Mécanisme de la fécondation

C’est sur le trajet de l’ovaire à la trompe, ou mieux encore au niveau du pavillon de la trompe, que se produit la rencontre des spermatozoïdes avec l’ovule, la fécondation, comme le prouvent les grossesses péritonéales et tubaires.

Quant au phénomène même de la fécondation, il résulte de la pénétration du spermatozoïde dans l’épaisseur même de l’ovule, comme l’ont établi les anciennes expériences de Spallanzam, qui sont à la base de toutes nos connaissances sur la question.

Ces expériences (1787) sont aussi simples que démonstratives.

1. Ayant pris deux cupules en forme de verres de montre, Spallanza.m plaça dans l’une du sperme de grenouille et dans l'autre des œufs de grenouille fraîchement jmndus; l’albumine qui entoure ces œufs les rendait adhérents à la cupule, de sorte qu’il put renverser celle-ci et la superposer dans cette position à celle qui renfermait le sperme. Dans ces conditions, quoiqu’il laissât longtemps les éléments ainsi voisins, mais non en contact, la fécondation n’avait pas lieu. Mais si, prenant ensuite un peu de sperme et quelques-uns de ces œufs, il les mélangeait dans un autre récipient, il voyait la fécondation s’opérer, c’est-à-dire que les œufs se développaient ultérieurement (segmentation et apparition de la gouttière médullaire, etc.).

2. Il recouvrait des grenouilles mâles avec des espèces de caleçons en taffetas ciré; puis l’accouitlement avec des femelles avait lieu; mais les œufs restaient stériles, aucun n’ayant pu recevoir de sperme.

3. Une autre expérience de Spallanzam, non moins démonstrative que les précédentes, et qui a été bien souvent répétée depuis lors, notamment par Prévost et Dumas, consiste à filtrer du sperme au-dessus d’un vase renfermant des ovules. La partie liquide du sperme traversant seule le filtre à l’exclusion des spermatozoïdes, la fécondation ne se produit pas; plus le filtre est épais, moins il y a d’ovules fécondés (avec un filtre mince, le microscope montre qu’il passe quelques spermatozoïdes).

Ces faits démontrent surabondamment que le contact direct de l’élément mâle avec l'élément femelle est absolument nécessaire pour que ce dernier soit fécondé.

1® Phénomènes morphologiques de la fécondation.

C’est ici que doit commencer l’étude des véritables phénomènes morphologiques de la fécondation, pénétration du spermatozoïde dans l’œuf, ses modifications dans cet œuf, les résultats de la fusion des deux éléments. On les trouve décrits dans tous les traités d’histologie auxquels nous renvoyons.

FÉCONDATION

Des très nombreuses observations faites la conclusion est formelle, d’un haut intérêt biologique. « Chezbeaucoupd’ünicellulaires l’amphimixie ‘ consiste dans l’union de cellules sexuelles morphologiquement équivalentes qui se fusionnent, protoplasma à protoplasma et noyau à noyau. Chez les Métazoaires plus élevés dans la série, cette homologie morphologique disparaît peu à peu et, chez les Métazoaires supérieurs, le dimorphisme sexuel est complet : les cellules qui se conjuguent sont profondément ditférentes de formes; la cellule sexuelle issue de l’organisme femelle, ou œuf, et la cellule issue de l’organisme mâle ou spermatozoïde paraissent a priori si dissemblables qu’il semble qu’on ait le droit de leur soupçonner une valeur différente dans la fécondation. 11 est de fait que l’œuf mûr se caractérise par la masse considérable de son cytoplasma, par l’accumulation d’un matériel vitellin abondant, par l’absence de corpuscule central ou ovocentre. Le zoosperme, au contraire, se ditîérencie par l’exiguïté de sa taille, sa mobilité exti’ême, la condensation de sa chromatine, l’absence presque totale de cytoplasme et la présence d’un corpuscule central ou spermocentre, situé en général en arrière de son extrémité céphalique. Mais l’œuf mûr et le zoosperme possèdent chacun une quantité de chromatine rigoureusement égale, déterminée par le mécanisme précis de la maturation et réduite à la moitié de ce que renferme une cellule somatique de l’espèce considérée. Les noyaux sexuels seuls sont donc équivalents. L’union de la chromatine du noyau spermatique et de la chromatine du noyau ovulaire est un fait presque absolument constant et général dans la fécondation; on le constate dans toute la série phylogénétique, et il représente par conséquent une loi biogénique fondamentale. On est donc en droit de conclure que la chromatine représente « la substance propre de la fécondation » (O. Hertwig*). On peut ajouter qu’elle représente la base physique des propriétés héréditaires qui ne peuvent être accordées ni au cytoplasme, propriété presque exclusive de l’élément femelle, ni au corpuscule central, propriété exclusive de l’élément mâle. Ces faits nous autorisent donc à admettre que les qualités héritées également par le produit de l'œuf fécondé sont supportées en quantité égale par les noyaux des cellules sexuelles mûres^. » Ainsi, morphologiquement, la fécondation consiste en la fusion de deux cellules reproductrices et en l’échange de leurs substances nucléaires.

1. On désigne souvent sous ce nom la copulation de deux cellules sexuelles mâle et femelle, et l’union de leurs substances nucléaires.

2. Anatomiste et embryologiste allemand contemporain, professeur à l’Université de Berlin.

3. A. PuENANT, P. Rouin et L. MAii-i Anu, Traité d'histologie^ t. l, p. 911-914» Paris, 1904.

REPRODUCTION

2« Phénomènes physiologiques de la fécondation.

