais bien celle de l’oxygène au niveau des alvéoles pulmonaires. L’une et l’autre n’ont point, en effet, la même valeur. L’air extérieur contient 20,95 p. 100 d’oxygène, l’air intra-alvéolaire n’en contient plus que 16 p. 100 environ. Les tensions de l’oxygène dans l’un et dans l’autre sont donc dans le même rapport : la première est de 20,95 p. 100 d’atmosphère, soit0,7G0 X

= 159 millim. de mercure, la seconde n’est plus que de 16 p. 100

d’atmosphère, soit 0,760 x — = 121“”>,6 de mercure. Ce fait très

simple est facile à comprendre. On a vu que les poumons offrent une capacité déterminée, oscillant chez les divers individus entre 3 lit. 1/2 et 5 litres. 11 s’ensuit que les 500 centimètres cubes apportés par chaque inspiration ne présentent qu’une quote-part d’air pur qui va se mélanger, — et encore non complètement en raison de la vitesse de succession des deux mouvements respiratoires, — avec une quantité beaucoup plus considérable d’air pulmonaire altéré déjà par les échanges antérieurs. Les choses sont telles que l’air alvéolaire ne contient plus que 15 à 17 p. 100 d’oxygène. La tension partielle de l’oxygène dans le milieu aérien servant aux échanges intrapulmonaires est donc de 15 à 17 p. 100 d’atmosphère (et non de 21 p. 100 d’atmosphère, comme dans l’air extérieur).

Quelle est la tension de l’acide carbonique dans ce même milieu aérien intra-alvéolaire? L’air expiré contient 3 à 4 p. 100 de GO'^; la tension de CO- dans l’air expiré est donc de 3 à 4 p. 100 d’atmosphère. iMaisdans l’air alvéolaire elle est encore plus forte. En effet, comme nous l’avons fait remarquer à l’instant, la vitesse de succession des deux mouvements respiratoires est telle que la diffusion gazeuse de l’air inspiré ne peut pas être parfaite dans la masse pulmonaire pendant le temps de l’acte respiratoire. 11 en résulte qu’une partie de l’air inspiré (170 sur 500, d’après Gréhant) n’a pas pénéti’é au delà des grosses bronches et est rejetée, sans altération, par l’expiration. L’air expiré, quoique contenant une quantité appréciable d’acide carbonique, en contient donc toutefois une quantité moindre que l’air alvéolaire. Les déterminations directes sont assez difficiles; les plus précises ont donné des chiffres concordants (expériences sur le chien), compris entre 3,5 (Wolffberg, 1871) et 3,8 p. 100 (iNussbau.m, 1872)b 11 faut donc compter avec une tension

1. Le chiffre de 7 p. 100 obtenu également sur le chien par Paul Bert (1870) a été reconnu trop fort. Voy. plus loin (p. 556) des chilTres obtenus sur l’homme par Haldane et Priestley.

S. Wolffberg et Jl. Nüssbaüm, physiologistes allemands contemporains élèves de Pflücer. ’

■d’acide carbonique supérieure à celle de ce gaz dans l'air expiré, c’est-à-dire supérieure à 4 p. 100 d’atmosphère (voy. aussi ce qui a été dit p. 509).

b. Tension de O et de CO^ dans le sang de l’artèhe dulmonaire. — Tandis que dans une masse gazeuse la proportion centésimale d’un gaz permet de connaître sa tension partielle, il n’en est plus de même pour les liquides. La tension des gaz oxygène et acide carbonique dans le sang doit être recherchée directement.

On l’obtient par la méthode aérotonomé trique (Pflüoer). Le principe de ■cette méthode est le suivant. Étant donnée une enceinte, dans laquelle se trouve un mélange gazeux de composition centésimale connue, on y fait circuler k liquide contenant les gaz de môme nature, dont on veut connaître la tension dans ce liquide. La circulation du liquide, du sang, par exemple, rendu incoagulable par injection d’extrait de têtes de sangsues ou de propeptone chez l’animal en expérience, doit être maintenue assez longtemps, une demi-heure et même une heure. Dans ces conditions, il s’établit un équilibre de tension entre les gaz de même nature dans l’enceinte et dans le sang. La détermination de la composition centésimale nouvelle du mélange gazeux de l’enceinte, après l’expérience, donne le chiffre des tensions d’équilibre entre les gaz de même nom du liquide circulant ■et de l’enceinte, c’est-à-dire, dans le cas particulier, les tensions mêmes de ces gaz dans le sang veineux de l’artère pulmonaire. Chez le chien, la tension de l’oxygène dans le sang veineux a été trouvée de 3 p. 100 d’atmosphère, celle de l’acide carbonique de 4 à 5 p. 100 d’atmosphère.

