Physiologie de l’ovaire et des organes annexes

La substance corticale de l’ovaire est formée par l'agglomération de vésicules, dites vésicules de deGraof^, ovisacs, follicules de l'ovaire, la plupart très petites, quelques-unes visibles à l’œil nu: deux ou trois seulement (ce nombre est variable suivant l’espèce animale et en rapport avec le nombre de petits que donne la femelle à chaque portée) atteignent le volume d’un pois ou d’une cerise et par suite sont proéminentes à la surface de l’ovaire et empiètent sur la masse centrale ou substance médullaire de l’ovaire. Ces grosses vésicules sont des ovisacs à maturité’, les plus petites sont les ovisacs ou follicules primordiaux; les intermédiaires sont des ovisacs qui évoluent lentement vers la maturité.

Un ovisac m'ûr présente une cavité centrale, pleine d’un liquide albumineux, et circonscrite par une couche épaisse de cellules épithéliales, la membrane granuleuse; celle-ci offre en un point un épaississement, c’est le disque proligère, au milieu duquel est situé Vovule ou cellule reproductrice.

Comment sc forme cette cellule? Les détails de Vovogenèse ou

1. Graaf (Reinier ou Regmer de), anatomiste et physiologiste hollandais (1041-1673), fut médecin à Delft ; il n’est pas seulement connu par ses recherches sur l’ovaire, mais aussi par celles qu’il ht sur le pancréas ; le premier, il pratiqua des fistules pancréatiques.

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formation des ovules sont d’ordre liislologique ; on ne les décrira pas. Rappelons seulement, car le l'ait est très important pour la signification réelle de l’ovaire, que les ovules ne se forment pas dans cet organe, à la manière d’un produit de sécrétion dans une glande; déjà chez le fœtus l’ovaire contient, sous la forme de tout petits follicules de oe Grave, la plupart de ses ovules ; ceux-ci, provenant de l’épithélium germinatif, s’emmagasinent seulement dans l’ovaire qui n’est donc que le réceptacle dans lequel ils achèvent leur évolution (maturation de l’ovisac et de l’ovule).

Prenant les ovules comme donnés, nous avons à nous demander ce qu’ils deviennent.

1° Ovulation et phénomènes connexes.

Il a été dit tout à l’heure que toutes les vésicules de i»e Graaf d’un ovaire ne sont pas arrivées en même temps au même degré de développement et ne contiennent pas toutes des ovules à l’état de maturité.

A la naissance, il est probable, comme l’a constaté Rouget, et comme l’indique la sécrétion du lait, si fréquente et en apparence si inexplicable à cette époque de la vie, qu’il se fait une congestion ovarique et une poussée incomplète d’œufs à l’ovaire; un phénomène semblable, mais bien plus remarquable, se produit à la puberté.

Ce n’est qu’à partir de l’époque de la puberté que l’on voit chaque mois, ou pour mieux dire à chaque époque menstruelle, un ou deux ovisacs se développer complètement. Ces vésicules de de Graaf, d’ordinaire celles qui sont le plus près de la surface de l’ovaire, se gonflent, s’accroissent; leur contenu augmente, s’épaissit; la partie de la paroi qui avoisine la surface de l'ovaire est pressép contre cette surface. 11 en résulte en ce point un arrêt de la nutrition et une usure des parois ; cet état, aidé par la turgescence de la partie centrale de l’ovaire (bulbe de l'ovaire), amène facilement une rupture, de sorte que le contenu de l’ovisac s’échappe, entraînant l’ovule au milieu des débris du disque proligère. Ainsi se produit Vovulation ou ponte ovarique.

Après l’expulsion de la plus grande partie de son contenu, la vésicule de DE Graaf revient sur elle-même et se cicatrise, en laissant une faible trace, colorée en jaune par des gi-anulations pigmentaires ; celles-ci proviennent en partie du pigment sanguin résultant de la petite hémorragie qui accompagne la rupture de l’ovisac. Si l’ovule qui a été expulse est fécondé et, arrive dans l’utérus, y amène les phénomènes de la gestation, il se fait dans l’ovaire une évolution hypertrophique de l’ovisac déchiré, hypertrophie à laquelle succède très ultérieurement (fin de grossesse) une atrophie provoquant une

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cicatrice analogue à la précédente, mais beaucoup plus considérabl» et plus persistante. On donne à ces cicatrices le nom de corps jaunes. H y a donc deux sortes de corps jaunes, que l’on désignait autrefois sous les dénominations inexactes de « faux corps jaune » et « corps jaune vrai » (ne sont-ils pas « vrais » tous deux?) et qu’il vaut mieux appeler « corps jaune périodique » et « corps jaune gestatif » (P. Ancel et P. Bouin, 1909).