Cette étude comprend essentiellement la détermination de l'affinité sexuelle et celle de V embryogenèse.

1. Les cellules mâles et lemelles d’une même espèce animale exercent les unes sur les autres une véritable attraction.

Los spermatozoïdes se dirigent vers l'œuf et parcourent souvent, pour l’atteindre, de grandes distances. Il en est un qui réussit à devancer les autres; aussitôt iju’il approche, la couche superficielle flu protoplasma ovulaire se soulève en forme de cône plus ou moins effilé et va à sa rencontre; dès qu’il y a contact, un mouvement de retrait succède au mouvement d’extension du protoplasme, si bien qu’à un moment donné cône et spermatozoïde finissent par se trouver englobés dans la masse vitelline. La tête seule du spermatozoïde pénètre dans le vitellus; la queue reste embourbée dans la couche mucilagineuse périphérique ; c’est, en effet, un organe de locomotion devenu désormais inutile.

Cette attraction ou affinité sexuelle ne se manifeste que quand les cellules sont aptes à être fécondées, c’est-à-dire quand elles sont mûres.

Elle ne se manifeste, d’autre part, qu’entre éléments de même espèce ou d’espèces très voisines. Dans ce dernier cas, il y a croisement ou hybridation. Chez les plantes le croisement réussit fréquemment. On l’observe aussi entre animaux qui ne sont pas trop dissemblables, entre serin et moineau, par exemple, âne et cheval, chien et renard *, etc. Cependant l’affinité sexuelle n’est pas toujours en rapport avec les affinités morphologiques ; c’est ainsi que les œufs de Rana esculenta sont fécondables par le sperme do Rana fnsea, tandis que le croisement inverse est stérile; et il y a d’autres exemples de ce fait.

Quelle est la cause de l’affinité sexuelle? Ce serait la question fondamentale à résoudre. Il se pourrait que cette cause dût être cherchée dans des phénomènes de chimiotropisme; quelques faits probants à cet égard ont été cités p. 127. Il faut reconnaître cependant que les explications proposées sont encore hypothétiques.

2. Une fois la copulation des cellules sexuelles effectuée, le développement du nouvel être ou embryogenèse va commencer.

L’amphimixie est-elle indispensable à l’embryogenèse? Les nombreux faits àe parthénogenèse^ ou développement d’œufs non fécondés (œufs vierges), observés chez les Insectes surtout et chez divers Crustacés, suffisent à montrer l’indépendance des deux processus. D’autres faits corroborent cette donnée, ce sont ceux de parthénogenèse expérimentale ou artificielle et ceux de mérogonie.

1. Les produits de ces croisements sont souvent inaptes à la reproduction. Or» sait que c'est toujours le cas, par exemple, du mulet.

• 2. Du «ajWvoi, vierge.

CONDITIONS DE LA FÉCONDATION

Les premiers consistent en le développement d’œufs de divers Annélidcs et d’Oursins sous l’action de solutions salines déterminées (sols de potassium, de magnésium, etc.) ; dans ces conditions la segmentation de l’œuf et la formation d’une larve ont été obtenues, mais le développement s’est arrêté à ce stade. Ces expériences célèbres de J. Loeb ont été vérifiées et étendues; et l’on a obtenu la segmentation d’œufs vierges et mûrs par l’action de beaucoup d’autres excitants chimiques que les sels métalliques, par le sucre, par la strychnine, par l’acide carbonique en solution saturée, etc., et, d’autre part, sous l’influence d’irritations mécaniques ou physiques, l’agitation, l’élévation ou l'abaissement brusques de température, ladéshydratation. Quant aux faits de mérogonie, ils forment comme la contre-partie des précédents : des fragments d’œufs mûrs de Mollusques, d’Annélides, dépourvus de noyau, peuvent être fécondés par un spermatozoïde, se segmenter alors et donner des larves identiques aux larves normales, quoique beaucoup plus petites.

Ainsi l’excitation nécessaire à l’ontogenèse paraît être indépendante de l’amphimixie et, d’autre part, peut être provoquée par des agents irritants tout autres que le spermatozoïde. Gomme ces agents sont principalement des substances, chlorure de potassium ou de magnésium, sucre, etc., qui. ajoutées à l’eau de mer dans laquelle se trouvent les œufs d’Ouisins, en augmentent la pression osmotique, l’idée est venue de là qu’une augmentation de la pression osmotiaue peut jouer le même rôle que la fécondation. Mais on a vu aussi que la réaction de l’œuf varie suivant la substance chimique qui la provoque et que les ions K, par exemple, ont un rôle spécifique dans le développement parthénogénétique des œufs de Chétoptère et les ions Ca un rôle également spécifique dans celui des œufs d’un autre Annélide (expériences de Loeb et de son élève H. Fischer, 1901- 1902). Et si l’on ajoute à cela le rôle des agents mécaniques ou physiques (voy. ci-dessus), on reconnaîtra que la détermination de ces faits est à coup sûr très complexe. D’autant que tous ces agents ne remplacent la fécondation que jusqu’à un certain point, puisque ni la parthénogenèse expérimentale, ni la mérogonie n’ont encore abouti à la formation d’un individu normal.

11 reste donc toujours que le stimulant vrai de l’ontogenèse complète est le spermatozoïde. Mais, malgré le haut intérêt des expériences de Loeb et de ses imitateurs, la nature de ce stimulus nous échappe encore. Telle est cependant la question fondamentale à résoudre : par quel mécanisme le spermatozoïde détermine-t-il le développement de l’œuf?