Conditions de la fécondation
La fécondation ne s’entend pas seulement de l’union des deux
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éléments mâle et femelle, mais aussi des conditions dans lesquelles peut se réaliser cette union. L’importance de ces conditions est d’ailleurs telle chez les animaux supérieurs qu’une défectuosité quelconque dans leur application, diverses malformations par exemple des organes copulateurs, met obstacle à la fécondation.
Chez les animaux à fécondation intéi’ieure, c’est-à-dire chez lesquels la fécondation n’a plus lieu après la ponte des œufs, comme chez les Poissons et les Batraciens, mais dans l’intérieur du corps de la femelle, les organes génitaux sont disposés de telle sorte que la partie terminale de l’appareil mâle peut pénétrer plus ou moins profondément dans l’appareil femelle. Et la partie terminale de celui-ci, spécialement adaptée à la réception de l’organe mâle, constitue un canal vestibulaire, le vagin. Ainsi, le rapprochement de deux individus de sexe ditférent s’étant effectué, le transport des éléments mâles jusque dans les voies génitales femelles, où ces éléments rencontrent un ovule, peut avoir lieu.
De cette adaptation réciproque des organes actifs (mâles) et passifs (femelles) de la copulation résulte aussi la mise en jeu d’un autre facteur de la reproduction. Chez le mâle, le fonctionnement des organes érectiles est la condition nécessaire de l’accouplement ; mais, chez la femelle, le fonctionnement des organes érectiles correspondants, clitoris et bulbe du vagin, ne joue aucunement ce rôle; d’ailleurs l’émission du sperme et par suite la fécondation sont quelquefois possibles indépendamment de l’érection. Mais l’importance des organes érectiles, dans les deux sexes, tient aussi à ce qu’ils sont en même temps des organes excitateurs (Kobelt^ , des organes producteurs de sensations voluptueuses; leur rôle est de provoquer, puis de renforcer progressivement jusqu’au maximum les phénomènes de l’ensemble desquels résulte la sensualité génitale et dont, par suite, l’accomplissement est le plus puissant moyen qui assure la conservation de l’espèce.
Sous le bénéfice de cette observation, nous avons donc maintenant à examiner comment fonctionnent les organes grâce auxquels est réalisé le rapprochement des sexes (accouplement, copulation, coït), cette condition primordiale de la fécondation chez les animaux supérieurs.
10 Physiologie des organes d’intromission. Érection.
Éjaculation.
Pour que l’organe mâle, le pénis, qui projette dans les voies géni-
i. G.-L. Kobelt (i8o.',-i857), atialoinisle allemand, a laissé un travail classique sur les organes érectiles.
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taies femelles le liquide reproducteup, puisse pénétrer dans le yagin, il faut qu’il change de forme, de volume et de consistance, (j est là ie phénomène de ïéi'eclion.
A. Érection. — De pendante et molle qu’elle est au-devant de l’arcade pubienne à l’état normal, la verge en érection se redresse, se raidit, et augmente de volume (devient quatre à cinq fois plus grosse). Ce changement est dû aux modifications qui se passent dans les organes érectiles, corps caverneux du pénis et corps spongieux de l’urètre (bulbe et gland).
Quelles sont ces modifications? A quoi est due cette ampliation des organes érectiles avec rigidité et dureté?
Il est d’abord facile de constater qu’au moment de l’érection le pénis est gorgé de sang.
Sur un chien en érection on lie la verge au niveau de sa base; elle reste turgide jusqu’au moment où, en l’incisant, on en fait jaillir un jet de sang, Telle est l’expérience que fit autrefois (1685) Regnieb de Graaf. — Depuis cette époque, aucun physiologiste n’a songé à attribuer l’érection à un mécanisme autre que l’accumulation du sang dans les mailles du tissu érectile.