Ce qui preni,’du reste, la plus grande part à la formation des corps jaunes, c’est moins le caillot sanguin qu’un épaississement hypertrophique de la membrane propre de la vésicule de de Graaf> Les cellules de cette vésicule se multiplient et s’accroissent énormément, de façon à obliger la membrane à se plisser et à remplir tout l’ovisac dont le contenu présente des espèces de circonvolutions. Ces cellules sont envahies en môme temps par une production granuleuse, graisseuse, colorée en jaune et qui est la principale cause de la coloration caractéristique des corps jaunes. — On reviendra plusloin sur la signification physiologique des corps jaunes (voy. p. 728).

Voilà donc l’ovule expulsé de l’ovaire. 11 peut tomber dans le péritoine et y disparaître, et même, s’il y a eu fécondation, s’y développer (grossesses péritonéales); mais ce n’est pas là le cas normal. Dans les conditions physiologiques, l’ovulation s’accompagne de phénomènes particuliers qui font tomber l’ovule dans le pavillon de la trompe de Fallope ou oviducte.

La trompe, en etTet, est un organe mobile, contractile et érectile. Sa contractilité et celle des fibres musculaires lisses. qui se trouvent dans les ligaments larges et dans le ligament tubo-ovariqiie doivent îai\ov\serV adaptation de l’orifice des trompes à l’ovaire (Ch. Rouget); son érection ne doit pas être non plus sans influence, car on trouve dans la trompe une abondante trame érectile disposée de telle manière qu’en son état de turgescence elle amène probablement le pavillon de la trompe à embrasser la presque totalité de l’ovaire dans sa cavité'. L’ovule y tombe donc; il parcourt l’oviducte, grâce au

1. Chez nombre d'animaux, et entre autres chez la grenouille, le pavillon de la trompe est fixe, rattaché par des ligaments tout en haut, au niveau du péricarde. Ici, par suite, il ne peut être question d'adaptation du pavillon venant coiffer l’ovaiie. Or, en examinant des grenouilles femelles à l’époque du rut, on constate que le péritoine de la paroi abdominale antérieure présente des traînées de cellules à cils vibraliles, et en déposant de la poudre de charbon sut celte surface on voit que celle poudre est entraînée dans la région des orifice.s tubaires. Mathias Duval a répété plusieurs fois celle expérience sur le mâle à la même époque sans constater rien d’analogue. L’examen microscopique d’un fragment du péritoine, même du mésentère (toujours sur un sujet femelle), permet de voir ces cils et leurs mouvements agitant les particules qui nagent dans le liquide de la préparation.

Il est donc bien évident que ces cils doivent servir au transport des ovules détachés de l'ovaire, et si l’on éprouvait quelque doute à ce sujet, en raison du volume de ces corps, il est facile, en déposant des ovules sous la muqueuse pha-

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mouvement des cils de répithélium vibratile, mouvement dirigé vers l’orifice utérin de la trompe, et arrive dans la matrice, où il donne lieu à des phénomènes tout particuliers s’il a été fécondé, et d’où il est rejeté, dans le cas contraire, avec les produits de la menstruation.

Menstruation. — On admet communément que la chute de l’ovule coïncide à peu près exactement avec l’époque de la menstruation (tous les vingt-huit jours en moyenne); la chute de l’oeuf est donc périodique. Mais on verra tout à l’heure qu’il peut y avoir fécondation sans menstruation. Ovulation et menstruation ne sont donc pas nécessairement liées.

La menstruation s’accompagne souvent d’autres phénomènes accessoires, congestion de la moelle épinière, endolorissement de la région lombaire, troubles de sensibilité, douleurs périphériques qu’il faut rapporter à la moelle ; puis survient le phénomène utérin caractéristique, l'hémorragie menstruelle.

L utérus, organe musculeux, mais dont l’élément musculaire ne joue de rôle important que pendant et surtout à la fin de la gestation, présente une cavité tapissée par une muqueuse. L’épithélium de cette muqueuse serait soumis à. une chute, à une mue mensuelle, coïncidant avec l’ovulation ; une mue semblable se fait de même chez les femelles des Mammifères à l’époque du rut. Or, comme cet épithélium recouvre le chorion et le muscle utérin, riches en vaisseaux, il en résulte que la chute épithéliale laisse à nu un grand nombre de petits canaux vasculaires qui, sous l’influence de la turgescence générale des organes à ce moment, se rompent et donnent lieu, surtout chez la femme, à.une hémorragie plus ou moins abondante L

ryngienne, de se convaincre que des cils vibratiles quelconques effectuent très facilement ces transports (voy. p. 123, ['expérience de la limace artificielle).

On peut se demander si, chez ies Mammifères, il n’y aurait pas quelque chose de semblable, et si l'ovule, sorti en bavant de la vésicule de Graaf, ne serait pas recueilli par des cils vibratiles tapissant l'ovaire, et dirigé ainsi jusque dans le pavillon, d'autant que Waldeyer* a signalé l’e.\istence de cils vibratiles sur le ligament tubo-ovarique. Comme les cils vibratiles péritonéaux de la grenouille femelle n’existent en grande abondance qu’à l’époque du rut, il en serait peutêtre de même chez les femelles des Mammifères.