c. Absorption d’oxygéne. — D’après ce que nous avons rappelé des lois physiques de la diffusion des gaz, on voit que l’échange d’oxygène entre l’air alvéolaire et le sang veineux pulmonaire se fera très facilement de l’air dans le sang, conformément au sens commandé par les différences de tension de l’oxygène dans les deux milieux que met en contact l’épithélium perméable des alvéoles et des capillaires pulmonaires :

20,95 p. 100 d'alm.X 16 p. 100 d’atm.X 3 p. 100 d’atm.

(air extéi-ieur) / air des alvéoles)/ (sang veineux pulmonaire)

L’excès de tension de l’oxygène suffit donc à faire passer ce gaz de l’air intra-alvéolaire dans le sang. Dès lors, l’oxygène se dissoudra dans le plasma où sa tension augmentera progressivement de telle sorte que, grâce à cette tension croissante, l’hémoglobine se transformera en oxyhémoglobine (voy. p. 318). Dès lors, de nouvelles quantités d’oxygène peuvent se dissoudre dans le plasma, jusqu’à ce que soit atteint l’équilibre de tension.

d. Échange d’acide carbonique. — En raison des valeurs de tension de l’acide carbonique sensiblement égales dans Tair alvéolaire

Glev. — Physiologie.

RESPIRATION

et le sang veineux ou même supérieures dans l’air alvéolaire (déterminations de CiiB. Roua*, 1887-1889)^, le passage de 1 acide carbonique du sang dans l’air pulmonaire s’explique insuffisamment ou ne se comprend môme pas par un simple phénomène de diffusion gazeuse. Aussi bien, depuis fort longtemps, a-t-on recherché l’élément acide qui pouvait intervenir pour déplacer l’acide carbonique des deux ordres de combinaisons stables et dissociables sous lesquelles il existe dans le sang. On a vu déjà (p. 340) comment on avait été conduit à soupçonner une fonction acide à certaines substances du stroma globulaire. Cette fonction acide, s’exerçant au niveau de l’épithélium pulmonaire, paraît mise en évidence par des expériences de L. Garxier ^ (1887).

L. Garnier a constaté d’abord que le tissu pulmonaire frais est toujours acide. D’autre part, il fait inhaler à des cobayes des poussières d'outremer bleu (corps résultant de l’action d’un mélange de soufre et de carbonate de soude sur le kaolin) deux fois par jour pendant dix minutes, cela pendant un et même deux mois. L’autopsie des animaux montre alors dans le poumon des granulations vert jaunâtre, coloration de virage que prend l’outremer bleu au contact des acides. A l’analyse chimique on retrouve de la silice et du kaolin, ce qui prouve la fixation de l’outremer par le poumon.

Ces expériences, qui ne sont qu’indirectes, ne sauraient être considérées comme suffisantes pour trancher l’importante question débattue; elles indiquent néanmoins la possibilité d'un mécanisme très différent du mécanisme purement physique pour expliquer l’élimination de l’acide carbonique. Par l’activité du tissu pulmonaire jouant le rôle d’un acide, l’acide carbonique du sang serait déplacé de ses combinaisons aisément dissociables (bicarbonates et combinaisons albumino'ides), et sans doute aussi de ses combinaisons stables (carbonates) (voy. p. 340). Ainsi l’épithélium du poumon se comporterait, dans l’excrétion de l’acide carbonique, à la façon d’un épithélium glandulaire, dont il a du reste les caractères anatomiques et embryologiques.

D’après ces faits, on voit que le mécanisme des échanges gazeux pulmonaires n’est pas encore complètement éclairci. On se trouve en face de la question de savoir si les lois physico-chimiques actuellement connues suffisent à les expliquer ou s’il ne faut pas faire intervenir, pour en rendre compte, une activité cellulaire analogue à l’activité sécrétoire.

1 Ce physiologiste a soutenu très énergiquement la conception du rôle actif de Tépithélium pulmonaire dans les échanges gazeux respiratoires.