Cette réplétion sanguine est due à la dilatation des artères afférentes.
tjue l’on incise en effet le corps spongieux sur un chien et que l’on excite alors un des nerfs érecteurs {nervi en^enfes de Eckhard [voy. p. 477]), on voit tout de suite l’écoulement sanguin par la plaie augmenter rapidement et le sang prendre une feinte rutilante ; dès que cesse l’excitation, l’écoulement diminue. — L’excitation d’un nerf érecteur fait baisser la pression sanguine dans les artères du pénis et l’élève dans les veines (voy. le tracé de la page 479). — Enfin, si, au moment delà faradisation du nerf, on recueille du sang de la veine dorsale du pénis, on y trouve une plus forte proportion d’oxygène que dans le sang veineux normal. C’est là, on le sait, un phénomène constant dans tous les cas de vaso-dilatation active.
Les nerfs érecteurs sont donc des nerfs vaso-dilatateurs et l’érection est essentiellement un phénomène de vaso-dilatation.
Faisons d’ailleurs avec Eckuard une contre-épreuve et lions les veines qui reviennent des corps caverneux; cette ligature ne produit pas l’érection.
Il est probable cependant que, durant l’érection, le cours du sang se trouve, au moins par intervalles, ralenti dans les veines, par suite des contractions des muscles ischio et bulbo-caverneux qui se produisent en effet à ce moment. Ces muscles entourent, les premiers, la racine des corps caverneux et, le second, le bulbe de l’urètre ; leurs contractions rythmiques durant l’érection, chassent vers le gland et la pointe des corps caverneux le sang qui afflue à la racine de ces organes. C’est là un facteur secondaire de l’érection.
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Un autre facteur secondaire consiste dans la contraction des libres lisses des trabécules des corps caverneux et spongieux de la .verge. Celte contraction contribue à déterminer la rigidité de l’organe.
L’érection est un phénomène réflexe. Des excitations très diverses provoquent ce phénomène. On peut les diviser en périphériques (sensorielles) et centrales (cérébrales) ; parmi les premières l’influence de certaines odeurs, celle de contacts spéciaux tels que les baisers, etc., sont bien connues ; mais ce sont les excitations cutanées de la région génitale et surtout l’excitation de la muqueuse du gland qui provoquent le plus aisément ce réflexe. En etlet, le gland est garni de nombreuses papilles nerveuses qui lui donnent une sensibilité très vive dont l’excitation déroule toute la chaîne des actes composant le coït (érection, sécrétion abondante de sperme, excrétion, éjaculation). Le nerf dorsal de la verge (branche du honteux commun) est la voie centripète de ces réflexes, qui deviennent impossibles quand ce nerf a été coupé, comme on l’a constaté maintes fois sur le cheval. — Des excitations cérébrales, d’ordre psychique, lectures plus ou moins erotiques, souvenirs, associations d idées, peuvent agir comme les excitations périphériques L
Toutes ces excitations mettent en jeu le centre de l'érection, situé dans la moelle lombo-sacrée, l'égion d’origine des nerfs centrifuges qui commandent à la dilatation des vaisseaux péniens (trois premiers nerfs sacrés) et à la contraction des muscles ischio et bulbocaverneux (troisième et quatrième nerfs sacrés). Des expériences très simples montrent le rôle de ce centre.
Après la section de la moelle, à la hauteur de la première ou de la deuxième vertèbre lombaire (sur le chien), les frottements du pénis déterminent l’érection comme chez l’animal normal : celle-ci se produit même plus rapidement; si on détruit le segment inférieur de la moelle, les mêmes excitations restent sans effet. Semblablement l’extirpation du ganglion hypogastrique (voy. p. 477) rend l’érection impossible, ainsi que l’éjaculation (chez le chien).
R. Éjaculation. — C’est l’émission du sperme, par jets saccadés et rapides, hors du canal de l’urètre; c’est un réflexe résultant de l’excitation plus ou moins prolongée des nerfs sensibles du pénis et qui consiste en des contractions des vésicules séminales et des muscles bulbo-caverneux et de Wilson.