1. Ch. Rouget, en découvrant les libres musculaires lisses qui sont contenues dans l’épaisseur des ligaments larges et qui englobent tous les vaisseaux placés dans ces organes, a aussi indiqué cette disposition comme cause principale du mécanisme de l'hémorragie menstruelle ; il est, en effet, incontestable que ces faisceaux musculaires, en se contractant, compriment les vaisseaux veineux qu'ils enlacent, et s’opposent ainsi à la circulation de retour, sans nuire à l'afflux par les artères, qui, grâce à leur petitesse et à leur résistance, ne sont que peu ou pas modifiées par la compression. De là, augmentation de pression et déchirures dans les capillaires utérins. La contraction de ces faisceaux musculaires prend aussi la pius grande part à l'adaptation de la trompe (voy. p. 702), de sorte qu’une seule et même cause préside aux trois phénomènes essentiels de l’époque menstruelle, rupture de la vésicule de de Graaf, adaptation du pavillon tubaire, hémorragie cataméniale ; dans ces circonstances,

* Célèbre anatomiste allemand contemporain, professeur à l’IIniversilê de Berliv-

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Cette mue épithéliale, il est vrai, a été niée par divers observateurs.

Quoiqu’il en soit, dans l’hémorragie menstruelle, les vaisseaux eux-mêmes jouent évidemment un rôle. 11 y a, à cette époque, des modifications de l’innervation vaso-motrice telles que, si l’écoulement du sang ne s’efl'ectue pas par la surface utérine, le Ilux hémorragique se fait jour par d’autres vaisseaux. C’est ainsi qu’on voit des femmes avoir, à l’époque des règles, des hémorragies nasales, pulmonaires, intestinales.

Le sang menstruel évacué est pauvre en matériaux solides ; il n’est pas coagulable ; plus clair et plus mélangé de mucus dans les premiers jours, il offre de nouveau ces mêmes caractères lorsque l’écoulement est près de cesser. 11 n’est pas nécessaire de dire ici qu’il ne possède aucune des propriétés nocives dont se sont plu à le doter les superstitions de tous les temps et de tous les pays.

Cet écoulement dure en moyenne quatre jours ; la quantité de sang perdu est en général de 200 grammes et ne dépasse pas 500. Il se reproduit en moyenne tous les vingt-huit jours, c’est-à-dire tous les mois lunaires.

La menstruation commence, dans nos climats, vers quatorzequinzeans. En même temps se produisent les modifications se.xuelles profondes qui caractérisent la puberté chez la femme, le développement du bassin, des mamelles, des poils, etc., accompagnées, comme on sait, de modifications psychiques. — La menstruation cesse vers quarante-cinq à cinquante ans, en même temps que les fonctions de l’ovaire [ménopause). — Elle s’arrête également pendant toute la durée de la grossesse.

L’épithélium pavimenteux du col de La matrice et même du vagin participe au phénomène de la menstruation. Là aussi se produit, mais sur une bien plus petite échelle, une desquamation épithéliale, d’où résulte un produit liquide épais et blanchâtre. Dans certains états pathologiques très fréquents, cette desquamation est permanente et constitue les écoulements connus sous le nom de (lueurs blanches.

De ce que la menstruation coïncide le plus généralement avec l’ovulation, il ne s’ensuit pas que les deux actes soient en corrélation nécessaire. Les cas sont nombreux de nourrices redevenues enceintes sans que leurs règles aient reparu i. La ponte ovulaire peut donc avoir lieu sans menstruation.

l’adaplalion de la trompe doit se faire la première et précéder fort heureusement la rupture de l'ovisac ; elle doit se produire à l’instant où cette rui)ture, devenue imminente, par hypertrophie de la vésicule de de Graaf, provoque dans tout l’appareil génital interne cet état particulier (contraction des muscles péiiutérins) qui constitue le molimen menstruel (Ch. Rouget, i858).

1. Sur 10886 multipares qui sont venues accoucher à la clinique Baudelocque en neuf ans, 5o5 avaient été fécondées sans avoir eu leurs règles; la plupait étaient nourrices, mais quelques-unes n’allaitaient pas (Pi.nard, Bull, médical, 11 décembre 190 j). •

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Quelle serait alors la cause de la menstruation? On tend à croire non sans raison, qu’elle serait liée à la période d’état du « corps

jaune périodique » et dépendrait d’une action hyperéiniante de ce corps jaune sur l’utérus.

2o L’ovule.

C est une cellule volumineuse qui mesure de 1/10 à 2/10 de millimétré, presque visible à l’œil nu. Elle représente le type le nlus

ou membrane

Vitelline ou thorion, un protoplasma, le vitellus, et un noyau ou vésicule gei^inative dans lequel se trouve un nucléole ou tache germinative. Chez beaucoup d’animaux (œufs des Oiseaux, des RepUles des Poissons, etc.), le protoplasma consiste surtout en une masse nutritive qui sert et qui suffit au développement du futur embryon La composition chimique de l’œuf humain n’a pu être étudiée.