Deux questions sont à résoudre : comment, du fond des éléments testiculaires, le sperme arrive-t-il dans l’urètre; et comment est-il projeté au dehors?
i.Il est désexcitations psychiques, des émotions, qui mettent au contraire obstacle au phénomène, la frayeur, la timidité, la crainte de l’impuissance. Ce» faits sont bien connus.
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7iy
1» Dans les intervalles de coït les spermatozoïdes paraissent être formés d'une façon continue. Ils avancent, comme il a été dit p. 706, par vis a tergo et par leurs propres mouvements, aidés de ceux des cils vibratiles des épithéliums qui tapissent l’épididyme et les canaux déférents. Dans la paroi de ces derniers, au niveau de leur ampoule, se trouvent de petites glandes, dont la sécrétion opère une première dilution du sperme. C’est d’ailleurs l’ampoule du canal déférent qui est le réservoir du sperme; on sait (voy. p. 709] que les vésicules séminales ne jouent pas ce rôle. — Ce cheminement est très lent, non seulement en raison de ce que le sperme est alors extrêmement épais, mais aussi à cause de la longueur du chemin à parcourir (5 à 7 mètres d’après Sappey®,.
2° Quand les sensations voluptueuses causées par les frottements du pénis et du gland contre les bords de la vulve et contre les parois rugueuses du vagin ont atteint leur summum, l’éjaculation se produit.
Par les contractions des canaux déférents le sperme arrive au voisinage des vésicules séminales. En même temps celles-ci se contractent, nous savons que leurs mouvements chassent le produit de leur sécrétion qui vient s’ajouter au sperme. Ce sont ces contractions énergiques des canaux déférents et des vésicules qui font arriver le sperme dans la région prostatique de l’urètre.
La liqueur fécondante va se trouver encore diluée ici par la sécrétion de la prostate, puis un peu plus loin par celle des glandes de CoNvper et des glandes de Littré.
C’est de cette région prostatique que le sperme va être projeté au dehors avec force et par saccades. La muqueuse est vivement excitée par la présence du sperme à une tension suffisante ; cette excitation provoque les actions motrices qui constituent l’éjaculation proprement dite.
On a souvent attribué la force et la forme saccadée de l’éjaculation aux contractions du muscle bulbo-caverneux, qu’on a appelé accelerator seminis et urinæ ; mais si l’on tient compte de ce que ce muscle, en ce moment, est séparé du canal de l’urètre par toute l’épaisseur du bulbe en érection, et que par conséquent il ne peut agir sur le contenu du canal; de ce que, d’autre part, il est situé bien en avant de la prostate, c’est-àdire du point où est déversé le sperme, et que, par suite, il ne peut qu’ultérieurement agir pour accélérer son cours peut-être, mais non pour le mettre en mouvement, on a peine à comprendre comment ce muscle pourrait produire l’éjaculation.
C’est bien plutôt l’office du sphincter urétral (y compris le muscle de Wilson). Au moment où le sperme vient se déverser dans la prostate, la région prostatique du canal est isolée de la vessie par l’érection du verumontanum (voy. fig. 165, p. 706), petit tubercule de tissu érectile situé sur la paroi postérieure du canal, et qui à l’état de turgescence s’élève et
1. Le canal de l’épididyme mesure environ 6 mètres et la longueur moyenne d'un canalicule sérninifère est de o”,75. De telle sorte qu’un spermatozoïde venu de l’extrémité distale d’un canalicule sérninifère a bien parcouru, comme le disait Sappey, 5 à 7 mètres.
2. Pu. C. Sappey (1812-1896), anatomiste français, fut professeur d’anatomie à la Faculté de médecine de Paris.
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vient en contact avec la paroi antérieure, de façon à oblitérer foute coinmunication entre la vessie et le canal urétral; et tout le inonde sait, en effet, que la miction est impossible pendant l’érection. Le sperme, au contraire, par les canaux dits improprement éjaculateurs, qui s’ouvrent en avant et un peu sur les côtés du verumontanum, peut arriver dans le canal de 1 urètre et en envahir toute la portion prostatique, mais il ne peut aller plus loin, parce que le sphincter urétral se contracte alors et oblitère la partie membraneuse (flg. 16.a, 2). La liqueur séminale s’accumule donc dans l’étroite portion du canal comprise entre le verumontanum et le sphincter (fig. 165, de 1 à 2); elle s'y accumule sous pression, car les contractions des muscles lisses qui l’y chassent (canal déférent et vésicules séminales) sont très énergiques, quoique lentes. Elle ne peut refluer vers la vessie, à moins de destruction du verumontanum, et ce fait, qui s’observe dans quelques cas pathologiques, explique pourquoi dans ces cas le sperme est ultérieurement rendu avec les urines; elle ne peut non plus s’échapper tout d’abord en avant, vu l’état de contraction du sphincter urétral. Mais ce muscle ne peut rester longtemps dans cet état de contraction ; il se relâche, et aussitôt, sous 1 influence de la haute tension qu’il a acquise, le sperme se précipite et se projette avec force; aussitôt le muscle se contracte de nouveau et arrête l’éruption spermatique, pour la laisser bien vite se reproduire en se relâchant encore, et ainsi de suite tant que dure l’éjaculation.
On voit à quoi tiennent et le rythme et la puissance de l’éjaculation : la puissance du jet spermatique est due à la haute tension qu’ont donnée les muscles lisses des canau.x excréteurs au liquide accumulé dans un étroit espace ; le rythme est dû à des relâchements rythmiques du sphincter urétral, qui forme comme une écluse livrant par saccades passage au liquide retenu en arrière d’elle.
Ainsi la région prostatique du canal de l’urètre, si importante au point de vue de la miction, comme on le verra, ne l’est pas moins relativement aux fonctions génitales ; c’est le contact du sperme avec cette muqueuse qui détermine cette sorte de tétanos intermittent du sphincter urétral. Aussi les altérations de la muqueuse prostatique ont-elles une grande influence sur le fonctionnement de l’appareil génital, et l’on voit ses affections causer tour à tour, et selon leur nature, le satyriasis, ou l’impuissance, ou les pertes séminales.
Les voies centripètes du réflexe de l’éjaculation sont constituées par les nerfs sensibles du pénis et de la muqueuse de l’urètre. Le centre de I éjaculation serait situé dans la moelle lombaire (au niveau de la quatrième vertèbre, chez le lapin). — Les voies centrifuges sont constituées par les filets déférentiels provenant des quatrième et cinquième nerfs lombaires et passant par le sympathique, par les nerfs excréteurs des vésicules séminales (voy. p. 71 1) et parles nerfs moteurs des muscles bulbo-caverneux (troisième et quatrième nerfs sacrés) et du sphincter urétral (honteux interne).
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'io Physiologie des organesde réception, vagin, utérus et organes
annexes.
L’organe femelle destiné à recevoir l’organe copulateur mâle est le vagin, auquel sont annexés des appareils érectiles et des glandes. L’autre organe femelle de réception est l’utérus, dans lequel se développe l’ovule fécondé.
A. Vagin et organes annexes. — A la suite de l’introduction du pénis dans le vagin, les rides et les plis transversaux de ce canal excitent au plus haut degré la sensibilité du gland, ce qui amène le réflexe de l’éjaculation. C’est donc au fond du vagin que sont déversés les spermatozoïdes.
Les organes érectiles qui y sont annexés sont les corps caverneux du clitoris et le bulbe du vagin, les premiers correspondant aux corps caverneux de l’homme et le second au bulbe de l’urètre. Pendant le coït, ces organes, comme les homologues du mâle, se gonflent de sang. Le clitoris ne se redresse pas comme la verge ; mais l’extrémité antérieure, normalement infléchie en bas, tend au contraire à se recourber davantage vers la vulve et par conséquent à s’appliquer sur la face dorsale de l’organe mâle. En même temps, le bulbe du vagin, — dont chaque moitié est recouverte par un muscle, le constricteur de la vulve, — comprimé parles contractions, souvent rythmiques de ces muscles, tend à rétrécir l’orifice vulvaire et donc à embrasser étroitement le pénis. Quand se réalise cette exacte adaptation des organes érectiles de l’homme et de la femme, alors naissent aussi chez cette dernière les sensations voluptueuses. — Ces sensations cependant n’accompagnent pas nécessairement le coït chez la femme et du reste ne sont pas nécessaires à la fécondation, ce que prouvent les observations de femmes fécondées pendant le sommeil chloroformique ou durant l’ivresse et celles de fécondations artificielles, c’est-à-dire de fécondations produites par la simple introduction du sperme jusque dans la cavité utérine au moyen d’une seringue.
Les nerfs qui commandent à l’érection de ces organes sont, comme les nerfs érecteurs du mâle, des vaso-dilatateurs qui se trouvent dans les trois premiers nerfs sacrés (expériences sur la chienne). L’excitation du bout périphérique de l’un de ces nerfs provoque aussi la turgescence des parois vaginales et la dilatation des artères utérines.
A l’entrée du vagin et de chaque côté s’ouvre le canal excréteur des deux glandes de Bartholin glandes analogues aux glandes de
1. Thomas Bartholin, célèbre anatomiste, né à Copenhague en 1616, mort en 1680.
Gley. — Physiologie.
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Cowper. Leur produit paraît destiné à lubrifier l’entrée du vagin et par conséquent à faciliter l’intromission du pénis. C’est une sécrétion qui précède le coït.
De même que les phénomènes érectiles que nous venons de décrire rappellent l’érection de l’organe mâle, de même il se produit aussi chez la femme un acte analogue à l’éjaculation et qui, comme celleci, est le phénomène terminal de la copulation ; le col de l’utérus contient en effet des glandes en grappe, qui sécrètent un liquide clair, visqueux, albumineux, que l’on a comparé au liquide prostatique et qui sort du col d’une façon intermittente. C’est cette hypersécrétion qui constituerait l’éjaculation de la femme.
B. Utérus. — La physiologie de l’utérus se divise naturellement en deux parties, physiologie de la muqueuse, physiologie de la couche musculaire, du muscle creux que forme cet organe. Nous avons déjà étudié un des actes fonctionnels qui se passent dans la muqueuse, la menstruation (voy. p. 703] ; quant à l’autre, le développement de l’œuf fécondé au sein de cette muqueuse, il appartient et à l’embryologie et à l’obstétrique. Nous n’avons donc à considérer ici que le muscle utérin.
En raison du peu de développement des fibres musculaires de l’utérus, à l’état de non gravidité, la contractilité de ce muscle est très faible, d'après des expériences sur la femme, la chienne, la chatte au moyen de courants faradiques. Les mêmes excitations déterminent au contraire des réactions très nettes chez la lapine ; les contractions partent en général de l’extrémité abdominale de la trompe pour gagner le col utérin. — La contractilité de l’utérus gravide est beaucoup plus marquée. Les contractions sont, bien entendu, involontaires; elles sont provoquées par des excitations diverses, d’une façon réflexe ; très lentes (elles durent en général plus d’une minute), elles ont un caractère rythmique, se reproduisant périodiquement, par accès, en partant du fond de l’utérus (chez la femme). Les parois extérieures, en se contractant, se rappi'ochent ; par suite, la pression augmente à l’intérieur de l’organe. Tel est d’ailleurs l’effet de la contraction de tout muscle creux L Ces contractions ont pour résultat l’expulsion du fœtus. L’expulsion du placenta se fait par le même mécanisme. — La contraction utérine s’accompagne de douleur. Celle-ci dure moitié moins que la contraction qui la provoque, débute un peu après et se termine un peu avant (d’après les expériences de Polaillon®, 1880, sur la femme enceinte, au terme de la grossesse [voy. fig. 167]). Le tracé suivant montre bien la relation qui existe entre les deux phénomènes (fig. 168).
1. Sur la physiologie des muscles creux, voy. une autre remarque, p. 3gf).
2. J.-F.-B Polaii.lon(i836-i9o2), anatomiste et chirurgien français.
CONDITIONS DE LA FÉCONDATION 723
Les nerfs moteurs du muscle utérin seraient, d’après quelques
fig. 167. — Appai-eil de Polaillon pour l’inscription des contractions utérines chez la femme,
B, petit ballon de caoutchoue pouvant contenir 80 centimètres cubes d’eau sans distension notable de ses parois qui sont très minces. Ce ballon, dit ballon utérin, est fi.\é sur un tube de caoutchouc à parois épaisses ; — R, robinet à trois voies ; — .M, manomètre à mercure qui permet de mesurer la pression intra-utérine ; U, uléroscope, récipient en verre hermétiquement clos et contenant un entonnoir en rapport par le robinet ?i trois voies avec le ballon utérin ; l’orifice évasé de l’entonnoir est fermé par une membrane de caoutchouc tendue ; — T, tambour à levier en communication avec U.
Le ballon B, porté dans la cavité utérine, est rempli d’eau tiède ; en se distendant, il décolle les membranes ; comme, ainsi rempli, il est devenu beaucoup plus large que l’orifice du col, il reste dans la cavi'é quand on retire la sonde conductrice. — Les tubes qui font comr muniquer le ballon B avec le manomètre et avec l’entonnoir de l’utéroscope sont pleins d’eau ; 1 uléroscope et le tube qui le relie au tambour à levier sont pleins d’air. — Les mouvements de l’utérus se transmettent à la membrane de l’utéroscope par l’intermédiaire de l’eau et à la membrane du tambour à levier par l’intermédiaire de l’air
Fig. 168. — Tracé d'une construction utérine et douleur concomitante (Poi.aiu.on). cc', durée de la contraction; — dd' , durée de la douleur; — o, point où commence la douleur, o' point où elle finit; — a, sommet de la contraction.
physiologistes, des filets sympathiques venus du ple.xus mésentérique inférieur; d’après J. -N, Langley et H. -K. Anderson (expériences sur la
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chatte et sur la lapine) , ils seraient exclus! vement fournis par les nerfs lombaires. — Il est peu probable qu’il existe des nerfs dilatateurs du col, puisque celui-ci ne s’entr’ouvre pendant l’accouchement qu’au fur et à mesure qu’il cède à l’action des fibres du corps.
La moelle lombaire contient un centre pour les mouvements utérins.
Après section de la moelle dorsale à sa partie inférieure, une chienne peut entrer en rut, s’accoupler, être fécondée, mettre bas et allaiter (expérience de Fa. Goltz et A. Fueusbeiig, 1874). L’intégrité de la moelle n’est môme pas nécessaire à la fonction utérine, puisque celle-ci et tous les actes qui la précèdent (accouplement et fécondation) et qui la suivent (lactation) s’effectuèrent chez une chienne dont l'utérus avait été complètement isolé du système nerveux central par la section de tous ses nerfs (expérience de G. Rein [de Saint-Pétersbourg], 1880); et que, d’autre part, on a vu les mouvements de l’utérus persister sans modifications, après destruction complète du segment inférieur de la moelle à partir de la dixième vertèbre dorsale.
Ainsi l’influence du système nerveux central sur les mouvements de l’utérus n’est que secondaire. A cet égard l’utérus doit être rapproché de l’estomac et de l’intestin grêle (voy. p. 231 et 275) qui conservent en partie leurs fonctions après qu’on a détruit leurs connexions ffvec le bulbe et la moelle.
